9種園林地被植物的抗旱性評價(jià)

李艷輝 崔雅芳 張雨辰 蘇治維 牟寧寧 郭金輝 崔瀠心

摘要 [目的]測定9種地被植物在干旱脅迫下的形態(tài)和生理生化指標(biāo)變化，分析其變化規(guī)律與植物抗旱性之間的關(guān)系，為地被植物在園林中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。[方法]通過觀察和測定委陵菜、紅花酢漿草、草地早熟禾、嶗峪苔草、紫花地丁、麥冬、野牛草、蛇莓和馬藺9種地被植物的存活率、過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、細(xì)胞質(zhì)膜透性5項(xiàng)抗旱指標(biāo)，運(yùn)用隸屬函數(shù)值法對其綜合抗旱適應(yīng)性進(jìn)行定量評價(jià)。[結(jié)果]隨著干旱脅迫程度的加深，9種參試植物的外部形態(tài)特征表現(xiàn)出明顯差異;SOD活性總體表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢，POD活性總體表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢;MDA含量總體呈增加趨勢;干旱脅迫對9種參試植物的質(zhì)膜透性均產(chǎn)生影響，但各植物的表現(xiàn)不同。[結(jié)論]9種地被植物的綜合抗旱性表現(xiàn)為麥冬>嶗峪苔草>馬藺=蛇莓>野牛草>紫花地丁>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。

關(guān)鍵詞 地被植物;形態(tài)指標(biāo);生理生化指標(biāo);抗旱性

中圖分類號 S-668.4? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）12-0112-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.028

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Evaluation of Drought resistance of Nine Landscape Ground Cover Plants

LI Yan hui， CUI Ya fang， ZHANG Yu chen et al

（Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract [Objective]To determine the changes of morphological， physiological and biochemical indexes of 9 ground cover plants under drought stress， and analyze the relationship between the change law and plant drought resistance， so as to provide scientific basis for the application of ground cover plants in landscape architecture. [Method]Observation and determination of the survival rates， peroxidase （POD）， superoxide dismutase （SOD）， malondialdehyde （MDA） and cytoplasmic membrane permeability of 9 types of ground cover plants， including Potentilla chinensis， Oxalis corymbosa， Iris lacteal， Buchloe dactyloides， Poa pratensis， Duchesnea indica， Carex giraldiana， Viola philippica， Ophiopogon japonicas. Applying the method of subordinate function，5 physiological drought resistance indexes of 9 ground cover plants were measured and a quantitative evaluation on comprehensive drought resistance of them was given. [Result]With the deepening of drought stress， the external morphological characteristics of the nine tested plants showed significant differences. The activity of SOD increased first and then decreased， the activity of POD decreased first and then increased. The content of MDA increased; drought stress affected the permeability of plasma membrane of the nine tested plants， but the performance of each plant was different. [Conclusion]The comprehensive drought resistance of the nine ground cover plants was Ophiopogon japonicas> Carex giraldiana> Iris lacteal（Duchesnea indica）> Buchloe dactyloides> Viola philippica> Oxalis corymbosa> Poa pratensis> Potentilla chinensis.

Key words Ground cover plant;Morphological indexes;Physiological and biochemical indexes;Drought resistance

隨著社會經(jīng)濟(jì)和城市建設(shè)的快速發(fā)展，城市水資源和生態(tài)環(huán)境之間的矛盾日益突出。耐旱型地被植物對建設(shè)節(jié)約型園林具有重要意義，它是城市可持續(xù)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。北京地處華北平原北端，屬暖溫帶半濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年平均降水量600 mm，季節(jié)降水量不均勻，70%的降雨集中在7、8、9月，其他月份少雨干旱，因此，開展地被植物耐旱性研究，篩選出一批耐旱能力較強(qiáng)地被品種，是構(gòu)建節(jié)約型園林的技術(shù)關(guān)鍵。該研究測定了9種地被植物在干旱脅迫下所發(fā)生的形態(tài)和生理生化指標(biāo)的變化，分析其變化規(guī)律與植物抗旱性之間的關(guān)系。采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法對9種植物的抗旱性指標(biāo)進(jìn)行綜合評定，力圖篩選出抗旱性能好、綜合景觀效果優(yōu)良的地被植物應(yīng)用于具體實(shí)踐中。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為從北京動物園多種地被植物中初步篩選出的生長面積較大、綜合性狀比較優(yōu)良、有推廣應(yīng)用價(jià)值的9種地被植物，均為2年生苗。供試品種為委陵菜、紅花酢漿草、馬藺、野牛草、草地早熟禾、蛇莓、嶗峪苔草、紫花地丁、麥冬，其生物學(xué)特性見表1。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)。

該試驗(yàn)在北京動物園后院試驗(yàn)田進(jìn)行干旱脅迫處理。2019年5月20日選擇無病蟲害、長勢良好且一致的9種試驗(yàn)材料移入口徑為l.2 m×0.8 m、高0.5 m的木箱進(jìn)行栽培，放置在防雨棚內(nèi)，每箱為1個(gè)重復(fù)，共重復(fù)3次，在相同條件下進(jìn)行統(tǒng)一的水分和養(yǎng)分管理。2019年6月12日開始進(jìn)行干旱脅迫試驗(yàn)，每隔10 d取1次樣，共取樣4次。

1.2.2 形態(tài)指標(biāo)測定。

每天對植物的長勢及葉片的生長情況包括葉色、葉失水情況、葉枯死量等進(jìn)行調(diào)查，根據(jù)水分脅迫危害程度分為5個(gè)級別，級數(shù)越小，抗性越強(qiáng)。

1級：植株生長受抑制不明顯，無受害癥狀;

2級：植株生長受抑制較輕，葉片萎縮，失去光澤;

3級：部分植株生長受抑制，30%葉片萎縮焦枯;

4級：植株生長受抑制，生長基本停止，大多數(shù)葉片失綠枯落;

5級：植株生長完全停止，莖葉明顯萎縮，大多數(shù)葉片枯死[1]。

1.2.3 生理指標(biāo)測定。

POD活性的測定采用愈創(chuàng)木酚法[2]，SOD活性的測定采用氮藍(lán)四唑（NBD）光還原法，丙二醛（MDA）含量的測定采用TBA法，質(zhì)膜相對透性采用電導(dǎo)儀法[3]。

1.2.4 抗旱性的綜合評定。

利用模糊函數(shù)中的隸屬函數(shù)法，計(jì)算9種地被植物抗性生理指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值。平均值越大，抗旱性越強(qiáng)。隸屬函數(shù)計(jì)算公式如下：若指標(biāo)與抗旱性呈正相關(guān)，則Zij=（Xij-Xmin）/（ Xmax-Xmin）;若指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則Zij=1-（Xij-Xmin）/（ Xmax-Xmin）。其中，Zij表示i植物j指標(biāo)的抗旱隸屬函數(shù)值，Xij表示i植物j指標(biāo)的測定值，Xmin和Xmax分別表示各植物對應(yīng)指標(biāo)的最小值和最大值[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下植物外部形態(tài)特征的變化與存活率

由表2、3可知，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增大和脅迫時(shí)間的延長，9種參試植株的生長指標(biāo)均受到不同程度的限制。干旱脅迫10 d，9種參試植物生長良好，幾乎未受到影響，僅委陵菜和紅花酢漿草少量葉片出現(xiàn)萎蔫失水狀態(tài)，這說明9種參試植物均能適應(yīng)短時(shí)間的干旱脅迫。干旱脅迫20 d，委陵菜受干旱傷害最為嚴(yán)重，僅有50%的存活率，葉片枯死量等級表現(xiàn)為Ⅳ級;紅花酢漿草、馬藺、草地早熟禾和紫花地丁有30%左右的參試植株出現(xiàn)萎蔫焦枯，葉片枯死量等級表現(xiàn)為Ⅲ級，其余4種受干旱傷害較輕。干旱脅迫30 d，委陵菜、紅花酢漿草、馬藺、草地早熟禾和紫花地丁的存活率較低，分別為9%、35%、32%、56%、28%，葉片枯死量等級在Ⅳ級及以上。干旱脅迫40 d，委陵菜、馬藺、紫花地丁的存活率僅2%、9%、8%;麥冬受干旱脅迫傷害較輕，80%以上的參試植株均能存活。

2.2 干旱脅迫下植物生理指標(biāo)

2.2.1 干旱脅迫下植物葉片POD活性的變化。

在干旱脅迫下，POD活性的高低與植物抗旱能力呈正相關(guān)。從圖1可以看出，馬藺、蛇莓、草地早熟禾、野牛草的POD活性在脅迫40 d 內(nèi)呈下降—上升—下降的變化趨勢;馬藺和野牛草的POD活性在脅迫20 d出現(xiàn)了大幅降低;嶗峪苔草和麥冬的POD活性在干旱脅迫10～30 d緩慢下降，30 d降至最低，之后又大幅升高;委陵菜的POD活性在脅迫40 d呈持續(xù)下降趨勢;紅花酢漿草和紫花地丁的POD活性呈先上升后下降的趨勢，在脅迫20 d時(shí)出現(xiàn)最高值。在整個(gè)脅迫過程中，9種參試植株P(guān)OD活性總體變化趨勢為先降后升，這與劉琛彬等[5]的研究結(jié)果一致。

由此可知，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)和脅迫時(shí)間的延長，麥冬和嶗峪苔草葉組織具有較強(qiáng)的抵御活性氧的傷害作用;馬藺和紅花酢漿草受干旱脅迫傷害出現(xiàn)的時(shí)間最早;委陵菜抵御活性氧的傷害作用最弱。這說明在干旱脅迫下，麥冬和嶗峪苔草具有較強(qiáng)的抗旱性，委陵菜抗旱性較弱，其他幾種參試品種抗旱性一般且抗旱性能不穩(wěn)定。

2.2.2 干旱脅迫下植物葉片SOD活性的變化。

在干旱脅迫下SOD活性的高低與植物抗旱能力呈正相關(guān)。從圖2可以看出，受干旱脅迫后，9種供試植物表現(xiàn)出不同的生理反應(yīng)敏感度，紅花酢漿草、馬藺、蛇莓、麥冬、草地早熟禾、野牛草6種參試植物對于干旱環(huán)境的生理反應(yīng)敏感，在脅迫的40 d內(nèi)呈現(xiàn)出上升—下降—上升的變化趨勢，且變化幅度明顯。9種參試植株在脅迫30 d時(shí)，SOD含量均較低，且數(shù)值較為接近。委陵菜、紫花地丁、馬藺在脅迫10～40 d SOD活性均較低，且變化幅度不明顯。

由此可知，在干旱脅迫10～20 d，供試植株葉片組織具有較強(qiáng)抵御活性氧傷害的能力，受干旱脅迫傷害較小。隨著脅迫時(shí)間的延長，參試植株細(xì)胞內(nèi)越來越多的活性氧，已經(jīng)超過了植物細(xì)胞清除氧化自由基的能力范圍，在30 d時(shí)表現(xiàn)出明顯的受干旱傷害狀態(tài)。

2.2.3 干旱脅迫下植物葉片MDA含量的變化。

在干旱脅迫下，MDA含量的積累與植物自身的保護(hù)能力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。MDA含量大量增加時(shí)，表明植物體內(nèi)細(xì)胞受到較嚴(yán)重的破壞。從圖3可以看出，9種參試植物葉片的MDA含量總體呈逐步上升趨勢，這與張朝陽等[6]和韓玉林等[7]研究發(fā)現(xiàn)在干旱脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)MDA含量有一定程度增高的結(jié)果相一致。脅迫10～40 d，9種參試植物葉內(nèi)的MDA含量均有所增加，這說明植物葉內(nèi)細(xì)胞膜系統(tǒng)均受到了不同程度的破壞。干旱脅迫10～20 d，委陵菜的MDA含量增長速度最快，增長率40.85%，這與趙嬋璞[1]發(fā)現(xiàn)委陵菜MDA含量在干旱脅迫20 d時(shí)突增的研究結(jié)果相一致;其次是草地早熟禾和野牛草，增長率分別為27.40%、22.67%，差異顯著。干旱脅迫的20～30 d，嶗峪苔草、蛇莓、紅花酢漿草的MDA含量均有明顯增加，增長率分別為23.17%、21.98%、21.98%。干旱脅迫30～40 d，馬藺的MDA含量有明顯增加，增長率為20.93%。麥冬的MDA含量增長較緩慢。

由此可知，委陵菜、草地早熟禾、野牛草受到干旱脅迫的影響早于其他幾種參試植物，且委陵菜受膜脂過氧化影響程度較重。嶗峪苔草、蛇莓、紅花酢漿草在脅迫的20～30 d植物體內(nèi)細(xì)胞受干旱導(dǎo)致的膜脂過氧化傷害較嚴(yán)重。草地早熟禾、馬藺在脅迫30～40 d時(shí)植物體內(nèi)細(xì)胞受干旱導(dǎo)致的膜脂過氧化傷害較嚴(yán)重。麥冬受干旱脅迫傷害影響最小，說明麥冬有較強(qiáng)的耐旱能力，馬藺次之，委陵菜的耐旱性最弱。

2.2.4 干旱脅迫下植物葉片質(zhì)膜透性的變化。

在干旱脅迫下，細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能首先受到損傷，導(dǎo)致電阻率增大[8]。膜透性的大小可以反映質(zhì)膜受傷害的程度，且與質(zhì)膜受傷害程度成正比，即質(zhì)膜透性與植物抗旱性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[9]。從圖4可以看出，干旱脅迫對9種參試植物的質(zhì)膜透性均產(chǎn)生影響，但各植物間表現(xiàn)有所不同。干旱脅迫20 d，嶗峪苔草、委陵菜、野牛草、紫花地丁的相對電導(dǎo)率明顯高于10 d;紅花酢漿草、草地早熟禾、馬藺、蛇莓的相對電導(dǎo)率與10 d時(shí)接近，變化不明顯。干旱脅迫30 d，草地早熟禾、野牛草、馬藺、蛇莓的相對電導(dǎo)率明顯高于20 d，其他幾種植物低于20 d。干旱脅迫40 d，9種參試植物的電導(dǎo)率均高于30 d，其中委陵菜的差異最大，麥冬、馬藺的相對電導(dǎo)率與30 d時(shí)接近。在干旱脅迫40 d內(nèi)，野牛草、蛇莓的相對電導(dǎo)率增長最大，麥冬的相對電導(dǎo)率變化不明顯。

由此可知，在干旱脅迫下，野牛草、蛇莓的細(xì)胞原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能受到損傷最為嚴(yán)重;麥冬受到的損傷較輕。這說明麥冬具有較強(qiáng)的抗旱性，其他幾種次之，野牛草、蛇莓的抗旱性最弱。

2.3 參試植物抗旱指標(biāo)的綜合評價(jià)

植物的抗旱性是由多重因素控制的復(fù)雜的綜合性狀，利用某一指標(biāo)單獨(dú)評價(jià)植物的抗旱能力具有很大的局限性，難以全面反映植物的真實(shí)抗旱能力。目前模糊數(shù)學(xué)函數(shù)法是普遍應(yīng)用于植物抗旱性評價(jià)的一種方法[10]。由表4可知，各參試植物隸屬函數(shù)均值從大到小依次為麥冬、嶗峪苔草、馬藺、蛇莓、野牛草、紫花地丁、紅花酢漿草、草地早熟禾、委陵菜。這說明麥冬的抗旱性最強(qiáng)，嶗峪苔草次之，委陵菜的抗旱性最弱。

3 結(jié)論與討論

3.1 植物形態(tài)特征變化與抗旱性

該研究對參試植物的外部形態(tài)特征進(jìn)行了觀察記錄，得出了參試植物抗旱性的基本情況。觀察發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫的前10 d，參試植物的生長及外部形態(tài)特征基本沒有變化，這說明9種參試植物都能適應(yīng)短時(shí)間的干旱環(huán)境。隨著干旱脅迫程度的加深，9種參試植物的外部形態(tài)特征出現(xiàn)了明顯差異，且植物存活率與葉片枯死等級與隸屬函數(shù)法得出的抗旱性量化評定結(jié)果基本一致，這說明水分脅迫下植物形態(tài)指標(biāo)的變化能夠較直觀地反映植物的抗旱能力，可作為初步鑒定植物抗旱性的有效指標(biāo)。

3.2 植物的生理指標(biāo)與抗旱性

SOD和POD是植物膜脂過氧化酶促防御系統(tǒng)的重要保護(hù)酶，能夠在一定程度上忍耐、減緩或抵抗水分脅迫，從而起到保護(hù)和穩(wěn)定生物膜的作用[11]。該研究結(jié)果表明，植物體內(nèi)的POD、SOD隨著脅迫程度的加深表現(xiàn)出升高和降低2種不同的變化趨勢。SOD活性的變化趨勢整體表現(xiàn)為先上升后下降，POD活性的總體變化趨勢為先下降后上升。不同植物的變化趨勢和幅度也存在不同程度的差異。干旱脅迫持續(xù)至40 d，麥冬和嶗峪苔草的SOD 和POD活性較高，委陵菜的含量較低，這說明生理指標(biāo)SOD和POD活性的測定結(jié)果與最終得出的抗旱性綜合評價(jià)結(jié)果基本一致。

干旱脅迫使得植物膜的滲透性增加，相對電導(dǎo)率和MDA含量增加。因此，相對電導(dǎo)率的增加和MDA的積累可以反映干旱脅迫對參試植物造成的傷害程度。該研究中，隨著干旱脅迫程度的加深，蛇莓、委陵菜、野牛草等相對電導(dǎo)率和MDA的含量變化呈持續(xù)上升趨勢;麥冬、嶗峪苔草則呈緩慢上升或趨于穩(wěn)定。這說明麥冬、嶗峪苔草具有較強(qiáng)的抗旱能力，而委陵菜、蛇莓等抗旱能力較弱。

3.3 抗旱性綜合評價(jià)

植物適應(yīng)干旱脅迫的重要方式之一是外部形態(tài)和內(nèi)部生理指標(biāo)發(fā)生變化。不同植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)特征、生理生化特性及生長發(fā)育等方面對干旱逆境的反映不同，所形成的抗旱機(jī)理也不同[12]。以單一指標(biāo)對參試植株的抗旱性進(jìn)行排序，誤差較大，影響結(jié)果的準(zhǔn)確性，因此選取幾個(gè)或多個(gè)與植物抗旱能力有關(guān)的指標(biāo)對參試植株進(jìn)行量化評價(jià)。該研究綜合植物存活率、SOD、POD、MDA、細(xì)胞質(zhì)膜透性等指標(biāo)，采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法來定量評價(jià)供試植株的抗旱能力，評價(jià)結(jié)果表明，參試植株的抗旱能力表現(xiàn)為麥冬>嶗峪苔草>馬藺=蛇莓>野牛草>紫花地丁>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。隸屬函數(shù)分析提供了一種在多指標(biāo)測定的基礎(chǔ)上對材料進(jìn)行綜合評價(jià)的方法，將其應(yīng)用于抗旱植物的選擇具有科學(xué)和可靠性。由于各指標(biāo)不僅有指標(biāo)單方面的作用，還具有多指標(biāo)間的相互作用，若要提高抗旱鑒定的準(zhǔn)確性，提高篩選抗旱品種的可靠性，須進(jìn)一步對這些指標(biāo)的相互作用開展進(jìn)一步的綜合分析[13]。

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