玉米產(chǎn)量相關(guān)基因的研究進展

玉米是中國三大糧食作物之一，在人口日益增加和耕地面積急劇減少的情況下，通過分子生物學(xué)的方法來提高玉米產(chǎn)量和品質(zhì)極其重要。隨著分子設(shè)計育種策略的提出及產(chǎn)量性狀相關(guān)基因通過圖位克隆和同源克隆等方法得到挖掘，產(chǎn)量形成的分子調(diào)控機理逐步被解析，部分功能基因在育種中得到的應(yīng)用。

玉米除了用于糧食外，大部分被用作飼料及工業(yè)原料，在國民經(jīng)濟中占有舉足輕重的地位[1-2]。隨著全球經(jīng)濟的迅速發(fā)展，人口數(shù)量的急劇增加與土地種植面積的減少給傳統(tǒng)作物育種方式帶來了新的要求[3]。高質(zhì)高產(chǎn)一直以來都是農(nóng)作物產(chǎn)業(yè)發(fā)展目標(biāo)，玉米產(chǎn)量是由眾多因素決定的最復(fù)雜的性狀之一，主要有三大構(gòu)成因子，包括每公頃株數(shù)，單株粒數(shù)和粒重[4-5]。通過對產(chǎn)量相關(guān)性狀遺傳發(fā)育特性的研究及分子改良技術(shù)可提高玉米雜交種的籽粒產(chǎn)量，促進玉米改良品種的穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)，滿足人類對玉米及加工物的迫切需求。本文總結(jié)了與玉米產(chǎn)量性狀相關(guān)的影響因子，并對玉米中與產(chǎn)量構(gòu)成因子相關(guān)基因進行分析，希望能夠為下一步的育種研究工作提供參考。

1影響玉米產(chǎn)量相關(guān)因子

研究表明，玉米的種植密度對于玉米的產(chǎn)量有重要的影響[6]。當(dāng)玉米種植密度較小時，單株玉米的生長良好，光合作用增強從而使得單株產(chǎn)量增加。但由于種植密度小，會導(dǎo)致玉米穗數(shù)及穗粒數(shù)減少，從而降低玉米質(zhì)量。隨著種植密度的增加，玉米葉面數(shù)量也隨之增加，光合作用會增強，在一定程度上增加了玉米產(chǎn)量及單株穗粒數(shù)。在低密度條件下，如果忽略植株間的競爭，90年代玉米雜交種與30年代的種子相比產(chǎn)量并無較大差異。當(dāng)種植密度由1增加到7.9株/m2時，90年代雜交種產(chǎn)量從30年代的4.5 kg/hm2增加到12 kg/hm2 [7]。當(dāng)種植密度達到一定程度時，每個單株之間存在的不平衡的競爭關(guān)系會導(dǎo)致產(chǎn)量下降。合理調(diào)整玉米的種植密度，能夠使每個單株之間相互配合，互不爭奪光照及營養(yǎng)。因此，需要合理地規(guī)劃玉米的種植密度[8]。

當(dāng)種植密度不變時，單株粒數(shù)和粒重會直接決定籽粒產(chǎn)量，產(chǎn)量的形成是一個非常復(fù)雜的生物學(xué)過程[9]。程倩認(rèn)為玉米產(chǎn)量與穗部的性狀顯著關(guān)聯(lián)，千粒重直接影響產(chǎn)量，穗長和穗粗則通過影響千粒重而間接影響產(chǎn)量，而單株粒數(shù)主要通過結(jié)合穗長來影響產(chǎn)量[10]。幾十年來，單株產(chǎn)量與單株粒數(shù)、千粒重等產(chǎn)量相關(guān)因子的關(guān)系一直是玉米遺傳研究的熱點，改良產(chǎn)量構(gòu)成因子相關(guān)性狀可有效的提高產(chǎn)量。陳國平表明玉米的產(chǎn)量主要由單株粒數(shù)和粒重共同影響，并且這2個性狀之間也呈顯著性正相關(guān)關(guān)系[11]。高學(xué)曾等研究表明千粒重在一定程度上能夠補償單株粒數(shù)減少對產(chǎn)量產(chǎn)生的影響，但產(chǎn)量仍隨單株粒數(shù)的減少而明顯下降[12]。國內(nèi)外學(xué)者在產(chǎn)量構(gòu)成因子相關(guān)表型之間的關(guān)系進行了大量研究，表明玉米產(chǎn)量構(gòu)成因子之間是相互關(guān)聯(lián)的[13-16]。

2玉米產(chǎn)量性狀相關(guān)基因研究

在水稻方面，有大量與產(chǎn)量相關(guān)的分子生物學(xué)研究文獻[17-20]。玉米中克隆與產(chǎn)量性狀相關(guān)基因的研究較少，但也取得了一定的進展。

krn1是Wang等從不同玉米品種雜交后代F2：3群體中通過圖位克隆定位出來的QTL。通過進一步分析，ids1/Ts6 （indeterminate spikelet 1/Tassel seed 6）基因是同一個基因，該基因編碼為一個AP2結(jié)構(gòu)域蛋白[17]。玉米中ids1 / Ts6的表達增加，小穗分生組織的數(shù)量增加，進而增加了籽粒的行數(shù)。該基因的突變體穗長、穗密度、籽粒大小及株高都發(fā)生了改變，與小麥基因Q同源[18]。無論是小麥還是在玉米的馴化過程中都對這兩個基因進行了選擇[19]。ZmSTKR基因通過圖位克隆定位于玉米第6染色體上，該基因編碼是一種絲氨酸蘇氨酸蛋白激酶類受體蛋白，可控制玉米的行粒數(shù)和穗粒數(shù)。通過將該基因轉(zhuǎn)化成水稻并進行分子生物學(xué)分析發(fā)現(xiàn)該基因的表達與玉米行粒數(shù)、穗長、雄穗長度和雄穗分枝數(shù)相關(guān)[20]。籽粒行數(shù)是玉米產(chǎn)量的基本組成部分，Liu等通過粒行數(shù)性狀將KRN4定位到含有SBP-box的基因UB3（unbranched3）下游約60 kb的3 kb基因間隔區(qū)域，該區(qū)域含有1.2 kb的轉(zhuǎn)座子插入，可以提高產(chǎn)量。另外在UB3基因的第三個外顯子中存在一個SNP，其優(yōu)異變異可以增加籽粒行數(shù)[21]。在水稻和玉米中，UB3蛋白為含有SBP-box的轉(zhuǎn)錄因子，都可與花序發(fā)育相關(guān)基因結(jié)合，另外，該基因與細(xì)胞分裂素和玉米生長素等有關(guān)[22]。

穗粒相關(guān)的性狀是玉米產(chǎn)量的重要組成部分。ZmGW2基因編碼是一個RING型E3泛素連接酶，負(fù)調(diào)節(jié)細(xì)胞的分裂，位于第4染色體，是通過與水稻粒重相關(guān)基因OsGW2同源比對并克隆而得到的。有關(guān)研究表明，該基因位于與玉米百粒重相關(guān)的QTL區(qū)域，并且其表達量與玉米粒寬呈顯著負(fù)相關(guān)[23]。ZmBAM1d基因是通過百粒重表型定位所得，該基因編碼是與CLV1 / BAM相關(guān)的類受體激酶蛋白。Zm‐BAM1d基因的超表達導(dǎo)致玉米的百粒重增加[24]。從擬南芥中同源克隆的ZmDWF4基因編碼油菜素內(nèi)酯合成途徑中的一個限速酶C-22羥化酶，調(diào)控內(nèi)源油菜素內(nèi)酯的水平。表達ZmDWF4基因能夠促進種子的發(fā)育，使得轉(zhuǎn)基因家系籽粒變大，穗粒數(shù)和粒重增加，單株產(chǎn)量提高[25]。

3存在的問題及展望

玉米在中國糧食生產(chǎn)上占有非常重要的地位，通過遺傳改良提升玉米產(chǎn)量及品質(zhì)意義重大。但玉米產(chǎn)量性狀相關(guān)基因克隆的研究并不深入，需要繼續(xù)深入思考與研究。玉米在分子育種上取得的成效目前主要集中在質(zhì)量性狀基因的分子選擇育種和基因聚合育種上，而產(chǎn)量相關(guān)基因目前在育種中的利用還比較少。

玉米產(chǎn)量由復(fù)雜的多性狀、多基因控制決定，僅僅改良其中一個基因或幾個基因可能無法達到預(yù)期的育種目標(biāo)。為了解決這些問題，需要深入挖掘更多的與產(chǎn)量相關(guān)的基因并對其功能進行研究。目前已經(jīng)有學(xué)者對全基因組關(guān)聯(lián)分析和全基因組預(yù)測的方法在未來分子設(shè)計育種策略中的應(yīng)用進行了綜述[26]。除了利用正向的遺傳學(xué)研究方法，比如通過連鎖及關(guān)聯(lián)分析挖掘更多玉米產(chǎn)量相關(guān)基因的優(yōu)異等位變異，來優(yōu)化玉米產(chǎn)量和品質(zhì)性狀，同時還可以將分子標(biāo)記輔助育種和分子設(shè)計育種相結(jié)合，加快培育玉米高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種。

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【河北省農(nóng)林科學(xué)院糧油作物研究所安洪周，李魁英，武玉華，和劍涵（通訊作者）】