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    溫度對(duì)灰茶尺蛾實(shí)驗(yàn)種群生命表參數(shù)的影響

    2021-07-16 02:11:10耿書(shū)寶侯賀麗何帥潔劉甲浩王國(guó)君
    關(guān)鍵詞:尺蛾生命表存活率

    耿書(shū)寶,侯賀麗,何帥潔,3,劉甲浩,王國(guó)君,尹 健,喬 利 *

    (1. 信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院,河南 信陽(yáng) 464000;2. 河南省豫南農(nóng)作物有害生物綠色防控院士工作站,河南 信陽(yáng) 464000;3. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,湖北 武漢 430000)

    0 引言

    【研究意義】昆蟲(chóng)是典型的變溫動(dòng)物,溫度是影響其生長(zhǎng)發(fā)育及種群發(fā)生動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵生態(tài)因子,氣候變暖會(huì)影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育、地理分布和不同溫區(qū)的種群密度等[1]。因此,研究溫度變化對(duì)昆蟲(chóng)種群增長(zhǎng)的影響,對(duì)于預(yù)測(cè)昆蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)變化,防止害蟲(chóng)大暴發(fā)具有重要的理論和實(shí)踐意義。昆蟲(chóng)的種群生命表是把各個(gè)發(fā)育階段內(nèi)的死亡數(shù)量、原因以及繁殖的數(shù)量依照特定格式列成表格進(jìn)而進(jìn)行相關(guān)分析的一種重要研究技術(shù),能夠清晰具體地用數(shù)字描述各個(gè)相關(guān)因子對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響以及作用,進(jìn)而分析影響種群變化的重要因素和關(guān)鍵因素[2?4]。【前人研究進(jìn)展】灰茶尺蛾(Ectropis grisescensWarren)屬鱗翅目(Lepidoptera)尺蛾科(Geometridae),是我國(guó)茶樹(shù)上主要害蟲(chóng)之一,分布于浙江、湖北、湖南、福建、江西、江蘇、安徽、河南、廣西和廣東等省,幾乎覆蓋了我國(guó)所有產(chǎn)茶省份[5?6]。該蟲(chóng)食葉量大、繁殖速度快,年發(fā)生代數(shù)多,對(duì)茶葉生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響[7?9]?;也璩叨暝谛抨?yáng)地區(qū),一年發(fā)生5-6代,以蛹在茶樹(shù)根部附近越冬,幼蟲(chóng)期一般分5個(gè)齡期,發(fā)生危害嚴(yán)重時(shí)可造成茶樹(shù)光桿,是信陽(yáng)茶樹(shù)上的主要害蟲(chóng)[10]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)灰茶尺蛾的研究主要集中在其分布、生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律和一些防治技術(shù)[7?8,11?14]。袁爭(zhēng)等[15]初步研究了恒溫(26 ℃)下灰茶尺蛾種群兩性生命表,為控制種群增長(zhǎng)規(guī)模提供了參考?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本研究通過(guò)探討恒溫條件(19 ℃,22 ℃,25 ℃,28 ℃和31 ℃)對(duì)灰茶尺蛾種群生命表參數(shù)和種群動(dòng)態(tài)的影響,擬明確灰茶尺蛾個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育和種群增長(zhǎng)的最適溫度?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究結(jié)果可為灰茶尺蛾的室內(nèi)飼養(yǎng)和田間種群動(dòng)態(tài)提供數(shù)據(jù)參考,并為灰茶尺蛾的綜合防治供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    1.1.1 供試蟲(chóng)源 灰茶尺蛾成蟲(chóng)于2018年4月初采集于信陽(yáng)市浉河港郝家沖村茶園(32°01′37″N,113°54′19″E)。采集到的成蟲(chóng)置于四面透氣的養(yǎng)蟲(chóng)籠(60 cm×60 cm×60 cm)中飼養(yǎng),養(yǎng)蟲(chóng)籠放置在信陽(yáng)農(nóng)林學(xué)院農(nóng)學(xué)院養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi),溫度保持(25±1) ℃,RH (60%±10%)。3~5支茶樹(shù)枝插在250 mL三角瓶中,瓶中裝滿自來(lái)水后放置在養(yǎng)蟲(chóng)籠中,供成蟲(chóng)產(chǎn)卵。養(yǎng)蟲(chóng)籠中提供蘸滿10%的蜂蜜水的棉球給成蟲(chóng)補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),每天更換一次蜂蜜水。成蟲(chóng)產(chǎn)卵后,每天收集產(chǎn)下的卵,放在新的養(yǎng)蟲(chóng)籠中,提供新鮮茶葉作為幼蟲(chóng)孵化后的食物。每天檢查幼蟲(chóng)發(fā)育狀態(tài),待末齡幼蟲(chóng)化蛹后,收集蛹放入250 mL三角瓶中,并用紗布封住瓶口,待成蟲(chóng)羽化后按照上述方法 飼養(yǎng)繁殖。

    1.1.2 主要儀器設(shè)備 人工氣候培養(yǎng)箱(浙江托普云農(nóng) ,RTOP-310Y)、體式顯微鏡(Olympus,SZ51)。

    1.1.3 其他試驗(yàn)材料 養(yǎng)蟲(chóng)籠、養(yǎng)蟲(chóng)罩、剪刀、鑷子、培養(yǎng)皿、脫脂棉、乙醇、茶樹(shù)枝、茶樹(shù)葉、蜂蜜 、蒸餾水等。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 不同溫度下灰茶尺蛾的生長(zhǎng)發(fā)育 試驗(yàn)在人工氣候箱(浙江托普云農(nóng),RTOP-310Y)內(nèi)進(jìn)行,設(shè)定19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和31 ℃等5個(gè)溫度,光周期為L(zhǎng)∶D=14 h∶10 h,相對(duì)濕度為(75%±5%)。在養(yǎng)蟲(chóng)籠中(25 ℃±1 ℃)飼養(yǎng)十對(duì)成蟲(chóng),以10%蜂蜜水作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),每天取新產(chǎn)的卵(<24 h)進(jìn)行試驗(yàn)。每個(gè)溫度下放置200~400粒卵,將卵單個(gè)放入塑料培養(yǎng)皿(直徑×高=9 cm×1.5 cm)中,培養(yǎng)皿中放浸滿水的棉球保濕,每天記錄卵的孵化情況。卵孵化之后,在培養(yǎng)皿中加一片新鮮茶葉,用蘸滿水的棉球包裹葉柄,根據(jù)需要,及時(shí)更換新鮮茶葉。根據(jù)蛻皮次數(shù),判斷幼蟲(chóng)的齡期,每天記錄每個(gè)齡期幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間和死亡情況。幼蟲(chóng)化蛹后,把蛹單頭放入250 mL的三角瓶中,每天記錄蛹羽化和死亡情況。蛹羽化之后,分辨雌雄[16],將同一天羽化的雌雄蟲(chóng)配對(duì)放入圓柱形亞克力管(高×直徑=19 cm×8 cm)內(nèi)產(chǎn)卵,用紗網(wǎng)(100目)封住管頂以保證通氣,將上述產(chǎn)卵管扣在塑料培養(yǎng)皿(直徑×高=9 cm×1.5 cm)上。培養(yǎng)皿內(nèi)放上250 mL的三角瓶,三角瓶?jī)?nèi)裝滿水,并插上新鮮茶枝,并用10%的蜂蜜水浸濕脫脂棉,給成蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng),雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵在茶枝上或培養(yǎng)皿內(nèi)。每天記錄成蟲(chóng)產(chǎn)卵量和 死亡情況,直到雌雄成蟲(chóng)全部死亡。

    1.2.2 不同溫度下灰茶尺蛾種群生命表的構(gòu)建 根據(jù)不同溫度下灰茶尺蛾種群生長(zhǎng)發(fā)育、存活率及成蟲(chóng)產(chǎn)卵數(shù)據(jù),參考前人研究生命表的構(gòu)建方法[17?18],建立灰茶尺蛾的實(shí)驗(yàn)種群生命表。按照下列公式計(jì)算種群生命表參數(shù):凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長(zhǎng)率(r)、世代時(shí)間(T)、周限增長(zhǎng)率(λ)、種群加倍時(shí)間(DT)、總生殖率(GRR)[17?18]。

    凈增殖率(R0):

    上述公式中x是雌成蟲(chóng)的日齡(d),lx是雌成蟲(chóng)在x日齡的存活率(特定日齡存活率),mx是雌成 蟲(chóng)在x日齡的產(chǎn)雌量(特定日齡生殖率)。

    1.2.3 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2016和SAS軟件。不同溫度下灰茶尺蛾卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期、成蟲(chóng)的壽命、性比用方差分析(ANOVA),均值比較用SNK測(cè)驗(yàn)(Student-Newman-Keuls test,SAS Institute, 2013)[19]。判定不同溫度下性比是否等于0.5用卡方測(cè)驗(yàn)(χ2test,SAS Institute, 2013)[19]。比較同一溫度下雌雄成蟲(chóng)之間的壽命用t測(cè)驗(yàn)(SAS I nstitute,2013)[19]。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 溫度對(duì)灰茶尺蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響

    在不同溫度下的各個(gè)發(fā)育階段,與卵和蛹相比,幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)(表1)。溫度影響灰茶尺蛾卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育時(shí)間(表1,ANOVA,SNK test;卵:F=800.21,df=4,1398,P<0.0001;幼蟲(chóng):F=284.96,df=4,692,P<0.0001;蛹:F=131.06,df=4,514,P<0.0001)。從19 ℃到31 ℃,卵的發(fā)育時(shí)間從9.5 d縮短至3.5 d。幼蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間也是隨著溫度升高逐漸縮短,在31 ℃的發(fā)育時(shí)間為15.1 d。從19 ℃到31 ℃,蛹的發(fā)育時(shí)間先縮短后延長(zhǎng),在28 ℃達(dá)到最短,為7.6 d。卵-成蟲(chóng)的發(fā)育時(shí)間隨著溫度的升高逐漸縮短(表1,ANOVA,SNK test;F=397.57,df=4,514,P<0.0001),31 ℃下的發(fā)育時(shí)間(27.6 d)最短。在22 ℃、25 ℃和31 ℃三個(gè)溫度下,雌蟲(chóng)壽命要比雄蟲(chóng)壽命長(zhǎng)(表1,t-test,22 ℃:t=2.54,df=46,P=0.0147;25 ℃:t=3.25,df=30,P=0.0028;31 ℃:t=2.14,df=60,P=0.0367)。雌成蟲(chóng)在不同溫度下的壽命存在顯著差異(表1,ANOVA,F(xiàn)=16.76,df=4,132,P<0.0001)。雄成蟲(chóng)的壽命隨著溫度升高而縮短(表1,ANOVA,F(xiàn)=6.74,df=4,132,P<0.0001)。

    表1 不同溫度下灰茶尺蛾卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育時(shí)間和成蟲(chóng)壽命Table 1 Days of immature development stages and adult lifespan of E. grisescens under different incubation temperatures

    2.2 不同溫度下灰茶尺蛾的存活率和性比

    在不同溫度下,灰茶尺蛾卵的存活率相對(duì)較高,蛹期次之,幼蟲(chóng)的存活率最低。溫度對(duì)灰茶尺蛾的存活率有明顯影響,從卵到成蟲(chóng)的總存活率,22 ℃下最高,為64.0%(表2)。在5個(gè)溫度下,灰茶尺蛾的性比均不等于0.5(表2,卡方測(cè)驗(yàn),19 ℃:χ2=8.165,df=4,P=0.0043;22 ℃:χ2=19.5313,df=4,P<0.0001;25 ℃:χ2=10.8889,df=4,P=0.001;28 ℃:χ2=2.2727,df=4,P=1317;31 ℃:χ2=11.3684,df=4,P=0.0007),雌成蟲(chóng)數(shù)目要多于雄成蟲(chóng)。

    表2 不同溫度下灰茶尺蛾的存活率和性比Table 2 Survival rates and sex ratios of E. grisescens at different incubation temperatures

    2.3 灰茶尺蛾的種群生命表參數(shù)

    在19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃和31 ℃溫度范圍內(nèi),隨著溫度升高,灰茶尺蛾種群凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率以及周限增長(zhǎng)率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)(表3)。溫度對(duì)灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)有顯著影響,25 ℃下的凈增殖率最高,達(dá)到90.88;內(nèi)稟增長(zhǎng)率也是最高,為0.126 d?1;周限增長(zhǎng)率最高,為1.134 d?1(表3),25 ℃是最利于灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)的溫度。在19 ~31℃溫度范圍內(nèi),種群的世代歷期從51.99 d逐漸縮短至 29.87 d(表3)。31 ℃下,雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵高峰分別出現(xiàn)在其羽化后的第5 d、第4 d、第5 d、第3 d、第3 d(圖2)。

    表3 不同恒溫下灰茶尺蛾的種群生活史參數(shù)Table 3 Life table parameters of E. grisescens at different incubation temperatures

    2.4 不同溫度下灰茶尺蛾成蟲(chóng)的特定日齡存活率

    雌成蟲(chóng)在19 ℃、22 ℃、25 ℃下的特定日齡存活率曲線相似,均先緩慢下降,到最后才陡然下降,表明雌成蟲(chóng)前期死亡率較低,后期死亡率突然增加(圖1)。然而,在高溫28 ℃和31 ℃下,雌成蟲(chóng)的存活率曲線前期坡度較陡,表明高溫會(huì)造成雌成蟲(chóng)前期大量死亡。在同一溫度下,雄成蟲(chóng)和雌成蟲(chóng)的 特定日齡存活率曲線相似(圖1)。

    圖1 不同溫度下灰茶尺蛾雌成蟲(chóng)(a)和雄成蟲(chóng)(b)的特定日齡存活率Fig. 1 Age-specific survival rates of female (a) and male (b) E.grisescens adults at different incubation temperatures

    2.5 不同溫度下的灰茶尺蛾的特定日齡繁殖率

    從圖2中可以看出,隨著溫度的升高,灰茶尺蛾的繁殖日齡相應(yīng)提前。在19 ℃、22 ℃、25 ℃、28 ℃、

    圖2 不同恒溫下的灰茶尺蛾的特定日齡繁殖率(mx)Fig. 2 Age-specific fecundity (mx) of E. grisescens at different incubation temperatures

    3 討論與結(jié)論

    研究不同恒溫下的種群生命表參數(shù)對(duì)了解變溫動(dòng)物的種群發(fā)生動(dòng)態(tài)有十分重要的意義[20]。本研究結(jié)果表明,溫度是影響灰茶尺蛾生長(zhǎng)發(fā)育和種群增長(zhǎng)的重要因子。在19~31 ℃溫度范圍內(nèi),灰茶尺蛾均能完成世代發(fā)育,隨著溫度的升高,灰茶尺蛾的發(fā)育歷期逐漸縮短。高溫對(duì)昆蟲(chóng)種群增長(zhǎng)有不利影響[21]。高溫(31 ℃)對(duì)灰茶尺蛾各蟲(chóng)態(tài)的存活和產(chǎn)卵量不利,并且會(huì)造成雌成蟲(chóng)前期大量死亡。在22-28 ℃溫度范圍內(nèi),各蟲(chóng)態(tài)的存活率及產(chǎn)卵量都較高,有利于灰茶尺蛾快速建立種群。許多研究報(bào)道溫度是影響昆蟲(chóng)生長(zhǎng)和繁殖的關(guān)鍵因素,昆蟲(chóng)的最適生長(zhǎng)溫度都接近于25 ℃[21?27]。從灰茶尺蛾種群生命表中可看出,溫度對(duì)灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)存在顯著影響,25 ℃下的凈增殖率、內(nèi)稟增長(zhǎng)率以及周限增長(zhǎng)率都是最高,這說(shuō)明25 ℃是最利于灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)的溫度,也是室內(nèi)飼養(yǎng)灰茶尺蛾的最適溫度。

    袁爭(zhēng)等[15]報(bào)道了在恒溫26 ℃下灰茶尺蛾雌雄成蟲(chóng)的壽命分別為7.03 d和7.96 d,這與本研究結(jié)果,在25 ℃下雌雄成蟲(chóng)的壽命(分別為7.9 d和5.9 d)不同,本研究還發(fā)現(xiàn)雌雄成蟲(chóng)壽命之間存在差異;該文獻(xiàn)還報(bào)道了卵和蛹的發(fā)育歷期分別為5.05 d和7.22 d,均短于本研究25 ℃下的6.8 d和9.4 d,這也證實(shí)了溫度影響灰茶尺蛾生長(zhǎng)發(fā)育和成蟲(chóng)壽命。袁爭(zhēng)等[15]構(gòu)建了恒溫26 ℃下灰茶尺蛾的兩性種群生命表,發(fā)現(xiàn)灰茶尺蛾內(nèi)稟增長(zhǎng)率r=0.1883,周限增長(zhǎng)率λ=1.2072,凈增殖率R0=248.65粒,均高于本研究25 ℃的相應(yīng)的種群生命表參數(shù),引起差異的原因一方面是溫度,另一方面跟地理種群的差異、種群飼養(yǎng)方式等不同也有一定關(guān)系。

    根據(jù)以往的研究結(jié)果,昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖、存活以及種群動(dòng)態(tài)受外界的影響非常之大。在自然條件下,昆蟲(chóng)經(jīng)歷的是晝夜波動(dòng)溫度,在波動(dòng)溫度下,昆蟲(chóng)的生物學(xué)特性(發(fā)育歷期、存活、生殖等)會(huì)發(fā)生顯著變化[28]。本研究探討了灰茶尺蛾在恒溫下的生長(zhǎng)發(fā)育及種群生命表參數(shù),還需要對(duì)變溫條件下的種群增長(zhǎng)做進(jìn)一步研究。

    本研究結(jié)果表明25 ℃是灰茶尺蛾種群增長(zhǎng)的最適溫度,為室內(nèi)飼養(yǎng)該蟲(chóng)提供了理論依據(jù)。探索溫度對(duì)灰茶尺蛾種群生命表的影響,可為該害蟲(chóng)的田間種群發(fā)生動(dòng)態(tài)和綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。本試驗(yàn)是在室內(nèi)恒溫條件下進(jìn)行,與自然界變溫條件存在一定的差異。因此,還需對(duì)灰茶尺蛾在變溫條件下及田間條件下的種群生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)做進(jìn)一步研究,以期為該害蟲(chóng)的種群發(fā)生動(dòng)態(tài)及田間預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供更精確的數(shù)據(jù)。

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