漂浮型銅藻與養(yǎng)殖裙帶菜的光合作用、生長和物質(zhì)積累的差異及其在兩種藻競爭中的作用?

于 佳， 匡魯璐， 王巧晗， 劉 巖， 宮慶禮， 李景玉??

(1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003； 2.海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國海洋大學(xué))， 山東 青島 266003)

銅藻(Sargassumhorneri)是西北太平洋沿岸的常見種類[1-2]，在中國的分布北起遼寧大連，南至廣東雷州半島，呈不連續(xù)分布[3-4]。銅藻在淺海區(qū)域可形成藻場，為多種經(jīng)濟(jì)魚類和鮑魚、蠑螺等無脊椎動(dòng)物提供產(chǎn)卵和育幼的場所[5]。銅藻藻場對水域環(huán)境中污染物的凈化[6]和水流的穩(wěn)定[7]也有重要貢獻(xiàn)。同時(shí)，銅藻也具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，在東亞國家常用作食物[8]；從銅藻中提取的巖藻黃素和海藻酸鈉、巖藻多糖硫酸酯等多糖類物質(zhì)的生物活性物質(zhì)被用來制作藥品和化妝品等[9-14]；銅藻粉末對重金屬、有機(jī)染料等都有很好的吸附作用[15-16]。

定生的銅藻隨著藻體的生長，增長的氣囊所具有的浮力會(huì)持續(xù)升高，漸漸高于其固著器的固著力，最后發(fā)生斷離，形成了漂浮型種群[17]。近年來，隨著近海富營養(yǎng)化日益嚴(yán)重，漂浮型種群數(shù)量急劇上升，甚至在東海和黃海引發(fā)了大面積的金潮，對東海和黃渤海的海水養(yǎng)殖、旅游和生態(tài)環(huán)境造成了較大破壞[18]。根據(jù)mtDNA的分析結(jié)果顯示，近年大量出現(xiàn)在韓國濟(jì)州島沿岸的漂浮銅藻，與出現(xiàn)在中國東海的銅藻屬于同一種群，而與韓國本地種在遺傳基因中存在較大差別[19]。銅藻引發(fā)的金潮災(zāi)害對黃渤海沿岸的經(jīng)濟(jì)海藻如海帶、裙帶菜等的養(yǎng)殖也造成極大的威脅。

裙帶菜(Undariapinnatifida)為潮下帶大型褐藻，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及藥用價(jià)值[20]。裙帶菜是中國海水養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)海藻之一，大規(guī)模養(yǎng)殖于中國遼寧省和山東省，年產(chǎn)量在40萬～50萬t[21]。裙帶菜的養(yǎng)殖主要采用筏架養(yǎng)殖的方式，而漂浮型銅藻在漂移的過程中，常常會(huì)受到養(yǎng)殖設(shè)施的阻截，有的纏繞在養(yǎng)殖筏架上，有的漂浮在筏架間的水面上。這些漂浮型銅藻棲息在淺海區(qū)的水表層，通過遮陰或者爭奪營養(yǎng)鹽等多種方式與養(yǎng)殖海藻產(chǎn)生種間競爭，從而影響?zhàn)B殖海藻的產(chǎn)量和品質(zhì)。2016年12月，東沙的紫菜養(yǎng)殖區(qū)受到了漂浮型銅藻的襲擊；2017年鹽城、南通二市的紫菜生產(chǎn)受銅藻爆發(fā)的影響大幅度減產(chǎn)[18]；在山東榮成和青島地區(qū)，海帶和裙帶菜的生產(chǎn)也不同程度地受到漂浮型銅藻的影響。然而，漂浮型銅藻何時(shí)影響和如何影響裙帶菜的養(yǎng)殖卻尚未見報(bào)道。

本研究選取了3個(gè)生長階段的養(yǎng)殖裙帶菜及同期出現(xiàn)的漂浮型銅藻作為研究對象，通過比較漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜在相同環(huán)境條件下的光合作用、生長和物質(zhì)積累等生理生態(tài)學(xué)特性的差異，來分析2種褐藻在種間競爭上的優(yōu)劣勢，以此來評估漂浮型銅藻對裙帶菜養(yǎng)殖造成的影響。

1 材料與方法

1.1 樣品的采集與處理

漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜樣品均采自山東榮成石島(36°07′N, 120°19′E)。采集時(shí)間分別為2016年1、4和10月。不同的月份，藻體處于不同的生長階段。對于裙帶菜而言，1月為裙帶菜的快速生長期，4月為成熟期，10月為幼苗期。對于銅藻而言，1和10月為銅藻的緩慢生長期，4月為銅藻的快速生長期。同時(shí)，測量采集地的水溫。2016年1月的水溫4.8 ℃，4月的水溫為6.2 ℃，10月的水溫為19.8 ℃。

將銅藻和裙帶菜樣品反復(fù)用過濾后高壓滅菌的海水沖洗，去除藻體表面的附著物。銅藻自主枝或側(cè)枝頂端切下長約3 cm的藻段，1和4月的裙帶菜自生長點(diǎn)部位用打孔器打下直徑約1.4 cm的圓形藻片，10月的裙帶菜使用自苗繩上切下的完整的幼孢子體作為實(shí)驗(yàn)材料。所有藻段和藻片分別置于裝有滅菌海水的錐形瓶中，放入光照培養(yǎng)箱(GXZ-280D，寧波江南儀器廠)中進(jìn)行充氣暫養(yǎng)，以便切口愈合。暫養(yǎng)水溫為采集地的水溫，光強(qiáng)90 μmol·m-2·s-1，光暗比12L∶12D，每天更換滅菌海水，暫養(yǎng)3 d。

1.2 漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜的光合速率

對于生活在海水表層的漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜，水溫和光照強(qiáng)度是影響光合作用的兩個(gè)重要環(huán)境因子。因此，實(shí)驗(yàn)設(shè)置了4個(gè)溫度梯度(5、10、15和20 ℃)和3個(gè)光照強(qiáng)度梯度(30、180和360 μmol·m-2·s-1)共12個(gè)組合，在每個(gè)組合下測定2種樣品的光合速率，每個(gè)組合3個(gè)平行。

隨機(jī)選取2～3片裙帶菜藻片或銅藻藻段，放入盛有滅菌海水的密閉瓶中，使用光纖測氧儀(Firesting O2, Pyro Science)測定藻體在各溫度和光照條件下的海水中氧氣濃度的變化。每分鐘測定1次，共測定15 min。為使測定更加準(zhǔn)確，測定期間需外加磁力攪拌器進(jìn)行緩慢的攪拌，以保證溶解氧分布均勻，測定表觀光合速率v1(以析氧速率表示)，之后在黑暗條件下測定藻體的呼吸速率v2(以析氧速率表示)，實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，測定藻體重量，并根據(jù)以下公式計(jì)算總析氧速率，作為光合速率：

v=(v1-v2)/W。

式中：v為光合速率(μmol·h-1·g-1)；v1為表觀光合速率(μmol·h-1)；v2為呼吸速率(μmol·h-1)；W為藻體濕重(g)。

1.3 漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜的生長

通過12 d的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)來測定2種褐藻的生長上的差異。培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)設(shè)置了2個(gè)溫度梯度(每一階段的實(shí)驗(yàn)溫度設(shè)置為與當(dāng)月采集地水溫相接近的2個(gè)溫度，即1和4月為5和10 ℃，；10月為15和20 ℃)、3個(gè)光照強(qiáng)度梯度(30、90和180 μmol·m-2·s-1)、3種培養(yǎng)模式(銅藻單養(yǎng)、裙帶菜單養(yǎng)、銅藻與裙帶菜混養(yǎng))，共18個(gè)處理組，每個(gè)處理組3個(gè)平行，只有混養(yǎng)狀態(tài)每個(gè)處理組4個(gè)平行。

隨機(jī)選取4個(gè)裙帶菜藻片、或4個(gè)銅藻藻段、或2個(gè)裙帶藻片和2個(gè)銅藻藻段，測定濕重后，分別轉(zhuǎn)移至盛有500 mL培養(yǎng)液的充氣培養(yǎng)瓶中，再將所有培養(yǎng)瓶放入光照培養(yǎng)箱中，進(jìn)行充氣培養(yǎng)。每3 d更換培養(yǎng)液，每日觀察藻段生長情況。

1.3.1 特定生長率的測定 實(shí)驗(yàn)開始和結(jié)束時(shí)記錄每個(gè)實(shí)驗(yàn)組所有藻體的濕重，并根據(jù)以下公式計(jì)算濕重的特定生長率(Specific growth rate,SGR)：

SGR=(lnWt-lnW0)/t×100%。

式中：W0為實(shí)驗(yàn)開始時(shí)4個(gè)藻段的總濕重(g)；Wt為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)4個(gè)藻段的總濕重(g)；t為實(shí)驗(yàn)進(jìn)行的時(shí)間(d)。

1.3.2 總碳含量和總氮含量的測定 從每個(gè)處理組中隨機(jī)選取3個(gè)藻段，進(jìn)行氮含量和碳含量的測定。將藻段用蒸餾水沖洗后，放入80 ℃烘箱，烘至恒重后，研磨成粉末，取2 mg左右的藻粉，使用元素分析儀(Vario EL III, Elementar, Germany)測定藻體的總碳含量和總氮含量。

1.3.3 葉綠素a和葉綠素c的測定 從每個(gè)實(shí)驗(yàn)組中隨機(jī)選取3個(gè)藻段，進(jìn)行葉綠素a和c的測定[22]。藻體使用蒸餾水快速?zèng)_洗并吸干，準(zhǔn)確稱量藻體質(zhì)量(0.2 g)，使用2 mL二甲基亞砜進(jìn)行第一次萃取，萃取時(shí)間為5 min，將溶液完全倒出，加入0.5 mL蒸餾水，混勻后，測定溶液在波長665、631、582和480 nm處的吸光。再加入3 mL丙酮進(jìn)行第二次萃取，萃取時(shí)間為2 h，將溶液完全倒出，加入1 mL的甲醇和1 mL蒸餾水，測定溶液在波長664、631、581和470 nm處的吸光值。計(jì)算公式為：

Chla=[(A665/72.8)×V1+(A664/73.6)×V2]/(I×W)，

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用SPSS 23.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析，采用One-Way ANOVA和T-test檢驗(yàn)法進(jìn)行分析。以P<0.05作為差異顯著標(biāo)準(zhǔn)。

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜光合作用的差異

溫度和光照強(qiáng)度對不同生長階段的漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜的光合速率均有顯著影響(見圖1)。在裙帶菜的快速生長期和成熟期，隨著溫度的升高，各光照強(qiáng)度下裙帶菜的光合速率基本均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，最大光合速率分別出現(xiàn)在10和15 ℃，且180 μmol·m-2·s-1下的光合速率顯著高于其他兩個(gè)光照強(qiáng)度下的值。在幼苗期隨著溫度升高，各種光照強(qiáng)度下裙帶菜的光合速率均呈現(xiàn)不斷升高的趨勢，最大光合速率出現(xiàn)在20 ℃，且180和360 μmol·m-2·s-1下的光合速率顯著高于30 μmol·m-2·s-1。銅藻的光合速率在1和4月有相似的變化趨勢，隨溫度的上升先上升后下降，最大光合速率均出現(xiàn)在溫度15 ℃、光照強(qiáng)度360 μmol·m-2·s-1條件下。10月銅藻的光合速率隨溫度升高而一直升高，最大光合速率均出現(xiàn)在溫度15 ℃、光照強(qiáng)度360 μmol·m-2·s-1條件下。2種藻體進(jìn)行比較，裙帶菜的光合速率在幼苗期高于銅藻，快速生長期與銅藻持平，成熟期則低于銅藻。

(不同小寫字母表示光照強(qiáng)度間的顯著差異，不同大寫字母表示溫度間的顯著差異。差異顯著水平為P<0.05。Different small letters indicate significance levels at P < 0.05 among light intensity. Different capital letters indicate significance levels at P<0.05 among temperature.)

2.2 漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜生長的差異

漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜在不同光照強(qiáng)度、溫度和培養(yǎng)模式下培養(yǎng)12 d后的SGR見圖2。幼苗期的養(yǎng)殖裙帶菜的SGR高于快速生長期和成熟期。光照強(qiáng)度對快速生長期和幼苗期裙帶菜有影響，90 μmol·m-2·s-1和大部分180 μmol·m-2·s-1下的SGR顯著高于30 μmol·m-2·s-1(P<0.05)。除了個(gè)別數(shù)值外，溫度對SGR影響不顯著(P>0.05)。單養(yǎng)裙帶菜的SGR顯著高于裙帶菜與銅藻混養(yǎng)的現(xiàn)象大多出現(xiàn)在快速增長期的30和180 μmol·m-2·s-1處理組，以及成熟期的30 μmol·m-2·s-1處理組；而與混養(yǎng)裙帶菜的SGR高于單養(yǎng)裙帶菜的現(xiàn)象則多出現(xiàn)在幼苗期的各處理組中。4和10月的銅藻在90和180 μmol·m-2·s-1下的SGR大致相似，而1月的SGR次之。隨著光照強(qiáng)度增加，銅藻SGR逐漸提高，這種現(xiàn)象在10 ℃處理組最為顯著(P<0.05)。溫度對1和4月的銅藻的SGR有顯著影響(P<0.05)，SGR隨溫度的升高而增加。培養(yǎng)模式僅對4月的部分實(shí)驗(yàn)組的銅藻SGR有影響，單獨(dú)培養(yǎng)的銅藻的SGR大于與裙帶菜混合培養(yǎng)的銅藻。2種藻類相比較，成熟期的裙帶菜的SGR顯著低于同時(shí)期的銅藻，快速生長期的裙帶菜的SGR顯著高于同時(shí)期銅藻(P<0.05)。

(不同的字母表示光照強(qiáng)度間的顯著差異，星號表示海藻種類間的顯著差異，菱形表示培養(yǎng)模式間的顯著差異，空心正方形表示溫度間的顯著差異。差異顯著性水平為P<0.05。下圖同。Different letters indicate significance levels at P<0.05 among light intensity. Asterisks indicate significance levels at P<0.05 among algal species. Diamonds indicate significance levels at P<0.05 among culture pattern. Blank squares indicate significance levels at P<0.05 among temperature.The following Figures are in the same description.)

2.3 漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜物質(zhì)積累的差異

2.3.1 總碳含量和總氮含量 漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜在不同光照強(qiáng)度、溫度和培養(yǎng)模式下培養(yǎng)12 d后的總碳含量如圖3所示。幼苗期的裙帶菜的碳含量顯著低于快速生長期和成熟期的碳含量(P<0.05)，光照強(qiáng)度對不同生長階段的裙帶菜的碳含量有一定影響，溫度的升高會(huì)使快速生長期和成熟期的部分實(shí)驗(yàn)組的裙帶菜的碳含量升高，培養(yǎng)模式僅對快速生長期和成熟期的個(gè)別實(shí)驗(yàn)組有顯著影響。銅藻的碳含量各月份差異顯著(P<0.05)，1月的碳含量最高，4月的次之，10月的碳含量最低，光照強(qiáng)度對不同月份的銅藻的碳含量有顯著影響(P<0.05)，溫度的升高會(huì)使1月份單獨(dú)培養(yǎng)的銅藻的碳含量顯著下降(P<0.05)，培養(yǎng)模式僅對4和10月的個(gè)別實(shí)驗(yàn)組有顯著影響。在裙帶菜的快速生長期和成熟期時(shí)，裙帶菜的碳含量高于同時(shí)期的銅藻的碳含量，在裙帶菜的幼苗期時(shí)，銅藻的碳含量高于裙帶菜的碳含量(P<0.05)。

圖3 三個(gè)階段的漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜在不同的溫度、光照強(qiáng)度和培養(yǎng)模式的組合下培養(yǎng)12 d后的總碳含量

漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜在不同光照強(qiáng)度、溫度和培養(yǎng)模式下培養(yǎng)12 d后的總氮含量如圖4所示?？傮w來看，幼苗期的裙帶菜氮含量低于快速生長期和成熟期的氮含量?？焖偕L期各實(shí)驗(yàn)組裙帶菜的氮含量幾乎沒有顯著差異(P>0.05)；成熟期時(shí)光照強(qiáng)度和溫度對氮含量影響顯著(P<0.05)；幼苗期光照強(qiáng)度的增加能夠使混合培養(yǎng)的裙帶菜氮含量下降(P<0.05)。1月的銅藻氮含量高于4月和10月的氮含量。1月時(shí)，在單獨(dú)培養(yǎng)的條件下，光照強(qiáng)度對氮含量影響顯著(P<0.05)；4月時(shí)，在大多數(shù)實(shí)驗(yàn)組中，溫度和培養(yǎng)模式對氮含量影響顯著(P<0.05)；10月時(shí)，培養(yǎng)模式對20 ℃光照強(qiáng)度為90和180 μmol·m-2·s-1的銅藻的氮含量有顯著影響(P<0.05)。2種藻類比較，在裙帶菜的快速生長期，2種海藻的氮含量相差不大；在裙帶菜的幼苗期和成熟期，銅藻的氮含量在大多數(shù)實(shí)驗(yàn)條件下均高于裙帶菜(P<0.05)。

圖4 三個(gè)階段的漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜在不同的溫度、光照強(qiáng)度和培養(yǎng)模式的組合下培養(yǎng)12 d后的總氮含量

2.3.2 葉綠素a含量和葉綠素c含量 溫度、光照強(qiáng)度和培養(yǎng)模式對銅藻和裙帶菜的葉綠素含量的影響如圖5、6所示。幼苗期裙帶菜的葉綠素a含量高于快速生長期和成熟期的葉綠素a含量，而成熟期的葉綠素c含量顯著高于幼苗期和快速生長期(P<0.05)。光照強(qiáng)度對裙帶菜葉綠素含量有顯著影響(P<0.05)，溫度和培養(yǎng)模式對成熟期的裙帶菜葉綠素含量幾乎沒有影響(P>0.05)。10月的銅藻的葉綠素a和葉綠素c含量略高于1和4月，光照強(qiáng)度對10月的銅藻的葉綠素含量幾乎沒有影響(P>0.05)，溫度和培養(yǎng)模式對銅藻葉綠素含量都較小。2種藻類比較，除處于成熟期的裙帶菜葉綠素c的含量高于同時(shí)期的銅藻葉綠素c含量之外，其他生長階段裙帶菜的2種葉綠素含量均低于同時(shí)期的銅藻的葉綠素含量(P<0.05)。

圖5 三個(gè)階段的漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜在不同的溫度、光照強(qiáng)度和培養(yǎng)模式的組合下培養(yǎng)12 d后的葉綠素a含量

圖6 三個(gè)階段的漂浮型銅藻和養(yǎng)殖裙帶菜在不同的溫度、光照強(qiáng)度和培養(yǎng)模式的組合下培養(yǎng)12 d后的葉綠素c含量

3 討論

光合速率是藻體反映光合作用強(qiáng)弱的最直觀的體現(xiàn)。從實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，裙帶菜在幼苗期光合能力高于同時(shí)期的銅藻，快速生長期與銅藻持平，而成熟期低于銅藻。2種海藻的光合作用的最適溫度和光照強(qiáng)度隨季節(jié)而波動(dòng)。溫度對于藻體光合作用產(chǎn)生會(huì)一定的影響，且低溫與高溫的影響機(jī)制有所不同。高溫可抑制藻體PSII的活性[23]，且與捕光蛋白發(fā)生脫離，還會(huì)引起藻膽蛋白的降解，造成不可逆的損傷[24]；而低溫主要使光合系統(tǒng)各種酶活性降低，這種損傷是可逆的[25]。1和4月，2種藻體的光合速率在溫度上升至20 ℃時(shí)，有明顯的下降，可能是由于當(dāng)月藻體野外生長的溫度為5～10 ℃，突然升高的溫度使得藻體受到強(qiáng)烈的高溫脅迫，產(chǎn)生了不可逆的損傷，從而影響到光合速率。而且，可以看出，裙帶菜的光合作用最適溫度比銅藻更低。而10月，藻體野外環(huán)境溫度為18 ℃左右，所以突然下降的溫度同樣會(huì)使藻體遭受到了相當(dāng)嚴(yán)重的低溫脅迫，從而影響光合速率，因此在低溫環(huán)境下10月的2種藻體的光合速率明顯低于1和4月，裙帶菜在20 ℃時(shí)光合速率顯著高于銅藻，表明在幼苗期的裙帶菜具有較強(qiáng)的光合能力。

光照強(qiáng)度對藻體的光合作用也有重要的影響。在光照強(qiáng)度過低的環(huán)境下，藻體光合結(jié)構(gòu)吸收光能后進(jìn)行光合作用的速率低于藻體本身的呼吸速率，因此凈光合速率為負(fù)值。而在高光照強(qiáng)度下，吸收過多的光能會(huì)被轉(zhuǎn)化為熱能，通過熱耗散的形式來保護(hù)PSII反應(yīng)中心免受高光損傷[26]。銅藻對光強(qiáng)的變化更加敏感，且在光照強(qiáng)度為360 μmol·m-2·s-1的條件下具有最高的光合速率。裙帶菜在不同的時(shí)期對光照強(qiáng)度的需求不同。幼苗期的裙帶菜在高光強(qiáng)(360 μmol·m-2·s-1)下有最高的光合速率，而快速生長期和成熟期的裙帶菜在中光強(qiáng)(180 μmol·m-2·s-1)下有最高的光合速率。這可能與2種褐藻生長過程中所處的光條件有關(guān)，漂浮型銅藻終生浮在水面生長，常年接受高光強(qiáng)的照射；而養(yǎng)殖裙帶菜幼苗時(shí)附著在苗繩上，所處的環(huán)境光照較強(qiáng)，隨著生長藻體不斷下沉，所處環(huán)境的光照強(qiáng)度也不斷減弱，最適的光照強(qiáng)度也隨之降低。

在不同的月份，培養(yǎng)模式對于銅藻和裙帶菜的生長的影響有一定差異。在裙帶菜的快速生長期，在高光強(qiáng)和低光強(qiáng)下單養(yǎng)模式組裙帶菜的SGR顯著高于混養(yǎng)模式組，而銅藻的生長基本沒有受到培養(yǎng)模式的影響，且銅藻的SGR略高于裙帶菜。這表明在此階段，2種褐藻在競爭過程中，銅藻更具生長優(yōu)勢，裙帶菜的生長會(huì)因銅藻的存在而受到抑制。裙帶菜的成熟期正是銅藻的快速生長期，在所有的處理組中，接近一半的處理組中單養(yǎng)組銅藻的SGR顯著高于混養(yǎng)組，而且?guī)缀跛刑幚斫M中銅藻的SGR均高于裙帶菜，說明在此階段裙帶菜已經(jīng)進(jìn)入成熟期，生長逐步放緩，溫度、光照和培養(yǎng)模式幾乎都對其沒有顯著的影響，而處在快速生長期的銅藻對光照、溫度的響應(yīng)更為敏感，且銅藻對營養(yǎng)鹽的需求較大，裙帶菜的存在會(huì)與銅藻形成營養(yǎng)競爭，從而影響銅藻的生長。在裙帶菜的幼苗期，銅藻則是剛由衰退期進(jìn)入緩慢生長期，裙帶菜的SGR在所有處理組中均高于銅藻，且單養(yǎng)組裙帶菜的SGR出現(xiàn)低于混養(yǎng)組的現(xiàn)象。產(chǎn)生這一結(jié)果的原因，除了由于裙帶菜幼孢子體具有旺盛的生長能力，能夠爭取到更多的營養(yǎng)之外，還有可能在藻體之間產(chǎn)生了克生作用[27]。通常種間競爭可分為利用性競爭和干擾性競爭，前者主要是競爭的個(gè)體沒有直接的相互作用，而是通過損耗有限的資源而產(chǎn)生的競爭，如營養(yǎng)競爭；后者主要是競爭的個(gè)體之間有直接的相互作用，比如通過分泌一些化感物質(zhì)而產(chǎn)生影響，如克生作用[28]。經(jīng)歷衰退期的銅藻可能會(huì)分泌一些促進(jìn)生長的激素等物質(zhì)，來促進(jìn)自身生長的同時(shí)，也對裙帶菜幼孢子體的生長有一定的促進(jìn)作用。

4 結(jié)語

在相同環(huán)境條件下，裙帶菜與銅藻的種間競爭機(jī)制主要源于2種海藻的生態(tài)學(xué)特性差異，而兩者之間的相互影響次之。就生長而言，幼苗期的裙帶菜較銅藻更具生長優(yōu)勢，快速生長期二者相差不大，而成熟期的裙帶菜的生長優(yōu)勢劣于銅藻。就物質(zhì)積累而言，銅藻體內(nèi)的碳氮含量普遍較裙帶菜高，這更有利于銅藻對抗不良環(huán)境條件的脅迫。在實(shí)際養(yǎng)殖過程中，裙帶菜與銅藻經(jīng)歷的環(huán)境是不同的。裙帶菜隨著個(gè)體的生長，藻體所處的水層逐漸加深，光照強(qiáng)度逐漸減弱；而銅藻則一直漂浮在水的表層生長，自身不受光照強(qiáng)度的限制，同時(shí)還可通過遮陰作用抑制裙帶菜獲取光資源。由于銅藻的棲息環(huán)境較裙帶菜更優(yōu)越，所以銅藻容易形成爆發(fā)式增殖，而這種增殖必會(huì)對養(yǎng)殖裙帶菜的產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響，推測這種影響在裙帶菜快速生長期和成熟期尤其明顯。