四足動(dòng)物頭骨的形態(tài)與功能概述

劉 俊

頭骨是一個(gè)很復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，有多重功能，主要包括：（1）容納和保護(hù)腦以及感覺（嗅覺、視覺、聽覺等）器官；（2）提供頜部開合所需肌肉的附著點(diǎn)以及空間；（3）容納上下頜、牙齒等進(jìn)食器官。

最早的四足類組成頭骨的骨片多，因?yàn)樯钤谒校δ鼙容^單一，頭骨形態(tài)大多相似：扁平，頂視呈拋物線形。在四足動(dòng)物演化過程中，頭骨骨片逐漸簡化。因滿足不同的功能需求，也因適應(yīng)多樣的環(huán)境以及性選擇的需要而出現(xiàn)形形色色的頭骨。這里先簡單介紹一下因?yàn)闈M足上述功能頭骨在幾個(gè)演化關(guān)鍵環(huán)節(jié)產(chǎn)生的變化。

頭骨形態(tài)以及相關(guān)頜肌從肉鰭魚到羊膜類的變化

早期獸孔類恐頭獸類

脊椎動(dòng)物演化中一個(gè)重要的環(huán)節(jié)就是魚類登陸，逐漸擺脫對(duì)水的依賴，成為真正的陸生動(dòng)物。一般認(rèn)為直到羊膜卵的出現(xiàn)，脊椎動(dòng)物才完全擺脫了繁殖中對(duì)水體的依賴，成為真正的陸生動(dòng)物。在此過程中體型顯著縮小，頭骨形態(tài)隨著頜部開合所需肌肉也發(fā)生顯著變化。在肉鰭魚（如Ectosterorhachis）中下頜內(nèi)收肌為一系列的纖維，從前向后從傾斜到近直立排列。在石炭蜥（Palaeogyrinus）中，頭骨后緣的鱗骨有耳凹，大多數(shù)肌肉傾斜向后；故只有在大張嘴時(shí)咬合力量才最大。在早期的羊膜動(dòng)物古窗龍（Paleothyris）中，翼骨形成了橫向凸緣，頰區(qū)后端近于直立，所以閉頜肌可以分為近直立的和近水平的分支。這樣在大張嘴時(shí)翼肌產(chǎn)生最大作用，而垂向肌肉在嘴快閉合上時(shí)產(chǎn)生最大作用。這樣每次進(jìn)食沒有必要張大嘴，進(jìn)食效率得到提高。這與現(xiàn)生的蜥蜴肌肉排列類似。

小型二齒獸類——雙刺齒獸頭骨及復(fù)原圖

蟒蛇頭骨

從原始犬齒獸到基干的哺乳型類頭骨，顯示演化中容納腦的間顳區(qū)增大

出于增強(qiáng)咬合力量的需要，頭骨演化出穿孔（例如顳孔）從而可以容納更大的頜肌，在很多類群中顳孔附近骨骼也得到加強(qiáng)，如二疊紀(jì)的恐頭獸類中。顳孔的產(chǎn)生顯著促進(jìn)了頭骨形態(tài)多樣化（見《化石》雜志2019年第4期《羊膜動(dòng)物顳孔漫談》）。例如，二齒獸類不僅吻部短、顳孔大，而且鱗骨向兩側(cè)顯著擴(kuò)張，形成一個(gè)供肌肉附著的大側(cè)窩。頭骨上新增加窩/孔不只是為了容納肌肉，如在主龍類（鱷魚、恐龍、鳥類）中眼眶之前出現(xiàn)一個(gè)獨(dú)特的眶前窩，其功能可能是為了容納氣竇。

攝食差別產(chǎn)生了頭骨大量的多樣性。頭骨的差異很大一部分可以歸于吻部（嘴）（包括牙齒）的形態(tài)差別。在鯊魚、硬骨魚中，頭骨并不是一個(gè)整體，而是有可以活動(dòng)的關(guān)節(jié)。到早期四足動(dòng)物，頭骨只在腦顱與腭骨組合間有可動(dòng)關(guān)節(jié)。在大多數(shù)四足動(dòng)物中頭骨是一個(gè)牢固的整體，后來在蜥蜴及鳥類中又重新演化出了可動(dòng)關(guān)節(jié)。最常見的可動(dòng)關(guān)節(jié)是讓上頜以及方骨有更大的活動(dòng)性。蜥蜴的可動(dòng)關(guān)節(jié)最多，在蛇中上頜的獨(dú)立性最高（左右兩邊上頜能夠獨(dú)立活動(dòng)）。蛇是嘴張得最大的動(dòng)物，角度可以達(dá)到130度以上，而人類只能張開大約30度。

除了攝食，滿足腦發(fā)育需要也是塑造頭骨的重要因素。在原始類群中腦不發(fā)達(dá)，所以腦匣體積很小。哺乳動(dòng)物為了容納發(fā)達(dá)的腦，頭骨形態(tài)發(fā)生了顯著的變化，尤其在人類的頭骨中達(dá)到極致。

鴿子及大眼魚龍頭骨

兩類頭骨腫大的類群

視力對(duì)于絕大多數(shù)動(dòng)物很重要，通過對(duì)哺乳動(dòng)物與輻鰭魚類的研究，眼的絕對(duì)大小理論上與視覺的敏度相關(guān)。一般大眼球動(dòng)物，視力發(fā)達(dá)，例如鳥類；而眼球退化則視力不發(fā)達(dá)，例如鼴鼠。在化石中很難確切知道眼球大小，只有根據(jù)眼眶的大小來推測，除非有鞏膜環(huán)保存下來。在生長中，一般眼眶大小與頭骨占比在幼年個(gè)體中更大，而在成年個(gè)體中相對(duì)較小。不同物種間小個(gè)體的眼一般也要相對(duì)大些。在鳥類中腦體積大、眼特別發(fā)達(dá)、牙齒退化，所以鳥類頭骨上眼眶大、腦部膨大。在魚龍中大眼魚龍就具有超大的眼睛，說明它的視力很好，在黑暗的深海中能夠看得清楚。

除了這些功能，頭還有其余的功能，例如展示、挖掘、撞擊等等。在二疊紀(jì)植食的貘頭獸類中頭骨后部高，骨骼加厚形成一個(gè)穹頂。推測它們有在同一種群中互相撞擊頭骨的行為，可能為了爭奪地盤或者交配權(quán)?；辛硗庖粋€(gè)更出名的加厚頭骨的例子是恐龍中的腫頭龍類，這也可能起到防御捕食者的作用。