長白山北坡云冷杉闊葉混交林的物種多度格局*

郭躍東 張會儒 盧 軍 王卓暉

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所 北京 100091； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 太谷 030801； 3.國家林業(yè)和草原局森林經(jīng)營與生長 模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100091； 4.吉林省汪清林業(yè)局 汪清 133200)

群落格局與動態(tài)過程的關(guān)系是群落構(gòu)建研究的關(guān)鍵內(nèi)容(Vellend， 2010； Roughgarden， 2009)，森林植物群落的空間格局往往是過去生態(tài)過程作用的結(jié)果，由格局反演過程已成為當(dāng)前群落生態(tài)學(xué)研究的主要手段(McGilletal.， 2007； Matthewsetal., 2014)。但群落裝配的生態(tài)學(xué)格局和過程并不是一一對應(yīng)的，相同的格局可能由不同的生態(tài)過程導(dǎo)致(Huetal., 2006； Stanleyetal.， 2006), 且這些過程也并非是相互排斥的(周淑榮等， 2006； ?？瞬龋?2009)。物種多度格局是群落裝配理論的重要結(jié)構(gòu)指標(biāo)(McGilletal.， 2007)，通過物種多度關(guān)系模型的比較，可以指示群落的演替狀態(tài)(施建敏等， 2015)、檢測生態(tài)系統(tǒng)的干擾與破壞(Hilletal.， 2002)、解釋物種的資源分配和種間關(guān)聯(lián)(Chase， 2005； Sugiharaetal.， 2003)、闡明物種分布的環(huán)境篩選機(jī)制(石培禮等， 2000； 韓大勇等， 2014; 張姍等， 2015)以及充實(shí)生態(tài)位模型、群落中性模型及其連續(xù)體理論體系(Hubbell， 2006)，為生物多樣性和穩(wěn)定性評價(jià)(張立敏等， 2010)及能流、進(jìn)化、生產(chǎn)力等功能特性關(guān)系(Legovic， 1991)研究提供思路。物種多度關(guān)系模型主要包括經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型、生態(tài)位模型和群落中性理論模型(Pootetal.， 2003； 馬克平等， 1997)，其中Hubbell(2001)提出的中性理論模型引發(fā)廣泛爭議(Chisholmetal.， 2010； 周淑榮等， 2006； Volkovetal.， 2003)，爭議的焦點(diǎn)是對經(jīng)驗(yàn)數(shù)據(jù)格局的模擬哪種模型最佳(Alonsoetal.， 2006； McGilletal.， 2006)，且在爭議中不斷繁衍出新的模型(McGilletal.， 2007)，朝著聯(lián)合理論的方向發(fā)展(王緒高等， 2008)。目前，國內(nèi)群落多度格局的報(bào)道較多，森林生態(tài)系統(tǒng)因其復(fù)雜性成為群落多度格局研究的重要方面(馮云等， 2007)，且有關(guān)長白山典型森林的群落多度格局研究也較多(王緒高等， 2008； 張姍等， 2015； 閆琰等， 2012)，但大多數(shù)研究仍是經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型、生態(tài)位模型和群落中性理論模型的對比分析，復(fù)合模型以及過伐林群落多度格局的研究尚未見報(bào)道。

鑒于此，本研究以長白山北坡云冷杉闊葉混交過伐林為研究對象，通過經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型、生態(tài)位模型和群落中性理論模型的對比分析，構(gòu)建過伐林喬木層物種多度格局生態(tài)位復(fù)合模型，闡明過伐林群落冠層結(jié)構(gòu)維持的生態(tài)過程，探討生境異質(zhì)性、密度依賴、種間關(guān)聯(lián)、擴(kuò)散限制、更新限制和物種分化在針闊混交林群落裝配中的作用，以期為揭示過伐林恢復(fù)過程中的物種多度分布機(jī)制提供理論指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場，屬長白山系老爺嶺山脈雪嶺支脈，地理坐標(biāo)為130°05′—130°20′E，43°17′—43°25′N。林區(qū)地貌屬低山丘陵，海拔 300～1 200 m，坡度主要集中在5°～25°，個(gè)別陡坡在35°以上。研究區(qū)屬季風(fēng)性氣候，1月最低平均氣溫-32 ℃，7月最高平均氣溫32 ℃，全年平均氣溫4 ℃； 年降水量 600～700 mm，多集中在7月。土壤多為灰棕壤土。主要樹種有魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)、紅皮云杉(P.koraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、沙松(A.holophylla)、黃花落葉松(Larixolgensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、楓樺(Betulacostata)、白樺(B.platyphylla)、紫椴(Tiliaamurensis)、白榆 (Ulmuspumila)、裂葉榆(U.laciniata)、大青楊(Populusussuriensis)、水曲柳 (Fraxinusmandshurica)、東北紅豆杉(Taxuscuspidata)、色木槭(Acermono)、青楷槭(A.tegmentosum)、花楷槭(A.ukurunduense)、朝鮮槐(Maackiaamurensis)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2013年，在研究區(qū)設(shè)置 12 塊面積為1 hm2(100 m×100 m)的固定樣地，檢尺所有胸徑 1 cm 以上林木的特征值，包括樹種、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等。按相鄰格子法將樣地劃分成 100 個(gè) 10 m×10 m 的小樣方，用皮尺定位每株林木的橫縱坐標(biāo)，并于2016和2018年進(jìn)行復(fù)測調(diào)查。本研究采用2013年樣地初始調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)主林層優(yōu)勢樹種(組)林木生長情況及對應(yīng)樹種的生長過程得知，研究區(qū)樣地內(nèi)林分處于中齡林到近熟林階段，樣地基本概況見表 1。研究區(qū)林分在中華人民共和國成立前后經(jīng)過多次采伐干擾，森林蓄積量明顯下降， 1998年禁伐后進(jìn)入次生林恢復(fù)經(jīng)營階段，此后未采取任何經(jīng)營措施， 2016年開展目標(biāo)樹撫育間伐，撫育強(qiáng)度為5%～20%。

表1 樣地基本概況①Tab.1 Basic characteristics of the twelve sample plots

2.2 物種多度模型擬合與檢驗(yàn)

對12塊樣地喬木層樹種多度數(shù)據(jù)分別構(gòu)建對數(shù)級數(shù)模型、對數(shù)正態(tài)模型、泊松對數(shù)正態(tài)模型等經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型，幾何級數(shù)模型、斷棍模型、Zipf模型、Zipf-Mandelbrot模型、生態(tài)位重疊模型、優(yōu)勢優(yōu)先模型、隨機(jī)分配模型等生態(tài)位模型，集合群落零和多項(xiàng)式模型和Volkov模型等群落中性理論模型以及復(fù)合模型, 擬合物種多度格局。

2.2.1 經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型擬合 采用對數(shù)級數(shù)模型(logarithm series distribution，ls)(馬克平等， 1997)、對數(shù)正態(tài)模型(logarithm normal distribution，ln)(石培禮等， 2000)和泊松對數(shù)正態(tài)模型(Poission logarithm normal distribution， pl)對12塊樣地物種多度分布進(jìn)行擬合，泊松對數(shù)正態(tài)模型認(rèn)為集合(或樣本)中1個(gè)種包含r個(gè)個(gè)體的概率為：

(1)

式中： 假設(shè)lnλ遵從均值和方差分別為M和V的正態(tài)分布；r=1，2，…；λ為泊松分布均值，即物種出現(xiàn)的平均多度(Bulmer， 1974)。

2.2.2 生態(tài)位模型擬合 采用幾何級數(shù)模型(geometrical series model，GS)、斷棍模型(random broken sticks model， RBS)、Zipf模型(Zipf)、Zipf-Mandelbrot模型(Mand)、生態(tài)位重疊模型(overlapping niche model，ONM)、優(yōu)勢優(yōu)先模型(dominance preemption model， DPM)和隨機(jī)分配模型(random assortment model， RAM)對12塊樣地物種多度分布進(jìn)行擬合，具體公式見參考文獻(xiàn)(馬克平等， 1997； 任萍等， 2009； 趙天啟等， 2017)。

2.2.3 中性理論模型擬合 1) 集合群落零和多項(xiàng)式模型(metacommunity zero sum polynomial model，MZSM) 該模型假定某一樣點(diǎn)的物種多度分布來自于中性復(fù)合群落的隨機(jī)漂變(Alonsoetal.， 2010)，復(fù)合群落中任一取樣點(diǎn)內(nèi)多度為n的物種數(shù)S可表示為：

(2)

式中：J為取樣點(diǎn)內(nèi)的個(gè)體數(shù)；θ為基本生物多樣性指數(shù)。對數(shù)級數(shù)模型是該模型的一個(gè)特例(Hubbell， 2001)，二者擬合效果非常相似。

2) Volkov模型 該模型在擬合群落物種多度分布時(shí)，相較于MZSM模型增加了遷移系數(shù)(immigration rate,m)(Volkovetal.， 2003)，并假定此遷移系數(shù)在物種從復(fù)合群落到局域群落的過程中是不變的(張姍等， 2015)。根據(jù)該模型，局域群落內(nèi)多度為n的物種數(shù)S可表示為:

(3)

式中：γ為遷移到局域群落的個(gè)體數(shù)(Volkovetal.， 2003； 張姍等， 2015);m為遷移系數(shù)。

2.2.4 復(fù)合模型擬合 群落是指特定生境中共同生活的許多生物種群的集合，復(fù)合模型源于1個(gè)群落存在2種或多種構(gòu)建規(guī)律，可能最合理的情形是，優(yōu)勢度最前面幾個(gè)豐富種(常見種)符合生態(tài)位模型，后面幾個(gè)稀有種符合隨機(jī)分配模型，需要組合生態(tài)位分割或重疊和隨機(jī)生態(tài)位分配等模型。Tokeshi(1990)在進(jìn)行搖蚊(Polypedilum)群落的多度分析時(shí)就采用了復(fù)合模型。

2.2.5 斷面積廣義多度模型擬合 由于多度格局僅代表物種多寡的分布，而與森林測定密切相關(guān)的胸高斷面積更能反映出物種生態(tài)位或資源占據(jù)狀況(Picardetal.， 2002)，因此本研究以胸高斷面積作為廣義多度指標(biāo)進(jìn)行物種廣義多度格局分析。目前，物種多度格局研究主要限于以物種個(gè)體數(shù)作為物種多度指標(biāo)而忽略了物種個(gè)體特征(劉夢雪等， 2010)，如生物量、高度、蓋度等，已有研究證明生物量作為物種多度指標(biāo)的分布不同于以群落物種個(gè)體數(shù)為指標(biāo)的分布(Morlonetal.， 2009)。本研究通過上述幾種多度模型擬合對比斷面積廣義多度與傳統(tǒng)多度指標(biāo)的差異。

2.2.6 物種多度模型檢驗(yàn) 1) 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn) McGill(2003)認(rèn)為，采用1種模型擬合度檢驗(yàn)不能很好判定模型擬合效果好壞，并提出了幾種在統(tǒng)計(jì)上證明曲線擬合優(yōu)于零假設(shè)的檢驗(yàn)方法。本研究采用 Kolmogorov-Smirnov(K-S)檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量(D)和卡方檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量(χ2)進(jìn)行物種多度模型檢驗(yàn)。

2) 赤池信息準(zhǔn)則 赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion，AIC)是在假設(shè)模型誤差服從獨(dú)立正態(tài)分布的情況下，為避免過擬合，在模型對數(shù)據(jù)擬合的優(yōu)良性與模型的復(fù)雜性之間進(jìn)行權(quán)衡，選擇AIC最小的模型為最優(yōu)模型的一種信息標(biāo)準(zhǔn)(Kennethetal.， 2002)。公式如下：

(4)

式中：L為估計(jì)模型的似然函數(shù)最大值； RSS為剩余平方和；n為樣本數(shù)；p為參數(shù)個(gè)數(shù)。AIC兼顧模型的簡約性和預(yù)測的最優(yōu)性，可避免模型參數(shù)冗余。

3) 包絡(luò)線檢驗(yàn) 群落中性理論模型采用隨機(jī)生成的多次模擬數(shù)據(jù)進(jìn)行包絡(luò)線檢驗(yàn)。具體步驟如下： 首先，運(yùn)用R語言sads包獲得群落中性理論模型的基本參數(shù)； 然后，運(yùn)用untb包進(jìn)行600次多度隨機(jī)模擬預(yù)測分布，計(jì)算各排序物種的多度期望值和95%置信區(qū)間，取第 2.5%(第 15個(gè))和第 97.5%(585個(gè))作為 95%置信區(qū)間的上下限； 最后，通過對比實(shí)際觀察多度與模擬多度包絡(luò)線的關(guān)系，分析群落中性理論模型的擬合狀況(Walkeretal.， 2007)。

2.2.7 數(shù)據(jù)處理 本研究所有統(tǒng)計(jì)分析與模型擬合、檢驗(yàn)均采用R-3.4.1中的sads和untb包完成。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Marglef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)計(jì)算采用vegan包完成，計(jì)算公式見參考文獻(xiàn)(馬克平等， 1997)。

3 結(jié)果與分析

3.1 經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型擬合

采用對數(shù)級數(shù)模型(ls)、對數(shù)正態(tài)模型(ln)和泊松對數(shù)正態(tài)模型(pl)對12塊云冷杉闊葉混交過伐林樣地喬木層物種多度分布進(jìn)行擬合，其擬合檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量見表2。

表2 物種多度格局?jǐn)M合的經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量①Tab.2 Empirical statistical model test of species abundance pattern

由表2可知，從擬合檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量χ2通過比例看，對數(shù)級數(shù)模型好于對數(shù)正態(tài)模型和泊松對數(shù)正態(tài)模型，而從D和AIC指標(biāo)看，對數(shù)正態(tài)模型和泊松對數(shù)正態(tài)模型好于對數(shù)級數(shù)模型。樣地1、3、4未通過χ2顯著性檢驗(yàn)，樣地2未通過K-S檢驗(yàn)，表明這些群落采用經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型擬合效果不佳。圖1中樣地7和1物種多度分布的經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型擬合對比也得到相似結(jié)論，樣地7擬合效果較好，樣地1較樣地7擬合效果差一些。表2還表明，D和AIC統(tǒng)計(jì)量在群落多度格局?jǐn)M合檢驗(yàn)中表現(xiàn)一致，而χ2檢驗(yàn)相對較差。

圖1 物種多度格局的經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型擬合Fig. 1 Fitting curve of empirical statistical model of species abundance pattern

3.2 群落多樣性參數(shù)

對數(shù)級數(shù)模型參數(shù)T和對數(shù)正態(tài)模型參數(shù)λ可作為表征群落多樣性的重要參數(shù)，以個(gè)體數(shù)和胸高斷面積為指標(biāo)的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Marglef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)計(jì)算結(jié)果見表3，經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型參數(shù)與群落多樣性參數(shù)之間的相關(guān)性分析見表4。

表3 物種多度分布擬合的經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型多樣性參數(shù)與群落α多樣性參數(shù)Tab.3 Biodiversity parameters of fitting species abundance model and alpha biodiversity parameters

表4 物種多度分布擬合的經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型多樣性參數(shù)與群落多樣性參數(shù)相關(guān)性分析①Tab.4 Correlation analysis between biodiversity parameters and fitting parameters from empirical statistical models

由表3可知，除樣地12外，以胸高斷面積為指標(biāo)的群落多樣性參數(shù)明顯高于以個(gè)體數(shù)為指標(biāo)的群落多樣性參數(shù)，表明群落中稀有種胸徑較大，且大多為優(yōu)勢林冠層的重要伴生種，也可能是過伐林殘留林冠層的組分。由表4可知，參數(shù)T與λ呈顯著負(fù)相關(guān)，參數(shù)T與Marglef豐富度指數(shù)呈顯著正相關(guān)、與Pielou均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)、與Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)無顯著相關(guān)性。參數(shù)λ與群落多樣性參數(shù)的關(guān)系類似于參數(shù)T，但符號相反。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)，Marglef豐富度指數(shù)與多度的Pielou均勻度指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)、與斷面積的Pielou均勻度指數(shù)不相關(guān)，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)與Pielou均勻度指數(shù)呈顯著正相關(guān)。

3.3 生態(tài)位模型擬合

采用幾何級數(shù)模型(GS)、斷棍模型(RBS)、Zipf模型(Zipf)、Zipf-Mandelbrot模型(Mand)、生態(tài)位重疊模型(ONM)、優(yōu)勢優(yōu)先模型(DPM)和隨機(jī)分配模型(RAM)對12塊云冷杉闊葉混交過伐林樣地喬木層物種多度分布進(jìn)行擬合，其擬合檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量見表5。各模型對群落物種多度分布的擬合及實(shí)際觀測數(shù)據(jù)見圖2。

表5 物種多度格局的生態(tài)位模型檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量Tab.5 Niche model test of species abundance pattern

圖2 物種多度格局的生態(tài)位模型擬合Fig. 2 Fitting curve of niche model of species abundance pattern

由表5可知，不同生態(tài)位模型對群落物種多度分布的擬合存在較大差異，按照擬合優(yōu)良性表現(xiàn)指標(biāo)，斷棍模型擬合效果最佳，其次是生態(tài)位重疊模型和幾何級數(shù)模型，再次為Zipf模型和Zipf-Mandelbrot模型，最后為隨機(jī)分配模型和優(yōu)勢優(yōu)先模型(圖2)。采用斷棍模型、生態(tài)位重疊模型和幾何級數(shù)模型，所有群落優(yōu)勢度多度曲線均具有一個(gè)明顯的擬合陡變點(diǎn)，在重要性排序軸的前半段，表征群落多度均勻性的曲線陡度較緩，3種模型的擬合效果均較好，尤其是生態(tài)位重疊模型，而在重要性排序軸的后半段，曲線急劇下降，3種模型的擬合效果均較差(圖2)，表明群落是由5～8個(gè)明顯的優(yōu)勢種(豐富種)組成的群落，群落物種多度格局可能存在2種規(guī)律，豐富種和稀有種多度呈2個(gè)明顯的競爭等級，采用復(fù)合模型可能具有更高的擬合優(yōu)良性。

3.4 中性理論模型擬合

采用零和多項(xiàng)式模型(MZSM)和Volkov模型(Volkov)對12塊云冷杉闊葉混交過伐林樣地喬木層物種多度分布進(jìn)行擬合，其擬合檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量見表6。群落物種多度分析的Volkov模型包絡(luò)線檢驗(yàn)見圖3。

表6 物種多度格局的中性理論模型檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量①Tab.6 Neutral theory model test of species abundance pattern

圖3 物種多度格局的中性理論模型包絡(luò)線檢驗(yàn)Fig. 3 Envelop test of synthetic data from different neutral theory model

由表6 可知，所有樣地零和多項(xiàng)式模型的χ2統(tǒng)計(jì)量均大于15，除樣地4、9、11外，其他樣地的零和多項(xiàng)式模型均未通過顯著性檢驗(yàn)，而所有樣地的Volkov模型均通過統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，表明Volkov模型可用于擬合群落的物種多度格局，但其χ2明顯高于生態(tài)位模型，即Volkov模型擬合并不是最佳的。圖3群落中性理論模型包絡(luò)線檢驗(yàn)結(jié)果也表明Volkov模型優(yōu)于MZSM模型。樣地9和11的大多數(shù)物種多度觀測值明顯偏離中性理論期望值，重要性排序居中的物種多度甚至達(dá)到或超出600次隨機(jī)模擬的97.5%包絡(luò)線(群落11表現(xiàn)尤甚)，少數(shù)物種的多度也達(dá)到或超出2.5%置信區(qū)間(圖3)，且少數(shù)稀有種或伴生種的多度預(yù)測為0，無法體現(xiàn)群落生物多樣性狀況，尤其是MZSM模型。這表明群落中性理論模型用于物種優(yōu)勢度多樣性曲線擬合相對較差，換言之，群落中各物種的多度分布并不是獨(dú)立、隨機(jī)的，而是受某種特定的生態(tài)位過程機(jī)制制約。

3.5 復(fù)合模型擬合

由上述分析可知，經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型中對數(shù)正態(tài)模型和泊松對數(shù)正態(tài)模型較對數(shù)級數(shù)模型擬合效果好，可能與群落中中間倍程的物種數(shù)較多、優(yōu)勢種或稀有種的物種數(shù)較少有關(guān)(圖1)。生態(tài)位模型擬合效果較經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型好，可能是因?yàn)槿郝渲写嬖诿鞔_的生態(tài)位過程，制約群落資源分配，影響物種多度，但觀測值具有明顯的拐點(diǎn)特征，表明群落物種多度格局存在2種或2種以上規(guī)律。本研究采取以下步驟進(jìn)行復(fù)合模型擬合： 首先，從物種多度觀測曲線上(圖2)找出陡度明顯變化陡變點(diǎn)的物種序號，將多度數(shù)據(jù)分為前后2個(gè)數(shù)據(jù)集進(jìn)行分段擬合，所有群落陡變點(diǎn)前物種數(shù)據(jù)趨向于各物種多度分配均衡狀態(tài)，采用斷棍模型和生態(tài)位重疊模型可能更能反映該情況，而陡變點(diǎn)后物種數(shù)據(jù)趨向于多度分配明顯失衡狀態(tài)，采用隨機(jī)分配模型、優(yōu)勢優(yōu)先模型和斷棍模型可能更能反映該情況； 其次，對2個(gè)數(shù)據(jù)集分別采用前述參試模型組成6種復(fù)合模型進(jìn)行群落物種分布擬合，得到最佳復(fù)合模型擬合方法。在分段擬合時(shí)，涉及最優(yōu)陡變點(diǎn)的問題，觀察記錄明顯陡變點(diǎn)的物種序號，前后推移各3個(gè)序號，采用Lai等(2013)的最大似然法確定最佳臨界值。本研究利用AIC最小值獲得復(fù)合模型擬合陡變點(diǎn)最佳序號，以方便比較各復(fù)合模型的表現(xiàn)。表7所示為物種多度分布數(shù)據(jù)的復(fù)合模型擬合結(jié)果，圖4所示為群落物種序列-多度格局實(shí)例。

圖4 6種復(fù)合模型擬合物種多度格局實(shí)例Fig. 4 Examples from the six kinds of composite model fitting to species abundance pattern

由表7可知，大多數(shù)群落陡變點(diǎn)的物種序號為8～10，表明云冷杉闊葉混交林是由7～10個(gè)物種組成的多優(yōu)群落，這從表1中樣地樹種組成也可明顯看到，優(yōu)勢種多度占整個(gè)群落多度的87%～99%，且多度分配較為均衡。不同數(shù)據(jù)集都以生態(tài)位重疊模型、隨機(jī)分配模型、斷棍模型和優(yōu)勢優(yōu)先模型組合的復(fù)合模型擬合效果最佳，可見生態(tài)位重疊模型、隨機(jī)分配模型、斷棍模型和優(yōu)勢優(yōu)先模型組合可能是云冷杉闊葉混交過伐林物種多度分布擬合的最佳復(fù)合模型。另外，復(fù)合模型檢驗(yàn)指標(biāo)除樣地8外均通過擬合優(yōu)度卡方和K-S檢驗(yàn)，但χ2和D較生態(tài)位模型沒有明顯變化，AIC明顯下降，表明復(fù)合模型擬合效果更好。由圖4可知，復(fù)合模型的預(yù)測值與觀測值更加接近，模型擬合的優(yōu)良性有較大提高。2種模型的銜接部位可能會出現(xiàn)違背物種序列-多度關(guān)系曲線的現(xiàn)象(圖4右圖)，但由于陡變點(diǎn)前物種多度占總多度的87%～99%，因此這種擬合不會嚴(yán)重違背多度分布曲線。

表7 物種多度分布數(shù)據(jù)的復(fù)合模型擬合①Tab.7 Composite model fitting of species abundance distribution

3.6 斷面積廣義多度模型擬合

以胸高斷面積作為廣義多度指標(biāo)進(jìn)行群落物種多度格局?jǐn)M合的結(jié)果如圖5所示(以樣地1為例)。

圖5 斷面積廣義多度物種多度格局的經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型、生態(tài)位模型、中性理論模型包絡(luò)線檢驗(yàn)和復(fù)合模型擬合(樣地1)Fig. 5 Fitting of species abundance pattern for sample plot 1 basal area as abundance indices of different models

由圖5可知，采用胸高斷面積廣義多度指標(biāo)與采用數(shù)量多度指標(biāo)進(jìn)行群落物種多度格局?jǐn)M合的經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型、生態(tài)位模型擬合結(jié)果基本一致，但中性理論模型Volkov包絡(luò)線檢驗(yàn)擬合、復(fù)合模型表現(xiàn)與采用數(shù)量多度指標(biāo)的相應(yīng)模型截然不同，群落胸高斷面積的多度分布更多表現(xiàn)為隨機(jī)中性理論模型，復(fù)合模型的表現(xiàn)較單一模型差，尤其在陡變點(diǎn)附近，這可能是因?yàn)橄∮蟹N的數(shù)量多度所占比例雖然較低，但稀有種多數(shù)情況下在林分中為優(yōu)勢木或亞優(yōu)勢木，胸高斷面積所占比例較高，胸高斷面積的分配在各物種之間更加均勻，因此采用胸高斷面積作為廣義多度指標(biāo)的復(fù)合模型擬合不能嚴(yán)格區(qū)分豐富種和稀有種，會導(dǎo)致競爭等級層次的模糊化或缺失化。

4 討論

4.1 經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型擬合情況

研究區(qū)云冷杉闊葉混交過伐林生境優(yōu)越，種源豐富，林分異質(zhì)性和多樣性較高，為物種的抽彩式競爭奠定了基礎(chǔ)，各物種多度分配較為均衡，優(yōu)勢種和稀有種數(shù)量均較少，大多數(shù)物種多度處于平均水平，采用對數(shù)正態(tài)模型擬合效果最佳，與趙志模等(1990)的研究結(jié)論一致。在擬合物種多度格局方面，泊松對數(shù)正態(tài)模型和對數(shù)正態(tài)模型擬合度一致，可采用對數(shù)正態(tài)分布去近似泊松對數(shù)正態(tài)分布(Blissetal.， 1953)。在參數(shù)相關(guān)性方面，對數(shù)級數(shù)模型參數(shù)T和對數(shù)正態(tài)模型參數(shù)λ與群落Marglef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)具有明顯相關(guān)性，表明這2個(gè)參數(shù)能較好反映群落物種豐富度和物種多樣性(馬克平等， 1997； 任萍等， 2009)。

4.2 機(jī)制模型擬合情況

相較于經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型，生態(tài)位模型更能反映生境優(yōu)越度(高利霞等， 2011)、異質(zhì)性(劉夢雪等， 2010)、群落演化歷史、物種組成的豐富程度、物種資源占據(jù)能力(彭少麟等， 2003)、生態(tài)位空間動態(tài)及其等級多度分布(Tokeshi， 1990)，可能是反映群落多度與資源分布正、負(fù)或無相關(guān)的更好模型(韓大勇等， 2014)。復(fù)合生態(tài)位模型認(rèn)為群落物種多度格局不止遵循1種規(guī)律，最可能出現(xiàn)的情況是幾個(gè)多度最大的種符合生態(tài)位分割模型，而其余多度較小的種符合隨機(jī)分配模型(Tokeshi， 1990)。長白山云冷杉闊葉混交林資源豐富，豐富種多度配置較為均衡，采用斷棍模型和生態(tài)位重疊模型擬合效果最佳，復(fù)合模型中生態(tài)位重疊模型在豐富種多度擬合時(shí)也表現(xiàn)最佳，稀有種所占比例較少，且多度分配是隨機(jī)的，采用隨機(jī)分配模型、斷棍模型和優(yōu)勢優(yōu)先模型擬合效果較好，其中尤以隨機(jī)分配模型最佳，與Tokeshi(1990)預(yù)測基本一致。

復(fù)合生態(tài)位模型對豐富種(數(shù)據(jù)集1)和稀有種(數(shù)據(jù)集2)2個(gè)多度等級的分段擬合效果較單一模型好，表明豐富種和稀有種2個(gè)競爭等級在群落結(jié)構(gòu)構(gòu)建機(jī)制方面存在差異。前者更加符合重疊生態(tài)位理論，后者更加符合隨機(jī)生態(tài)位分配理論，說明豐富種和稀有種在群落裝配中屬于2種機(jī)制，前者體現(xiàn)了生態(tài)位模型的確定性機(jī)制，后者體現(xiàn)了隨機(jī)性機(jī)制，2種機(jī)制在過伐林群落構(gòu)建中是共存的。物種相對頻次分布曲線由豐富種和稀有種2部分組成(Frontier， 1985)，Magurran等(2003)在研究魚類群落時(shí)也發(fā)現(xiàn)豐富種和稀有種(文中稱為持久種或核心種和機(jī)會種)的群落構(gòu)建經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型存在差異，證明了群落構(gòu)建的等級機(jī)制。隨機(jī)分配模型認(rèn)為物種生態(tài)位分配是非等級物種多度分布格局的動態(tài)變化(Tokeshi， 1990)，這可能是其在群落整體擬合中表現(xiàn)較差(圖2)、在稀有種擬合中表現(xiàn)較佳(圖4)的原因之一。另外，采用群落中性理論Volkov模型對過伐林物種多度格局進(jìn)行擬合雖然通過檢驗(yàn)，但其擬合表現(xiàn)稍遜于生態(tài)位模型，可見生態(tài)位過程在群落構(gòu)建中的重要作用，而稀有種的生態(tài)位隨機(jī)分配可能成為群落中性理論的弱化表現(xiàn)，中性理論被認(rèn)為是當(dāng)種間適應(yīng)性無差異且無穩(wěn)定生態(tài)位分化時(shí)的特例(Bar-Massadaetal.， 2014； Matthewsetal.， 2014)，Hubbell(2001)采用數(shù)學(xué)理論證明對數(shù)級數(shù)分布是零和多項(xiàng)式模型的一個(gè)特例，這些研究表明經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型和機(jī)制模型并不是孤立的，任何群落都是群落連續(xù)體理論的一個(gè)“點(diǎn)”，采用復(fù)合模型分析可能闡釋群落構(gòu)建的生態(tài)位和中性理論機(jī)制過程在群落多度格局方面的體現(xiàn)，成為揭示各模型連續(xù)性的數(shù)學(xué)途徑。

胸高斷面積廣義多度擬合實(shí)際上是傳統(tǒng)物種多度格局的加權(quán)擬合方法，其權(quán)重為各物種平均胸徑的平方，即將林木大小指標(biāo)作為權(quán)重實(shí)現(xiàn)對物種多度格局的量化分析，擬合結(jié)果與傳統(tǒng)物種多度格局?jǐn)M合雖存在差異，但未能總體改變物種多度格局的分配情況。胸高斷面積作為森林生產(chǎn)的功能指標(biāo)(Picardetal.， 2002)，可能更加有利于進(jìn)行森林功能多樣性分析，擴(kuò)展物種多度格局的功能特性闡釋。

本研究的復(fù)合模型組成機(jī)制可能略有違背物種序列-多度原則，尤其是陡變點(diǎn)之后1～2個(gè)物種的多度可能超過陡變點(diǎn)物種的多度(圖5)，這可能與隨機(jī)分配、優(yōu)勢優(yōu)先和斷棍3種模型在稀有種擬合方面給第一物種優(yōu)先分配更多多度有關(guān)，其改善可能需要提出更為恰當(dāng)?shù)臋C(jī)制模型。

4.3 過伐林物種多度分布成因分析

干擾是塑造群落結(jié)構(gòu)、影響群落裝配過程的重要因子(Podlaski， 2017)，林分過伐干擾后形成斷層，先鋒物種隨機(jī)侵入，萌生物種原位更新，二者很快進(jìn)入主林層，并與殘留林冠層形成共優(yōu)群落，隨機(jī)干擾采伐事件的空間多尺度性和時(shí)間離散性增加了群落異質(zhì)性和多樣性(Podlaski， 2010)，種源擴(kuò)散、物種競爭、森林采伐、隨機(jī)干擾等多種機(jī)制共同構(gòu)建了過伐林群落。研究區(qū)云冷杉闊葉混交過伐林目前處于恢復(fù)演替階段，林分異質(zhì)性為多物種侵入和生態(tài)位占據(jù)能力奠定了基礎(chǔ)，各物種多度均衡的生態(tài)位模型如生態(tài)位重疊模型更能較好擬合當(dāng)前群落狀態(tài)，而到達(dá)演替頂極階段，群落物種組成和數(shù)量比例趨于穩(wěn)定，種間競爭等生態(tài)位過程并不明顯(閆琰等， 2012； 張姍等， 2015)，物種多度差異較大的隨機(jī)生態(tài)位模型或中性隨機(jī)理論模型則可能占據(jù)主導(dǎo)(施建敏等， 2015； 任萍等， 2009； 徐國瑞等， 2017)，有利于群落定向演替的發(fā)生發(fā)展。姚蘭等(2016)研究發(fā)現(xiàn)，干擾機(jī)制下萌生物種是影響群落物種多度格局的重要因素，過伐狀態(tài)下萌生樹種的大量出現(xiàn)(如紫椴、色木槭等)可能也是導(dǎo)致群落物種多度分布均衡的機(jī)制。先鋒物種迅速侵占采伐跡地和快速生長進(jìn)入主林層的本領(lǐng)(張會儒等， 2008)，是當(dāng)前林分物種多度分配較為均衡的重要原因。殘留林冠層的衰老、枯立、風(fēng)倒機(jī)制和更新層的替代占位、競爭機(jī)制也是決定過伐林群落物種裝配狀態(tài)的重要生態(tài)過程(Kraftetal.， 2008)，2種以上的生態(tài)位過程機(jī)制在決定群落裝配中發(fā)揮重要作用(Hollingsworthetal.， 2013)。

關(guān)于長白山溫帶森林群落的多數(shù)研究認(rèn)為，群落生境優(yōu)良，同質(zhì)性高，環(huán)境因子的過濾篩選作用較低，種間作用并不強(qiáng)烈，表現(xiàn)為隨機(jī)生態(tài)過程占據(jù)主導(dǎo)，擴(kuò)散限制作用較高(Zhangetal.， 2009； Yuanetal.， 2011； Wangetal.， 2011)，而生態(tài)位作用較低(張姍等， 2015)。本研究對過伐林群落多度格局過程的分析表明，云冷杉闊葉混交過伐林群落處于恢復(fù)演替階段，高生境異質(zhì)性和干擾事件隨機(jī)性分別決定了生態(tài)位理論和中性理論2種機(jī)制在過伐林群落構(gòu)建中的作用，同時(shí)受擴(kuò)散機(jī)制、生態(tài)位競爭、干擾過程等影響，過伐林多優(yōu)群落處于均衡多度分布格局中，演替后期云杉、冷杉和頂極伴生種的物種比例與演替前期闊葉樹種的比例相當(dāng)，演替頂極針葉樹種紅松受種源限制很少出現(xiàn)，東北紅豆杉、黃蘗(Phellodendronamurense)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、花楸(Sorbuspohuashanensis)、朝鮮槐等稀有種的物種多度較少，這可能是由于過伐林與長白山溫帶森林處于2個(gè)不同的發(fā)育階段，過伐林處于演替恢復(fù)期，生態(tài)位過程占據(jù)主導(dǎo)，稀有種的多度和頻度均較少，而長白山溫帶森林處于原始演替頂極狀態(tài)，中性隨機(jī)理論模型占據(jù)主導(dǎo)(Wangetal.， 2011)，演替后期的稀有種和伴生種比例較高。在過伐林群落次生演替中，喜寒涼氣候的暗針葉樹種與喜溫涼濕潤氣候的闊葉樹種因資源利用、環(huán)境適應(yīng)、干擾應(yīng)變等方面的差異而在群落中同時(shí)存在，且表現(xiàn)出普遍生態(tài)位重疊(伏捷等， 2018)，但重疊程度較低(鄒春靜等， 2001)，這也可能是塑造過伐林物種多度均衡的重要機(jī)制。

多數(shù)研究表明，物種多度格局受尺度(張忠華等， 2012； 程佳佳等， 2011)、物種空間分布格局(王緒高等， 2008)等的影響。Wang等(2018)對吉林蛟河溫帶林的研究發(fā)現(xiàn)，大樹周圍總是被異種的大樹所圍繞，這也可能是制約物種多度格局均衡分配的主要因素。中性理論模型在大尺度(程佳佳等， 2011； 閆琰等， 2012； Fisheretal.， 2014； Chengetal.， 2012)和物種多樣性較高群落(Chisholmetal.， 2010)擬合方面往往較生態(tài)位模型表現(xiàn)更好，本研究并未發(fā)現(xiàn)該規(guī)律。下一步將開展物種空間分布格局與物種多度格局的尺度關(guān)聯(lián)研究，建立空間明確的多尺度物種多度格局模型，闡明不同尺度上控制格局的生態(tài)過程和機(jī)制，揭示物種空間分布與多度格局之間的關(guān)系。

4.4 過伐林經(jīng)營意見

上述群落物種多度格局分析表明，長白山云冷杉闊葉混交過伐林群落處于恢復(fù)演替階段，通過經(jīng)營干預(yù)可有效減少其演替發(fā)育時(shí)間。針對林分特點(diǎn)，在過伐林經(jīng)營中要注意以下幾點(diǎn)： 1) 減少先鋒軟木闊葉樹種比例，增加伴生硬木闊葉樹種比例； 2) 通過林下補(bǔ)植提高紅松比例，間伐林冠上層減少云冷杉比例，提高目標(biāo)樹單木生長量，減弱風(fēng)倒危害，影響云冷杉更新層，降低云冷杉聚集規(guī)模； 3) 保留部分上層霸王木、老狼木，保留和促進(jìn)珍貴樹種如東北紅豆杉和三大硬闊的更新； 4) 采用近自然經(jīng)營方法(陸元昌等， 2011)、森林生態(tài)系統(tǒng)采伐技術(shù)體系(張會儒等， 2008)、可變綠樹保持法(Maríaetal., 2011； Laurenetal.， 2013)，使云冷杉闊葉混交林林分逐步向紅松云冷杉林過渡，促進(jìn)結(jié)構(gòu)發(fā)育的多層性、異質(zhì)性和復(fù)雜性，穩(wěn)定和提高林分多樣性和生產(chǎn)力，提升林分的健康穩(wěn)定性。

5 結(jié)論

1) 經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型中對數(shù)正態(tài)模型和泊松對數(shù)正態(tài)模型擬合效果最佳，對數(shù)級數(shù)模型擬合效果較差，對數(shù)級數(shù)模型參數(shù)T和對數(shù)正態(tài)模型參數(shù)λ可作為表征群落多樣性的重要參數(shù)。

2) 生態(tài)位模型中斷棍模型擬合效果最佳，其次是生態(tài)位重疊模型和幾何級數(shù)模型，再次為Zipf模型和Zipf-Mandelbrot模型，最后為隨機(jī)分配模型和優(yōu)勢優(yōu)先模型。

3) 復(fù)合生態(tài)位模型在物種多度分析中擬合效果較傳統(tǒng)生態(tài)位模型有較大提高，復(fù)合模型可能在群落豐富種和稀有種呈現(xiàn)競爭等級多度分布時(shí)擬合效果最佳。

4) 復(fù)合模型可能成為連接經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?、生態(tài)位模型和中性理論模型的紐帶，為研究物種多度格局提供數(shù)學(xué)途徑和思路。

5) 以胸高斷面積為指標(biāo)的物種多度分布擬合與以個(gè)體數(shù)為指標(biāo)的經(jīng)驗(yàn)統(tǒng)計(jì)模型和生態(tài)位模型物種多度分布擬合表現(xiàn)基本一致，而在群落中性理論模型和復(fù)合模型擬合表現(xiàn)方面有一定差異，可能與稀有種斷面積比重較大有關(guān)。

6) 云冷杉闊葉混交過伐林群落物種等級多度分布某種程度上是生態(tài)位過程和隨機(jī)干擾生態(tài)過程共同作用的結(jié)果。