全球變化背景下天山西部雪嶺云杉徑向生長和水分利用效率對氣候要素的響應(yīng)

秦 莉，尚華明，喻樹龍，張合理，姜盛夏，張同文，劉可祥，茍曉霞，張瑞波

（中國氣象局烏魯木齊沙漠氣象研究所，中國氣象局樹輪年輪理化研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆樹木年輪生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830002）

過去百年間，全球平均氣溫上升了0.85℃，大氣CO2濃度（Ca）也從1920年的303μmol/mol上升至2011年的391μmol/mol[1-2]。全球變暖和CO2濃度的增加對森林生長有深遠(yuǎn)的影響。控制植物生長和生產(chǎn)力的光合作用受到溫度和大氣CO2濃度的強(qiáng)烈影響[3]。當(dāng)大氣CO2濃度上升，理論上提高了C3植物的光合速率，直接導(dǎo)致植物生長速率增加，并間接地降低蒸騰作用[4-5]。然而，樹木在長時(shí)間內(nèi)可能適應(yīng)高CO2濃度環(huán)境，因此對CO2濃度的增長不敏感[6]。相反，在CO2倍增的情況下，由于溫度上升，導(dǎo)致干旱脅迫加劇，從而不利于樹木生長[7]。氣候、CO2濃度和森林生長之間的相互作用因區(qū)域而異。這在很大程度上是因?yàn)槿驕囟群虲O2濃度的增加導(dǎo)致不同的水文模式發(fā)生不同程度的變化，從而導(dǎo)致不同程度的水分脅迫變化[8-9]。因此，不僅要了解它們對環(huán)境變化的短期響應(yīng)，而且要研究它們對環(huán)境脅迫的長期適應(yīng)能力。

樹木年輪提供了一個(gè)從更長時(shí)間尺度來檢驗(yàn)CO2濃度增加對樹木徑向生長影響的天然載體[10]，已經(jīng)被廣泛用于森林生長對氣候變化的響應(yīng)研究[11]。樹輪穩(wěn)定同位素分析以其精確度高、連續(xù)性強(qiáng)及對環(huán)境波動響應(yīng)敏感等優(yōu)勢，在研究過去環(huán)境變化[2]及全球碳循環(huán)方面[3]具有重要意義。樹輪穩(wěn)定碳同位素比率（δ13C）可以用來推斷水分利用效率（Intrinsic Water Use Efficiency；本文簡稱為iWUE）變化[12]，追蹤C(jī)O2濃度上升對水分利用效率和樹木生長的長期、綜合作用[13]。樹輪δ13C已被普遍用于iWUE變化及其與樹木生長和環(huán)境因素之間的關(guān)系研究[14-15]。樹輪穩(wěn)定碳同位素對氣候要素的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程，而且不同地區(qū)，不同樹種的年輪δ13C對氣候要素的響應(yīng)也不同[4]。在全球范圍內(nèi)，已利用很多針葉樹和闊葉樹的年輪穩(wěn)定碳同位素作為反映氣候與環(huán)境變化指標(biāo)進(jìn)行了氣候響應(yīng)分析，并對古氣候進(jìn)行了可靠的重建[16-19]。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況和樹輪采樣

研究區(qū)位于中國天山西部的伊犁河上游。伊犁地區(qū)是一個(gè)向西開口、三面環(huán)山的山間盆地。在這一特殊的地形條件下，來自大西洋的暖濕氣流沿著天山北坡長驅(qū)直入，給該地區(qū)帶來了豐沛的降水，同時(shí)阻擋了來自塔里木盆地和準(zhǔn)噶爾盆地的干熱氣流，以及西伯利亞的冷空氣。與干旱的東天山相比，伊犁河谷以溫帶半干旱大陸性氣候?yàn)橹鳌?015年在天山西部伊犁河上游的那拉提地區(qū)（NLT，43°15′N，84°15′E）利用直徑為10mm的生長錐采集了27棵樹54根樣芯。采樣點(diǎn)平均海拔2000 m。該地區(qū)以雪嶺云杉純林為主，郁閉度0.4，坡度較?。?10°）。

1.2 樹輪寬度年表和δ13C序列的建立

按照標(biāo)準(zhǔn)的樹輪氣候?qū)W實(shí)驗(yàn)流程[31-33]，將采集的樹輪樣本進(jìn)行自然風(fēng)干、打磨、拋光直至年輪清晰可辨，在體式顯微鏡下進(jìn)行初步定年，然后利用精度為0.001 mm的樹輪寬度儀（Velmex system，Velmex Inc.，Bloomfield，NY，USA）進(jìn)行寬度測量。利用TT程序參考COFECHA程序[31-32]結(jié)果進(jìn)行交叉定年，確保每條序列的年代與實(shí)際日歷年一致，利用ARSTAN程序[34]完成樹輪寬度年表的建立。在這一過程中，本研究采用樣條函數(shù)法（步長為80）去除樹木自然的生長趨勢，選取標(biāo)準(zhǔn)化年表（STD）進(jìn)行氣候分析（圖1），確保年表含有更多的氣候信號[35]。

圖1 那拉提樹輪標(biāo)準(zhǔn)化寬度年表

在采集的樣本中，選擇6棵樹的12根樣芯用于樹輪δ13C分析，12根芯無缺輪和明顯異常生長，而且與主序列一致性較好。為避免樹輪δ13C的幼齡效應(yīng)[36-37]，對每根芯的髓心做30 a去除，將樣芯進(jìn)行雙面打磨并對照樹輪寬度原始數(shù)據(jù)和年表進(jìn)行目測定年，然后用雕刻刀在雙目體視顯微鏡下逐年剝離樣本，將所有樣芯的同一年樣本進(jìn)行混合，生成1850—2014年的復(fù)合樣本。利用MM400球磨儀（Retsch GnbH，德國）進(jìn)行研磨并充分混合，按照Brendel等[38]的方法提取樹輪中的α纖維素。將逐年的α纖維素取70～100μg包于錫杯中，通過元素分析儀（Flash EA 1112）與穩(wěn)定同位素比質(zhì)譜儀（MAT253）進(jìn)行樹輪穩(wěn)定碳同位素的提取。每隔7個(gè)樣本添加一個(gè)實(shí)驗(yàn)室標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行儀器校準(zhǔn)，δ13C測定精度<0.05‰。根據(jù)公式[39-40]：

最終建立了Vienna Pee Dee Belemnite（VPDB）標(biāo)準(zhǔn)的δ13C序列。

1.3 樹輪δ13Ccorr和i WUE序列

工業(yè)革命以來由于化石燃料的大量使用，使大氣中CO2濃度持續(xù)升高[41]。樹木在生長過程中通過光合作用不斷吸收大氣中的CO2，外界大氣中CO2含量的變化必然會影響樹木年輪中δ13C值。而這種變化與氣候無關(guān)，因此利用樹木δ13C研究過去氣候變化時(shí)，必須剔除大氣CO2濃度升高的影響。本研究采用McCarroll&Loader[1]的校正方法對原始δ13C進(jìn)行矯正。C3植物中的校正碳同位素比率（δ13Ccorr）可以表示為：

其中，δ13Ccorr是植物的校正碳同位素比率，δ13Ca和δ13Cp分別是大氣和植物纖維素的穩(wěn)定碳同位素比率。

在植物光合作用過程中，葉片光合速率（A）與葉片對水汽的導(dǎo)度（gs）的比值被定義為內(nèi)稟水分利用效率（iWUE）[42]，計(jì)算公式如下：

圖1示出了描述車輪運(yùn)動的坐標(biāo)系統(tǒng)。坐標(biāo)系OXYZ是以列車速度平動的慣性坐標(biāo)系。坐標(biāo)系oxyz與車輪剛性連接，其y軸與輪軸重合，因此坐標(biāo)系oxyz以均勻的角速度Ωy(角速度等于列車速度除以車輪滾動圓半徑)繞y軸旋轉(zhuǎn)，而y軸只做垂向振動。在0時(shí)刻，兩個(gè)坐標(biāo)系是重合的。在t時(shí)刻，y軸的垂向位移記為w0(t)，向下為正，車輪繞y軸旋轉(zhuǎn)了角度Ωyt。圖中的向量p0eiΩt 表示一個(gè)圓頻率為Ω的力向量，此處i是虛數(shù)單位。

其中，A是樹木葉片對CO2的吸收率，單位：mol·m-2·s-1；gs是葉片氣孔導(dǎo)度，單位：（μmol·m-2·s-1）；Ca是環(huán)境CO2濃度，Ci是胞間CO2濃度。長期的iWUE一般不能被直接計(jì)算，而是通過同位素法測得的穩(wěn)定性碳同位素δ13C判別Δ來進(jìn)行表達(dá)。C3植物的碳同位素分餾（Δ13C）公式[43]為：

其中，Δ13C是植物的碳同位素分餾值，δ13Ca和δ13Cp分別是大氣和植物纖維素的穩(wěn)定碳同位素值。Δ13C還可以通過以下方式計(jì)算，將碳同位素分餾與生理響應(yīng)聯(lián)系起來：

其中，a（≈4.4‰）代表由大氣中CO2擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞間而引起的同位素分餾，b（≈27‰）代表由RuBP羧化酶針對13CO2的分餾引起的同位素分餾[1]，Ci和Ca分別是葉片胞間和大氣中的CO2濃度。

根據(jù)以上公式，利用樹輪δ13C可以計(jì)算出水分利用效率（iWUE），從而建立伊犁地區(qū)1850—2014年的iWUE序列。

1.4 氣象數(shù)據(jù)

本研究采用距離采樣點(diǎn)最近的新源氣象站（43°27′N，83°18′E，海拔高度為929 m）建站以來的逐月氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，時(shí)間段為1956—2013年，主要的氣候要素包括平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫、降水量、相對濕度等。數(shù)據(jù)均來自中國氣象數(shù)據(jù)共享服務(wù)系統(tǒng)（http：//cdc.cma.gov.cn/）。對氣象數(shù)據(jù)分析表明，研究區(qū)降水量呈雙峰結(jié)構(gòu)，峰值出現(xiàn)在5和10月。而氣溫變化與中緯度大陸性氣候基本一致，夏季最高（圖2a）。研究區(qū)年平均降水量為505.8 mm，年平均氣溫為8.8℃，年相對濕度為62.58%。過去60 a，平均氣溫、平均最高氣溫、平均最低氣溫和降水量均有一定的增加趨勢，幅度分別為0.48、0.23、0.73℃/10 a和16 mm/10 a（圖2b）。飽和水汽壓虧缺（VPD）采用以下公式計(jì)算得出[44]：

圖2 1956—2013年新源氣象站基本氣候特征

其中VPD為逐月的平均水分虧缺，RH為月平均相對濕度，T為月平均氣溫。

1.5 統(tǒng)計(jì)方法

使用傳統(tǒng)的樹輪氣候研究中的數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法來分析數(shù)據(jù)[31]。樹輪寬度和氣候之間的相關(guān)性分析采用Pearson相關(guān)?？紤]到樹木生長可能受生長季之前和生長季的氣候條件的影響，結(jié)合雪嶺云杉的生長季（5—9月），分析了上年10月到當(dāng)年9月的逐月氣候因子與樹輪寬度之間的相關(guān)性以期提取季節(jié)尺度的氣候信號。另外，采用一階差相關(guān)方法理解氣候因子和樹輪寬度在高頻變化上的相關(guān)性，利用30 a滑動相關(guān)來獲取樹輪寬度和iWUE的相關(guān)性隨時(shí)間變化的趨勢。

2 結(jié)果

2.1 樹輪δ13C和i WUE序列及特征

從建立的樹輪δ13C（圖3）和iWUE序列及其統(tǒng)計(jì)特征表（表1）來看，1850—2014年伊犁地區(qū)雪嶺云杉樹輪δ13C變化范圍為-24.19‰～-21.03‰，平均值為-22.11‰（表1）。δ13C變化呈顯著下降趨勢，年均下降0.012‰。20世紀(jì)80年代以前，δ13C下降趨勢較為緩慢，近30 a快速下降。目前，大氣中的δ13C約為-8.2‰。隨著大量使用化石燃料（δ13C非常低），δ13C迅速下降。植物組織的δ13C值明顯低于大氣值，C3植物δ13C值通常在-20‰～-35‰[1]，而位于干旱半干旱地區(qū)的C3植物的δ13C相對較高。本研究獲得的δ13C范圍為-24.19‰～-21.03‰，與理論值（表1）一致。

表1 1850—2014年樹輪δ13C和i WUE的統(tǒng)計(jì)特征

1850—2014年伊犁地區(qū)雪嶺云杉iWUE呈顯著增加趨勢，并且與δ13C顯著負(fù)相關(guān)。iWUE的變化范圍為88.38～130.48μmol/mol，年均增長0.168μmol/mol（表1）。iWUE的最大值出現(xiàn)在2008年，最小值出現(xiàn)在1850年（圖3）。與δ13C趨勢相同，iWUE在20世紀(jì)80年代之前緩慢增加，伴隨著20世紀(jì)80年代后新疆的暖濕化過程，iWUE迅速增加。

圖3 那拉提樹輪穩(wěn)定碳同位素原始序列（δ13C）、去趨勢序列（δ13Ccorr）和內(nèi)稟水分利用效率（i WUE）序列

2.2 樹輪δ13C和i WUE對氣候的響應(yīng)

Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明（圖4），伊犁河流域樹輪寬度年表與氣候因子之間的相關(guān)系數(shù)較低，均未通過0.01的顯著性檢驗(yàn)，因此，樹輪寬度對氣溫和降水響應(yīng)不敏感。而樹輪δ13Ccorr與7月（r=0.388，n=58，P<0.01）和8月（r=0.369，n=58，P<0.01）的最高氣溫呈正相關(guān)，與7月降水和相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)（r=0.419，n=58，P<0.01）（圖4）。iWUE與氣溫之間，尤其是夏季的平均氣溫和平均最低氣溫均存在顯著的正相關(guān)。iWUE與6、7、8月的平均氣溫相關(guān)系數(shù)分別高達(dá)0.599、0.666、0.597，同時(shí)，iWUE與夏季平均最低氣溫的相關(guān)系數(shù)超過0.7，7月最高達(dá)0.809（圖4）。夏季氣溫可能對雪嶺云杉水分利用效率的增加有重要影響。另外，雖然iWUE與逐月的降水量沒有顯著相關(guān)性，但是與能代表水分變化的生長季VPD和相對濕度有著顯著的相關(guān)關(guān)系。

圖4 樹輪寬度（TRW）、穩(wěn)定碳同位素（δ13Ccorr）和內(nèi)稟水分利用效率（i WUE）序列與逐月的氣象因子的關(guān)系（1956—2013年）

為了解Ca對iWUE的影響，進(jìn)一步分析了Ca、年平均氣溫、年降水量和VPD與iWUE關(guān)系，結(jié)果表明，Ca、年平均氣溫和VPD均與iWUE顯著相關(guān)，iWUE不受降水影響（圖5）。一階差相關(guān)分析表明，iWUE與VPD顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.455（P<0.01，n=57），而與Ca和平均氣溫在年際變化上沒有關(guān)系。雖然iWUE與CO2濃度上升趨勢一致，但是從年際變化上來看，VPD對iWUE有重要影響。

圖5 內(nèi)稟水分利用效率（i WUE）與主要環(huán)境因子的比較

進(jìn)一步分析iWUE與樹輪寬度的關(guān)系，結(jié)果表明，那拉提iWUE與樹輪寬度原始序列（RAW）呈顯著的負(fù)相關(guān)（r=-0.383，P<0.01，n=165）。從NLT的去趨勢序列來看（圖1），1850—2014年間雪嶺云杉徑向生長整體上也沒有明顯的增加；在階段變化上，與iWUE的持續(xù)增加過程不同，樹輪寬度19世紀(jì)50—80年代持續(xù)增加，19世紀(jì)90年代—20世紀(jì)70年代持續(xù)減少，20世紀(jì)80—90年代增加，21世紀(jì)以來呈減少趨勢。為進(jìn)一步明確二者的關(guān)系，將兩條序列進(jìn)行滑動相關(guān)，結(jié)果表明，雖然iWUE在20世紀(jì)初、20世紀(jì)30—60年代以及最近與樹輪寬度呈顯著的負(fù)相關(guān)，但在其他時(shí)段相關(guān)并不顯著（圖6）。而一階差滑動相關(guān)進(jìn)一步表明，過去165 a，iWUE與樹輪寬度在高頻變化上并沒有顯著的相關(guān)性（圖6）。因此，iWUE與樹輪寬度之間沒有直接關(guān)系，iWUE的增加并沒有導(dǎo)致樹輪寬度的增加。

圖6 i WUE和樹輪寬度序列的30 a滑動相關(guān)（1850—2014年）

3 討論

天山被譽(yù)為“水塔”，是中亞干旱區(qū)的主要水源地和生態(tài)屏障，伊犁河流域成為天山（中國境內(nèi)）及亞洲中部的降水中心[45]。研究區(qū)年平均降水量為505.8 mm，平均氣溫為8.8℃，那拉提地區(qū)溫度適宜、降水豐沛，所以那拉提雪嶺云杉徑向生長受到溫度和降水共同影響。

研究表明，雪嶺云杉的生長季為5—9月，快速生長期在6—7月[26]?？焖偕L期溫度的升高會導(dǎo)致土壤水分的減少，從而形成干旱脅迫，導(dǎo)致樹木徑向生長的減少[4，46]，而生長季的降水偏多有利于緩解干旱脅迫，有助于形成寬輪。因此，研究區(qū)樹輪寬度年表與7月溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與降水呈顯著正相關(guān)。但是總體而言，在水熱條件的綜合作用下，中海拔的雪嶺云杉徑向生長對氣候要素響應(yīng)不敏感。

樹輪δ13C對氣候的響應(yīng)方面，氣候因子主要通過影響光合作用而影響到δ13C的分餾過程，所以δ13C可以反映溫度、濕度、大氣CO2濃度等的變化。許多研究表明，δ13C與夏季溫度呈正相關(guān)，而與降水和相對濕度呈負(fù)相關(guān)[28，47-49]。伊犁地區(qū)樹輪δ13C序列與生長季溫度（尤其是平均最高氣溫）呈正相關(guān)，與相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)，可以解釋為植物在受到水分脅迫（相對濕度較低或降水偏少）或高溫的影響時(shí)，植物部分氣孔關(guān)閉以避免過多水分散失，因而降低了植物內(nèi)部CO2濃度，導(dǎo)致植物對CO2的識別降低[4]。在同屬伊犁河流域的中亞哈薩克斯坦南部的雪嶺云杉δ13C對氣候的響應(yīng)也表明，雪嶺云杉與夏季氣溫呈正相關(guān)，與降水呈負(fù)相關(guān)[23]。

iWUE與氣候的關(guān)系，一般而言，適宜的溫度有助于光合作用，從而提高水分利用效率。夏季氣溫可以同時(shí)影響到光合和蒸騰。在葉片尺度上，溫度對葉片光合速率的影響一般表現(xiàn)為“鐘形”曲線，在溫度較低的時(shí)候，光合速率隨溫度的升高而增大，超過最適溫度，由于高溫使酶失去活性，光合速率反而會減小。雪嶺云杉生長季的平均氣溫和降水分別為19.4℃和231.9 mm，根據(jù)干絕熱直減率計(jì)算，生長季（5—9月）采樣點(diǎn)的平均氣溫為13℃，處于常綠針葉樹光合作用最適溫度10～25℃[50]的最低位，因此氣溫的升高有助于水分利用效率的提高。更重要的是，溫度的增大會導(dǎo)致VPD的增加，進(jìn)而提高水分利用效率。iWUE受光合作用、氣孔導(dǎo)度和氣候以及其他很多外在因素的綜合影響。當(dāng)雪嶺云杉受到水分脅迫時(shí)氣孔就會發(fā)生關(guān)閉，并且關(guān)閉的氣孔不會馬上張開[51]，這直接迫使雪嶺云杉提高水分利用效率。

iWUE與大氣CO2濃度（Ca）之間的高相關(guān)可能是由于Ca的增加可以提高光合作用速率并降低氣孔導(dǎo)度，兩者都可以提高內(nèi)在水分利用效率[6，29，52]。許多研究將植物iWUE的增加歸因于Ca的持續(xù)增加[4]。一些研究認(rèn)為，大氣CO2濃度的升高有利于提高樹木生長速率和水分利用效率（iWUE）[53]。但是本研究的結(jié)果認(rèn)為，隨著大氣CO2濃度的升高，伊犁地區(qū)雪嶺云杉的水分利用效率同步提高，但是樹木徑向生長并沒有明顯增加。Wu等[30]也認(rèn)為，伊犁地區(qū)雪嶺云杉水分利用效率的提高可能不會導(dǎo)致樹木寬度的增加，與氣候變暖引起的干旱有關(guān)等其他因素可能會抵消CO2的肥化效應(yīng)。Xu等[49]研究表明，中國北方干旱區(qū)森林樹木iWUE的增加不能抵消樹木生長過程中的干旱脅迫作用。Giguere-Croteau等[53]也認(rèn)為，隨著1850年以來Ca的增加，生長在北美的樹木也無法從iWUE的增加中受益。

4 結(jié)論

雖然天山地處中亞干旱區(qū)，但是天山西部伊犁地區(qū)氣候相對較為暖濕。因此，那拉提地區(qū)雪嶺云杉樹木徑向生長雖然受7月平均最高氣溫和降水影響，但是總體而言，主要的氣候因子并沒有強(qiáng)烈地限制樹木徑向生長。夏季溫度（尤其是平均最高氣溫）和相對濕度對雪嶺云杉樹輪δ13C分餾有重要影響，這是因?yàn)檠X云杉受到水分脅迫（相對濕度較低或降水偏少）或高溫的影響時(shí)，部分氣孔關(guān)閉以避免過多水分散失，降低了樹木內(nèi)部CO2濃度，導(dǎo)致植物對CO2的識別降低。大氣CO2濃度的增加和升溫導(dǎo)致了雪嶺云杉內(nèi)稟水分利用效率（iWUE）持續(xù)增加，同時(shí)，水分脅迫對iWUE的年際變化有重要影響。iWUE與雪嶺云杉徑向生長之間沒有直接關(guān)系，iWUE的增加并沒有導(dǎo)致樹木徑向生長的增加。大氣CO2濃度的增加和升溫促使了iWUE的持續(xù)增加，但對雪嶺云杉徑向生長沒有貢獻(xiàn)。本研究針對那拉提中海拔的雪嶺云杉進(jìn)行了分析，可能采樣點(diǎn)的代表性不足，以后還需要進(jìn)一步擴(kuò)展研究范圍，以期獲得更好的結(jié)論。