華北落葉松人工林凋落物組成及動態(tài)研究

王志波，白高娃，李銀祥，張海東，于楠楠，侯建利，劉 佳，姚 佳

(1. 內蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010； 2. 內蒙古鄂爾多斯森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內蒙古 鄂爾多斯 016100； 3. 內蒙古自治區(qū)沙地(沙漠)生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)工程重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010010； 4. 烏蘭察布市林業(yè)科學研究所，內蒙古 集寧 012000； 5. 烏蘭察布市森林病蟲害防治檢疫站，內蒙古 集寧 012000； 6. 察哈爾右翼前旗林業(yè)和草原局，內蒙古 土貴烏拉 012200)

凋落物作為森林生物量的重要組成部分，是指森林生態(tài)系統(tǒng)內各生物組分在生長、發(fā)育、代謝過程中產(chǎn)生并歸還到林地表面，為分解者提供物質和能量，借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機物質的總稱[1-2]。其組成包括地上喬木、灌木和草本的落葉、落枝、落果、落花、落皮，動物殘骸和代謝產(chǎn)物，以及其他雜物等[3-4]。森林凋落物不僅在生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面發(fā)揮著重要作用，而且對涵養(yǎng)水源、水土保持、生物多樣性保護、森林的演替、森林資源的保護與利用等有重要意義[5-6]。由于凋落物的重要功能和作用使其成為森林生態(tài)學、森林土壤學、生物地球化學、環(huán)境化學、森林水文學等學科的重要研究內容之一[7]，研究方向主要有現(xiàn)存量、凋落量、組成、季節(jié)動態(tài)、營養(yǎng)元素計量、持水特性、分解與養(yǎng)分釋放以及影響因子等[3-4,8-11]。森林凋落物凋落量是指單位時間內單位面積林地上所有凋落物的總量，凋落量能間接反映森林生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力水平，體現(xiàn)著森林生態(tài)系統(tǒng)的功能[12]。森林凋落物現(xiàn)存量是指單位面積林地表面所積累的凋落物總量，對現(xiàn)存量進行研究，有利于掌握森林群落養(yǎng)分和能量現(xiàn)狀[2]。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)為松科落葉松屬的落葉喬木，在內蒙古主要分布在陰山和燕山山地。該樹種具有耐寒、生長速度快、材質優(yōu)良等特點，在水土保持、涵養(yǎng)水源、調節(jié)氣候等方面發(fā)揮重要作用，是重要的用材和生態(tài)樹種。田國恒[13]對塞罕壩地區(qū)不同間伐強度華北落葉松人工林凋落物現(xiàn)存量進行研究，隨著間伐強度的增加，凋落物現(xiàn)存量逐漸減少。張愿等[11]對不同林齡華北落葉松凋落物現(xiàn)存量進行研究，林齡越大，凋落物現(xiàn)存量越高。郭晉平等[14]對關帝山林區(qū)華北落葉松林凋落物的數(shù)量、組成以及年凋落過程進行分析，不同組成中落枝占比最高，凋落量月動態(tài)變化為單峰型。本文以陰山山地華北落葉松人工林為研究對象，旨在掌握凋落物的凋落量、現(xiàn)存量、組成及月動態(tài)變化，以期為森林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和地力維持研究提供理論基礎，為森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能評價和林分合理經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內蒙古興和縣蘇木山林場，地處陰山山脈東段南部，屬中溫帶大陸性季風半干旱氣候區(qū)，年均氣溫 4.2 ℃，年均降水量397 mm，年均蒸發(fā)量 2 060 mm，年均風速 3.8 m·s-1，無霜期110 d。林場現(xiàn)有林地面積 2.20 萬hm2，主要喬木樹種有華北落葉松、白樺(Betulaplatyphylla)、樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、油松(P.tabuliformis)等。華北落葉松人工林面積 0.68 萬hm2，林下灌木主要有山刺玫(Rosadavurica)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)等，草本主要有菊科(Compositae)、毛茛科(Ranunculaceae)、禾本科(Gramineae)、莎草科(Cyperaceae)等。通過調查，本研究選擇的林分中心坐標為40°33′42″N、113°47′25″E，海拔2 100 m，平均坡度15°。林分為成熟林，林齡47 a，平均密度567株·hm-2，平均樹高 19.37 m，平均胸徑 24.19 cm。土壤為灰褐土，林下凋落物平均厚 4.50 cm。

2 研究方法

2.1 調查方法

2.1.1標準地設置

在林分內設置3個30 m × 30 m標準樣地，樣地間距約300 m。設置完成后，記錄樣地的位置、地形地貌、坡度、坡向、坡位、海拔等立地因子，并對胸徑、樹高、枝下高、冠幅等生長指標進行調查，掌握標準地基本信息。

2.1.2凋落量調查

2019年4月末，在每個樣地隨機布設5個正方形凋落物收集框，規(guī)格為100 cm × 100 cm × 20 cm，用木樁將收集框固定，底部距地面20 cm。從5月開始，每月25日—30日，收集凋落物，由于研究區(qū)11月至翌年4月大雪封山，因此11月至翌年4月的凋落量在2020年4月底一次性收集。每次收集的凋落物按落葉、落枝、落果、落皮進行分類，由于其他雜物極少，本研究未進行統(tǒng)計。將分類好的樣品置于80 ℃恒溫箱中烘干至恒重稱量，然后利用得到的數(shù)據(jù)推算每公頃凋落量。

2.1.3凋落物現(xiàn)存量調查

2019年8月中旬，在每個標準地內隨機布設5個1 m × 1 m的凋落物現(xiàn)存量調查樣方，按未分解層和半分解層分別收集樣方內的全部凋落物。其中，未分解層是指凋落物上層，葉、枝、果和皮等基本保持原狀，葉型相對完整；半分解層是指凋落物下層，葉無完整外觀輪廓，顏色近黑褐色。分層將樣方內的全部凋落物樣品帶回實驗室，并將未分解層按葉、枝、果、皮進行細致分類，最后將分好類的樣品和半分解層樣品置于80 ℃恒溫箱中烘干至恒重稱量。通過數(shù)據(jù)整理，得到凋落物現(xiàn)存量。

2.2 數(shù)據(jù)處理

利用 Excel 2007對數(shù)據(jù)進行整理和相關計算，并制作相應圖形。

3 結果與分析

3.1 凋落物年凋落量及組成

對3塊標準地各組分(落葉、落枝、落果、落皮)凋落量進行統(tǒng)計，得到該林分凋落物年凋落量(圖1)，2019年5月至2020年4月，華北落葉松人工林凋落物總凋落量為 4.74 t·hm-2。落葉是凋落物主要組成成分，凋落量為 2.64 t·hm-2，占總凋落量的 55.70%；落枝次之，凋落量為 1.53 t·hm-2，占總凋落量的 32.28%；落果凋落量為 0.50 t·hm-2，占總凋落量的 10.55%；落皮最少，凋落量僅 0.07 t·hm-2，占總凋落量的 1.48%。

圖1 年凋落量及組成Fig.1 Annual litterfall amount and composition

3.2 凋落物總量月動態(tài)變化

由圖2可以看出，華北落葉松人工林凋落物總量的月動態(tài)呈單峰曲線的變化規(guī)律，單月最大值出現(xiàn)在10月，達到 1.63 t·hm-2，占全年總凋落量的 34.39%，是8月(最小值 0.14 t·hm-2)的 11.64 倍。5—9月凋落量為 1.44 t·hm-2，占全年總凋落量的 30.38%；11月至翌年4月凋落量為 1.67 t·hm-2，占全年總凋落量的 35.23%。

圖2 凋落量月變化Fig.2 Monthly variation of litterfall amount

3.3 凋落物各組分月動態(tài)變化

從各組分凋落量月動態(tài)變化可以看出，不同組分變化規(guī)律具有一定差別(圖3)。落葉凋落量月動態(tài)規(guī)律呈單峰型曲線，凋落量在5—10月逐漸增加，10月達到最大值，為 1.56 t·hm-2，占全年總凋落量的 59.09%；5—9月凋落量為 0.50 t·hm-2，占全年總凋落量的 18.94%，11月至翌年4月凋落量為 0.58 t·hm-2，占全年總凋落量的 21.97%。落枝和落果的月凋落規(guī)律相同，5—9月逐漸下降，從10月份開始略有上升，5月份凋落量分別為 0.28 t·hm-2和 0.10 t·hm-2，9月份分別為 0.03 t·hm-2和 0.02 t·hm-2；5—10月凋落量分別為 0.67 t·hm-2和 0.28 t·hm-2，占全年總凋落量的 43.79% 和 56.00%，11月至翌年4月凋落量分別為 0.86 t·hm-2和 0.22 t·hm-2，占全年總凋落量的 56.21% 和 44.00%。落枝和落果的凋落量在生長季與非生長季之間差異不明顯。落皮在5—10月凋落量為 0.05 t·hm-2，占全年總凋落量的 71.43%，其中，6月最高；11月至翌年4月凋落量為 0.02 t·hm-2，占全年總凋落量的 28.57%。落皮的凋落量生長季高于非生長季。

圖3 各組分的月變化Fig.3 Monthly variation of each component

3.4 凋落物現(xiàn)存量及其組成

對林地凋落物現(xiàn)存量進行調查，總現(xiàn)存量為 5.04 t·hm-2，其中，未分解層 3.67 t·hm-2，占總量的 72.82%，半分解層 1.37 t·hm-2，占總量的 27.18%。在未分解層各組分中，葉的現(xiàn)存量最高，占總量的 46.63%，占未分解層的 64.03%；皮的現(xiàn)存量最小，占總量和未分解層的比例均不足 1%；其他各組分現(xiàn)存量及比例見表1。

表1 凋落物各組分現(xiàn)存量及百分比Tab.1 Standing amount of litterfall and percentages of different components

4 討論與結論

4.1 討論

4.1.1凋落物年凋落量及組成

本研究中，華北落葉松人工林凋落物年凋落物總量(2019年5月—2020年4月)為 4.74 t·hm-2。吳承禎等[15]研究認為，我國主要森林生態(tài)系統(tǒng)年凋落物量為 1.67～12.55 t·hm-2，汪思龍等[16]認為溫帶針葉林年凋落物量為 1.32～9.04 t·hm-2，本研究結果介于其中，高于六盤山不同密度華北落葉松人工林凋落量(2.60～3.17 t·hm-2)[17]，遠低于關帝山華北落葉松純林年凋落量(19.15 t·hm-2)[14]，這是由于受氣候、立地條件、林分密度、林齡等影響，導致同一森林類型年凋落量不同。落葉是凋落物主要組成成分，與眾多學者的研究結果相近[3,5,12,15,18]，只是所占比例不同。吳承禎等[15]認為在森林凋落物組成中，一般葉占凋落物總量的 49%～100%，枝占 0%～37%，果占 0%～32%，其他組分占 10% 左右；盧曉強等[19]認為不同氣候區(qū)凋落物組成中葉的比例為 51%～86%。高迪[17]、趙鵬武[20]、張東來等[21]對落葉松凋落物年凋落量的研究同樣得出落葉占絕對優(yōu)勢的結論，反映出落葉在落葉松森林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物歸還的關鍵地位。郭晉平等[14]對關帝山華北落葉松林凋落物進行研究，認為枝凋落量占總凋落量的比例高于葉，落枝通常比較長，當較大的枝條落到收集框上時，如何確定落入量是一個難點，如果遇到連續(xù)降水偏少或風較大時，落枝量可能會更大。已有研究表明，受林分結構(林齡、密度)、氣候(溫度、降水、風)、立地條件(海拔、坡度、坡向)、森林經(jīng)營活動(間伐、修枝)等[12, 22-26]多種因素的影響，同一森林類型在不同區(qū)域、不同立地條件、不同林齡階段，其凋落物的凋落量和組成往往具有較大差異，是導致本研究結果與前人結論不一致的主要原因。

4.1.2凋落物量月動態(tài)變化

受到樹種生物學特性和外界環(huán)境因子的綜合影響，一年之中森林凋落物的凋落量表現(xiàn)出一定的季節(jié)變化規(guī)律，年內不同月份呈現(xiàn)單峰、雙峰或不規(guī)則的曲線[12, 20, 27]。本研究中華北落葉松人工林凋落物總量月變化規(guī)律呈單峰曲線，單月最大值出現(xiàn)在10月，與高迪[17]對六盤山華北落葉松人工林和周彪[28]對帽兒山興安落葉松人工林凋落物量月變化規(guī)律相似。落葉凋落量同樣在10月達到最大值，與凋落物總量達到最大值的時間相同，主要是因為落葉是凋落物的主要成分，占年凋落總量的比例較高，此時華北落葉松當年停止生長進入落葉期，葉生物量將大部分歸還到林地，這個峰值是由華北落葉松的生物學特性所決定的。枝條的凋落具有隨機性和偶然性[17]，往往需要借助外力的作用才能掉下來，一般在大風、干旱少雨的春季達到當年的最高值，本研究5月份凋落量最大，此外，雪壓、降雨也是導致枝條凋落的原因之一。落果的月凋落動態(tài)規(guī)律與落枝的變化過程相同，這是因為松果在成熟后不會立即脫落，而是存留在枝條上，伴隨枝條一起脫落。

4.1.3凋落物現(xiàn)存量及其組成

通過凋落物現(xiàn)存量調查，未分解層凋落物主要以葉為主，其次為枝，這與鄭金萍等[2]研究結果相似，這是由于華北落葉松人工林落葉凋落量占總凋落量的 55.69%，落枝凋落量占 32.28%，是該林分主要凋落物。葉的年凋落量小于現(xiàn)存量，枝、果、皮的年凋落量大于現(xiàn)存量，這是由于本研究選擇的林分是成熟林(47 a)，生長開始衰退，枯死枝增多，葉量減少，導致枝、果、皮凋落量增加，葉凋落量下降?，F(xiàn)存量(5.04 t·hm-2)高于年凋落量(4.74 t·hm-2)，未分解層(3.67 t·hm-2)高于半分解層(1.37 t·hm-2)，這是由于華北落葉松人工林凋落物分解較慢，未分解的新鮮凋落物比例較大，李兵等[4]對長白山森林群落凋落物現(xiàn)存量研究同樣得出未分解層比例更高的結論。森林凋落物現(xiàn)存量不僅受林分類型、樹種組成、密度、林齡等植被特性影響，還受氣候、海拔、坡度、坡向、坡位等立地因子的影響，而且各影響因子并不是獨立的，凋落物現(xiàn)存量是多因素共同作用的結果，還有待深入研究。

4.2 結論

林木在生長發(fā)育過程中，每年向林地輸入一定量的枯落物，為土壤動物、微生物提供食物和能量，為植物生長提供養(yǎng)分。研究森林凋落物，對深入了解生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和林地養(yǎng)分平衡具有重要意義，本文對陰山山地華北落葉松人工林凋落物產(chǎn)量、組成、凋落規(guī)律進行研究，得出以下結論：

(1) 華北落葉松人工林凋落物年凋落總量為 4.74 t·hm-2，其中，落葉 2.64 t·hm-2，落枝 1.53 t·hm-2，落果 0.50 t·hm-2，落皮 0.07 t·hm-2。

(2) 凋落物總量的月動態(tài)呈單峰曲線的變化規(guī)律，單月最大值出現(xiàn)在10月，達到 1.63 t·hm-2，8月最少，為 0.14 t·hm-2；5月—9月凋落量為 1.44 t·hm-2，11月至翌年4月凋落量為 1.67 t·hm-2。

(3) 凋落物各組分中，落葉在10月份凋落量最大，為 1.56 t·hm-2；落枝和落果的月凋落規(guī)律相同，單月最大值出現(xiàn)在5月，分別為 0.28 t·hm-2和 0.10 t·hm-2；落皮在6月凋落量最大。

(4) 林地凋落物現(xiàn)存量為 5.04 t·hm-2，其中，未分解層為 3.67 t·hm-2，半分解層為 1.37 t·hm-2；在未分解層中，葉 2.35 t·hm-2，枝 0.96 t·hm-2，果 0.33 t·hm-2，皮 0.03 t·hm-2。