遮陰對(duì)太子參葉片葉綠素含量和凈光合速率影響*

鄭 聽，熊鵬飛

(貴州省植物園，貴州 貴陽 550004)

太子參為石竹科植物孩兒參Pseudostellariaheterophylla(Miq.) Pax ex Pax et Hoffm.的干燥塊根，具有益氣健脾、生津潤肺的功效，主治脾虛體倦、食欲不振、病后虛弱、氣陰不足、自汗口渴、肺燥干咳[1]。太子參最適宜區(qū)主要分布在長江中下游區(qū)域，主要有貴州中部，重慶與湖南、湖北接壤處，河南南部，安徽西部，江蘇中部，福建東北部以及浙江北部和東南部區(qū)域[2]，福建和貴州是太子參的主產(chǎn)區(qū)。太子參含有豐富的多糖、氨基酸、揮發(fā)性化合物、環(huán)肽類化合物、微量元素、皂苷類化合物、脂肪酸等成分，能起到心肌保護(hù)、調(diào)節(jié)免疫、抗氧化、抗應(yīng)激、降血脂、降血糖以及保護(hù)腸道的作用，具有較高的保健作用[3]，因此除了藥用，太子參也作為保健品受到大眾的關(guān)注。

光合作用作為植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，是物質(zhì)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，決定了植物的生產(chǎn)力，研究植物光合作用對(duì)研究植物形態(tài)建成和物質(zhì)積累有重要意義，不僅能探明植物光合能力和生產(chǎn)潛力，更能根據(jù)其光合特性調(diào)節(jié)環(huán)境、提高植物產(chǎn)量和品質(zhì)[4-6]。光合作用是對(duì)環(huán)境條件較為敏感的一個(gè)生理過程，其中光作為光合作用的能量來源，更是直接影響著植物器官生長和形態(tài)建成。光是植物進(jìn)行光合作用必不可少的條件，但過高的光強(qiáng)對(duì)一些植物會(huì)造成傷害，因此，有學(xué)者認(rèn)為對(duì)這些植物做適當(dāng)?shù)恼陉幪幚砟軌蚓徑庀募靖邷貜?qiáng)光對(duì)植物的危害[7]。在太子參的栽培技術(shù)中，也有采取遮陰來提高太子參產(chǎn)量和質(zhì)量的研究[8，9]，在光合作用方面目前已有學(xué)者對(duì)太子參光合生理進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)自然條件下太子參葉片光飽和點(diǎn)在800 μmol·m-2·s-1以下[10-12]，說明太子參為耐陰植物，過強(qiáng)的光照可能抑制其光合作用，因此本文對(duì)太子參進(jìn)行遮陰處理，通過測(cè)定不同光照強(qiáng)度下太子參葉片葉綠素含量的變化和凈光合速率，分析不同光照條件下太子參葉片的光合特性，為太子參種植提供參考。

1 材料和方法

1.1 太子參不同光照強(qiáng)度處理

試驗(yàn)地位于貴州省六盤水市鐘山區(qū)大河鎮(zhèn)大箐村，海拔2156 m，太子參出苗時(shí)間為4月初。太子參種源來源于貴州省凱里市施秉縣太子參基地本地種源，以色澤潔白、體大飽滿、無病蟲危害、整齊無傷者為供試材料，待太子參出苗后對(duì)其進(jìn)行遮陰處理，遮陰處理采用白色尼龍網(wǎng)和白色紗布作為遮陰材料，以單層尼龍網(wǎng)、單層尼龍網(wǎng)+單層紗布、雙層紗布進(jìn)行遮陰處理，其遮陰度分別約為15%、30%、50%，對(duì)照為不遮陰處理，遮陰度0%，每個(gè)處理作3個(gè)重復(fù)。分別對(duì)遮陰處理1個(gè)月后的太子參葉片于5、6、7月份進(jìn)行葉綠素含量、凈光合速率的測(cè)定。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 葉綠素含量測(cè)定

取供試太子參新鮮葉片，用95%乙醇黑暗中浸提24 h，直至葉片完全脫色，期間搖勻3次，在紫外分光光度計(jì)于470 nm、649 nm、665 nm下比色，計(jì)算葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素含量[13]。

1.2.2 光合速率測(cè)定

選晴朗天氣，在早上9∶00-11∶00，使用便攜式LI-6400(LI-COR，USA)光合測(cè)定系統(tǒng)，采用開放式氣路，選擇紅藍(lán)光源葉室，設(shè)定光量子密度(PAR)為環(huán)境光合有效輻射1200 μmol·m-2·s-1，選不同處理下有代表性的健康植株5株，測(cè)定其功能葉片凈光合速率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用spss 21.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果分析

2.1 葉綠素含量

由圖1可知，太子參葉片葉綠素a含量隨遮陰度增加呈上升趨勢(shì)，5月份遮陰度50%和30%條件下太子參葉片葉綠素a含量顯著高于不遮陰處理，其中遮陰度50%時(shí)葉綠素a含量達(dá)到5.57 mg/g。6月份遮陰度50%處理的太子參葉片葉綠素a含量顯著高于其他處理，遮陰度30%處理葉綠素a含量顯著高于不遮陰處理，其中遮陰度50%時(shí)葉片葉綠素a含量為3.58 mg/g。7月份遮陰度50%處理的太子參葉片葉綠素a含量顯著高于其他處理，遮陰度30%和15%處理顯著高于不遮陰處理，其中遮陰度50%時(shí)葉綠素a含量達(dá)2.84 mg/g，是不遮陰處理的3.09倍。

由圖2可知，太子參葉片葉綠素b含量隨遮陰度增大呈上升趨勢(shì)，5月份遮陰度50%處理的太子參葉綠素b含量顯著高于其他處理，遮陰度30%和15%處理顯著高于不遮陰處理，其中遮陰度為50%時(shí)太子參葉綠素b含量達(dá)到4.55 mg/g。6月份遮陰處理的太子參葉綠素b含量顯著高于不遮陰處理，遮陰度50%處理顯著高于遮陰度15%處理，其中遮陰度50%時(shí)太子參葉片葉綠素b含量為不遮陰處理時(shí)的2.12倍。7月份遮陰處理的太子參葉綠素b含量顯著高于不遮陰處理，遮陰度50%處理顯著高于其他處理，葉綠素b含量達(dá)1.97 mg/g，是不遮陰處理的3.03倍。

不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。圖1 遮陰條件下太子參葉綠素a含量變化Fig.1 Changes of chlorophyll a in Pseudostellariaheterophylla under shading conditions

圖2 遮陰條件下太子參葉綠素b含量變化Fig.2 Changes of chlorophyll b in Pseudostellariaheterophylla under shading conditions

由圖3可知，太子參類胡蘿卜素含量隨遮陰度增加呈上升趨勢(shì)，但各處理間差異均不顯著。且由圖1、圖2、圖3可知太子參葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨時(shí)間推移呈下降趨勢(shì)，其中葉綠素a和葉綠素b呈逐漸下降趨勢(shì)，而類胡蘿卜素在5月到6月之間下降程度較大，之后變化趨勢(shì)較小。

圖3 遮陰條件下太子參類胡蘿卜素含量變化Fig.3 Changes of carotenoid content in Pseudostellariaheterophylla under shading conditions

2.2 凈光合速率

由圖4，太子參葉片凈光合速率隨著遮陰度的增高呈先上升后下降的變化，其中以遮陰度為30%時(shí)葉片凈光合速率最高，均顯著高于對(duì)照的不遮陰處理。5月份遮陰處理葉片凈光合速率顯著高于不遮陰處理，遮陰度30%的處理顯著高于其他處理，為7.70 mol·m-2·s-1；6月份遮陰度30%的處理葉片凈光合速率顯著高于其他處理，遮陰度50%處理顯著高于不遮陰處理，其中遮陰度30%時(shí)葉片凈光合速率為6.82 mol·m-2·s-1；7月份遮陰度30%和50%處理的葉片凈光合速率顯著高于不遮陰處理，遮陰度30%處理的葉片凈光合速率為4.9264 mol·m-2·s-1，顯著高于遮陰度15%和不遮陰處理。

圖4 遮陰條件下太子參凈光合速率變化Fig.4 Changes of net photosynthetic rate of Pseudostellariaheterophylla under shading conditions

3 結(jié)論與討論

遮陰是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上常用的使植物免受強(qiáng)光傷害的措施，同時(shí)還能影響環(huán)境溫度、濕度等各種因子，因此遮陰能在一定程度上改善植物的光合環(huán)境，但過度遮陰使光照不足會(huì)限制植物的光合作用，導(dǎo)致有機(jī)物合成減少，植物生長受阻[14]。

葉綠素在光合作用中起著吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的作用，在不同處理?xiàng)l件下，太子參葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量都隨遮陰度的升高而顯著增加，說明在遮陰條件下，植株為了獲取更多的光能，合成大量的葉綠素，這是因?yàn)橹参飳?duì)光環(huán)境有較強(qiáng)自我適應(yīng)和調(diào)節(jié)能力，這與在很多數(shù)植物上的研究結(jié)果一致[15-17]。在5月以后葉綠素隨時(shí)間出現(xiàn)下降的變化趨勢(shì)，說明隨著葉片的逐漸老化葉片中的色素含量也逐漸降低。

植物葉片凈光合速率是衡量植物光合作用能力的重要指標(biāo)，植物在遮陰下光合速率的變化與遮陰程度和植物光合特性有關(guān)，有報(bào)道稱遮陰會(huì)降低單葉的凈光合速率[18]。在本研究的不同遮陰處理中，太子參葉片凈光合速率隨遮陰度增加呈先上升后降低的變化趨勢(shì)，這與在大豆上的研究結(jié)果相同[19-20]。太子參在遮陰度為30%時(shí)太子參葉片凈光合速率最大，顯著高于不遮陰的處理，說明強(qiáng)光高溫的環(huán)境抑制了太子參的光合能力，在遮陰條件下，太子參通過合成大量的葉綠素提高了光能捕獲效率，同時(shí)遮陰使植株免受高溫強(qiáng)光的脅迫，因此提高了植株的凈光合速率。遮陰度為30%時(shí)太子參凈光合速率最大，提高有機(jī)物的合成和植株的生產(chǎn)能力，而在遮陰度50%時(shí)凈光合速率降低，說明過度遮陰限制了光能的供應(yīng)，抑制了太子參葉片的光合能力。隨著時(shí)間的推移、葉片的衰老和葉綠素含量的降低，葉片凈光合速率也呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

綜上所述，太子參葉片的光合作用在全光照的條件下光合作用受到抑制，在適度遮陰條件下，植株通過合成大量的葉綠素來適應(yīng)弱光環(huán)境，同時(shí)避免了強(qiáng)光對(duì)光反應(yīng)中心的傷害，提高葉片的凈光合速率，而過度遮陰時(shí)則會(huì)抑制葉片的光合活性，降低凈光合速率，因此太子參在30%左右遮陰時(shí)凈光合速率最高，有利于光合作用的進(jìn)行。