基于M axent模型的海地瓜（Acaudina m olpadioides）區(qū)域適宜生境分布預(yù)測(cè)研究

何彥龍，劉守海，袁一鳴，蔣科技，王騰，秦玉濤，任遠(yuǎn)豪

(1.國(guó)家海洋局東海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，上海201206；2.自然資源部生態(tài)監(jiān)測(cè)與修復(fù)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海201206；3.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院東海水產(chǎn)研究所，上海201206)

1 引言

生境是物種生存、繁衍所必須的空間[1?2]，某一物種生境的形成是物種與所處環(huán)境因子以及物種間相互作用的結(jié)果[3–4]。預(yù)測(cè)物種及其適宜性生境分布對(duì)于研究物種多樣性、生物入侵、氣候變化等至關(guān)重要[5–6]。物種分布預(yù)測(cè)模型主要以生態(tài)位理論為基礎(chǔ)，利用已知的物種分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境變量，判斷物種的空間生態(tài)位，運(yùn)算結(jié)果與時(shí)間和空間相關(guān)聯(lián)，預(yù)測(cè)物種的實(shí)際分布和潛在分布[7]。常見的生態(tài)位模型 包 括BIOCLIM、DOMAIN、GARP、CLIMEX和Maxent[8]等，Maxent最大熵模型是以最大熵理論為基礎(chǔ)的密度估計(jì)和物種分布預(yù)測(cè)模型，廣泛應(yīng)用于定量分析環(huán)境因子對(duì)物種分布的影響以及物種的潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)[9–10]。研究表明，應(yīng)用Maxent模型預(yù)測(cè)物種的潛在分布，其結(jié)果優(yōu)于同類的其他預(yù)測(cè)模型[11–13]。近年來，該模型已經(jīng)成功用于珍稀物種保護(hù)區(qū)適應(yīng)性評(píng)估、入侵生物重點(diǎn)監(jiān)控區(qū)確定等領(lǐng)域。如顏文博等[14]、朱明暢等[15]、曹銘昌等[16]開展了鳥類生境適宜性預(yù)測(cè)研究；李麗鶴等[17]、張熙驁等[18]對(duì)入侵生物分布預(yù)測(cè)研究；車樂等[19]、劉想等[20]、劉清亮等[21]、徐軍等[22]對(duì)農(nóng)作物或經(jīng)濟(jì)植物潛在種植區(qū)或生境預(yù)測(cè)研究；齊增湘等[23]對(duì)大型動(dòng)物棲息地適宜性預(yù)測(cè)研究。

海洋底棲生物是一類終生或一段時(shí)期棲息于海底或近底層水域的生態(tài)類群[24?25]。底棲生物的組成、分布和數(shù)量動(dòng)態(tài)不僅受到海水溫度、鹽度變化的影響，而且與沉積環(huán)境及其他生物有密切關(guān)系[25]。然而，海洋底棲生物分布受制于其隱蔽的生活習(xí)性，傳統(tǒng)采樣方式很難準(zhǔn)確掌握其分布范圍。海地瓜，俗稱香參、白參、海茄子，屬芋參目（Molpadida）、尻參科（Caudinidae）、海地瓜屬（Acaudina）動(dòng)物，在我國(guó)海南、廣東、福建和浙江沿海等地廣泛分布[26]，是非常典型的底棲生物，其幼體未完成變態(tài)前處于浮游狀態(tài)，成體則在底泥中生活。近年來，海地瓜已成為核電冷源等取水口典型堵塞生物，對(duì)海上核電運(yùn)行安全產(chǎn)生較大影響，但目前對(duì)其生境環(huán)境特征和分布區(qū)域仍然缺少了解。因此，本研究利用DNA條形碼技術(shù)檢測(cè)海水中海地瓜信息并判斷其分布點(diǎn)，利用Maxent模型預(yù)測(cè)區(qū)域海地瓜分布格局，試圖為海地瓜類海洋底棲生物分布格局的預(yù)測(cè)提供技術(shù)支持。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)環(huán)境數(shù)據(jù)調(diào)查

寧德晴川灣海域是我國(guó)海地瓜分布的重要區(qū)域之一，2015年8月，該海域海地瓜大規(guī)模聚集，造成核電冷源安全事故，據(jù)報(bào)道是至今唯一一起由海地瓜堵塞導(dǎo)致核電冷源取水安全事故①國(guó)家核安全局關(guān)于近期海洋生物或異物影響核電廠取水安全事件的通報(bào)。。本研究選擇晴川灣及周邊海域?yàn)檠芯繀^(qū)，在2018年7月，開展水環(huán)境、沉積環(huán)境以及生物群落調(diào)查，調(diào)查站位見圖1，采用《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB/T 12763.1 —2007）中關(guān)于水環(huán)境、沉積物和生物調(diào)查分析的方法。為滿足Maxent模型所需的環(huán)境變量數(shù)據(jù)，本研究在全面調(diào)查基礎(chǔ)上共獲取了32個(gè)變量數(shù)據(jù)指標(biāo)（表1）。

表1 海地瓜生境適宜性分布預(yù)測(cè)應(yīng)用的生態(tài)環(huán)境變量Table 1 The ecological environment variables used to predict the potential habitat of the Acaudina molpadioides

2.2 海地瓜數(shù)據(jù)

本研究利用DNA條形碼技術(shù)鑒定海地瓜物種分布情況。首先，通過拖網(wǎng)捕撈獲得成體海地瓜，對(duì)海地瓜成體進(jìn)行DNA測(cè)序，通過在數(shù)據(jù)庫(kù)搜索獲得海地瓜COI基因參考序列，并設(shè)計(jì)通用引物通過PCR擴(kuò)增，繼而對(duì)目標(biāo)片段進(jìn)行測(cè)序、比對(duì)，判斷為海地瓜COI序列；設(shè)計(jì)特定引物用于熒光定量擴(kuò)增，特異性片段為251 bp；通過不同組的特異性驗(yàn)證實(shí)驗(yàn)（A：模板為海地瓜DNA；B：模板為幾種近緣物種海參DNA；C：A+B混合DNA；D：模板為水），分別進(jìn)行PCR擴(kuò)增，結(jié)果發(fā)現(xiàn)只有A和C有目的條帶出現(xiàn)（圖2），判斷引物具有特異性，上游引物20 bp，下游引物22 bp。然后從10 L水樣中抽濾，再使用海洋動(dòng)物組織基因組DNA提取試劑盒eDNA（《海洋動(dòng)物組織基因組DNA提取試劑盒》離心柱型（目錄號(hào)：DP324）；天根生化科技（北京）有限公司），記錄eDNA體積，并與成體海地瓜序列進(jìn)行比對(duì)，鑒定是否有海地瓜幼體分布，最終形成該海域海地瓜分布點(diǎn)數(shù)據(jù)。

圖2 PCR電泳圖譜Fig.2 The PCR electrophoretogram

2.3 研究方法

2.3.1 模型運(yùn)行

將海地瓜數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent（版本3.4.1）軟件，運(yùn)算過程中隨機(jī)選取75%的數(shù)據(jù)集作為訓(xùn)練集建立預(yù)測(cè)模型，剩余的25%作為測(cè)試集驗(yàn)證模型。重復(fù)運(yùn)行類型選擇Bootstrap，同時(shí)勾選刀切法，其余參數(shù)保持默認(rèn)設(shè)置。依據(jù)模型生成的各環(huán)境變量百分比貢獻(xiàn)率表征其重要性，并通過單一變量響應(yīng)曲線來分析海地瓜分布概率對(duì)主要環(huán)境因子的響應(yīng)，其他參數(shù)均為模型的默認(rèn)值。將模型重復(fù)運(yùn)行10次，取平均數(shù)以獲得最終的模擬結(jié)果。將預(yù)測(cè)結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS并轉(zhuǎn)換為Raster格式，生成海地瓜分布概率預(yù)測(cè)圖。

2.3.2 模型驗(yàn)證

受試者工作特征（Receive Operating Characteristic,ROC）曲線由橫坐標(biāo)的特異性和縱坐標(biāo)的靈敏性構(gòu)成。ROC曲線與橫坐標(biāo)之間的面積為曲線下面積（A rea Under Curve,AUC），可以用來衡量模型的整體性能，評(píng)估模型的準(zhǔn)確性。AUC值在0.5 ～0.6 表明模型模擬效果為失敗；0.6 ～0.7 表明效果較差；0.7 ～0.8表明模擬效果一般；0.8 ～0.9 表明模擬效果好；0.9 ～1表明模擬效果非常好[27]。AUC值越接近1，表明環(huán)境變量與預(yù)測(cè)物種地理分布之間的相關(guān)性越大，模型預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確[28]。物種分布預(yù)測(cè)不僅需要評(píng)估其潛在分布，同時(shí)需要對(duì)潛在區(qū)進(jìn)行等級(jí)劃分。

Zonation軟件是用于生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)規(guī)劃的軟件，主要用于優(yōu)化生態(tài)空間布局方面。通過將Maxent模型和Zonation模型相結(jié)合，可以很好地確定物種潛在分布的優(yōu)選區(qū)[17]。本研究將Maxent模擬生成的海地瓜分布概率圖（ASCII格式）輸入到Zonation軟件中進(jìn)行模擬，采用“核心區(qū)移除規(guī)則”以保留海地瓜分布的核心區(qū)域，同時(shí)使用邊緣移除，選擇翹曲因子為“1”，其他參數(shù)為模型默認(rèn)值[29]。依據(jù)Zonation運(yùn)算得到嵌套分級(jí)的景觀序列，按照景觀喪失比例與物種分布剩余比例之間的關(guān)系確定主要分布區(qū)，并在Arc-GIS中作為確定生境適宜性分級(jí)的依據(jù)。

3 結(jié)果

3.1 Maxent模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn)

模型運(yùn)行結(jié)果表明，模型運(yùn)行10次時(shí)的海地瓜AUC值為0.998，表明Maxent模型的預(yù)測(cè)效果較好（圖3 a）。模型預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的可信度。

圖3 海地瓜Maxent預(yù)測(cè)模型AUC曲線（a）和刀切法檢驗(yàn)結(jié)果（b）Fig.3 The results of AUC test for Acaudinamolpadioides (a)and the resultsof jackknife test (b) by Maxent model

3.2 海地瓜潛在分布及影響因子

根據(jù)Maxent模型中刀切法分析結(jié)果，判斷不同環(huán)境因子對(duì)模型貢獻(xiàn)權(quán)重（圖3 b）和貢獻(xiàn)率（表2），本研究統(tǒng)計(jì)對(duì)海地瓜分布貢獻(xiàn)率大于1%的環(huán)境變量12個(gè)。水深、黏土顆粒體積占比、沉積物硫化物含量、浮游動(dòng)物密度、粉砂顆粒體積占比、活性磷酸鹽、浮游動(dòng)物生物量對(duì)海地瓜分布的影響最大，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到85.3%。其中水深以及沉積物黏土顆粒體積占比、沉積物硫化物含量對(duì)海地瓜分布預(yù)測(cè)的貢獻(xiàn)最大，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到58.9%。

表2 各環(huán)境變量貢獻(xiàn)率Table2 Contribution percent of each environmental factor in M axEnt modeling

分析海地瓜潛在分布概率與主要環(huán)境因子之間的響應(yīng)可知（圖4），海地瓜分布與水深、硫化物含量、粉砂含量比例呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)，當(dāng)水深大于5m、硫化物含量大于20 mg/kg時(shí)，預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)顯著下降。海地瓜潛在分布與黏土顆粒體積占比、浮游動(dòng)物生物量及密度之間存在明顯的正相關(guān)，當(dāng)黏土顆粒體積占比大于28%、浮游動(dòng)物密度大于50 ind./m3時(shí)，原始預(yù)測(cè)貢獻(xiàn)顯著增加，表明黏土占比及浮游動(dòng)物密度的增加有利于海地瓜分布。

圖4 潛在分布概率對(duì)主要環(huán)境變量的響應(yīng)曲線Fig.4 Response curvesof potentialdistribution probability to major environmentalvariables

3.3 海地瓜潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)

將海地瓜潛在分布概率圖輸入Zonation中運(yùn)行，得到Zonation的特性曲線（圖5）。當(dāng)研究區(qū)景觀面積喪失40%時(shí)，海地瓜的潛在分布區(qū)剩余比例接近80%，即60%的研究區(qū)為80%海地瓜的潛在分布區(qū)。

圖5 Zonation特性曲線Fig.5 Performance curve of Zonation model

因此，依據(jù)潛在分布概率大小以及景觀喪失和物種保留關(guān)系，將海地瓜潛在分布劃分為5級(jí)：極高適宜分布區(qū)、較高適宜分布區(qū)、中度適宜分布區(qū)、較低適宜分布區(qū)、極低適宜分布區(qū)（表3）。極高概率分布區(qū)域主要集中在福鼎市跳尾島附近海域，近岸海域分布概率顯著高于近海海域。海地瓜極高分布區(qū)占研究區(qū)域的0.3 %，約為5.9 km2，較高與極高分布區(qū)總面積約為25.6 km2，占研究區(qū)域的1.3 %（圖6）。

圖6 海地瓜分布預(yù)測(cè)區(qū)域Fig.6 The potential spatialdistribution of Acaudina molpadioides

表3 分布區(qū)等級(jí)及分布面積占比Table 3 distribution grade and the percentage of distribution area

4 討論

本研究針對(duì)海地瓜在寧德晴川灣及鄰近海域適宜性生境進(jìn)行分析，預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到優(yōu)秀水平，其結(jié)果與現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查采集到海地瓜成熟個(gè)體分布區(qū)域基本一致。水體環(huán)境、沉積環(huán)境以及浮游生物對(duì)海地瓜生境均產(chǎn)生影響。水體環(huán)境中水深、鹽度、無機(jī)氮和活性磷酸鹽含量是影響海地瓜生境適宜性的主要因子，對(duì)海地瓜分布預(yù)測(cè)累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到39%，水深是決定海地瓜生境適宜的最主要因子，水深變化與海地瓜生境適應(yīng)性存在顯著負(fù)相關(guān)，尤其當(dāng)水深大于5m時(shí)，海地瓜分布概率顯著降低。這表明海地瓜適宜分布于水深較淺以及鹽度較低的近岸海域。陳海燕等[30]對(duì)北黃海底棲生物的研究發(fā)現(xiàn)，底棲生物的豐度和生物量與水深和鹽度的變化呈負(fù)相關(guān)，底棲動(dòng)物隨水深增加而多度逐漸下降，本研究海地瓜隨水深變化趨勢(shì)與陳海燕等研究結(jié)果基本吻合。同時(shí)，水體氮、磷是海洋浮游植物群落生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)元素，通過海洋食物鏈的級(jí)聯(lián)效益對(duì)底棲物質(zhì)循環(huán)起著舉足輕重的作用，一般而言，中等營(yíng)養(yǎng)水平物種多樣性較高，而貧營(yíng)養(yǎng)和富營(yíng)養(yǎng)下多樣性較低。本研究發(fā)現(xiàn)，海地瓜高概率分布區(qū)域水體氮磷比普遍高于14，無機(jī)氮的含量顯著高于活性磷酸磷含量，水體環(huán)境存在一定的磷限制（圖7 a）。因此，近岸過多匯入的氮影響區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及過程，對(duì)海地瓜分布造成一定影響。何鎏臻等[31]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江口底棲生物功能群與水體pH、硝酸鹽、溶解氧和溫度表現(xiàn)較好的相關(guān)性，何鎏臻等[31]、李少文等[32]研究均表明，在長(zhǎng)江口、萊州灣等水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重的區(qū)域，多毛類等肉食性底棲生物由于充足的碎屑食物來源，其生物量和密度均顯著高于其他功能群生物。從而進(jìn)一步表明，富營(yíng)養(yǎng)化導(dǎo)致浮游植物大量增殖，浮游植物死亡后形成的大量有機(jī)質(zhì)從水體沉降至海底，碎屑食者獲得充足的食物來源，致使其生物密度大量增加，有利于海地瓜等碎屑食者種群生長(zhǎng)。但是，過多的氮磷對(duì)底棲生物的分布會(huì)產(chǎn)生不利影響，熊金林等[33]對(duì)湖泊底棲生物研究發(fā)現(xiàn)，氮、磷濃度過高能導(dǎo)致底棲動(dòng)物逐漸消亡。劉樂丹等[34]研究發(fā)現(xiàn)，中等營(yíng)養(yǎng)水平以上，底棲動(dòng)物多樣性與總磷呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)，與筆者對(duì)海地瓜的研究結(jié)果一致。

其次，底棲生物的分布與其底質(zhì)生境的性質(zhì)密切相關(guān)，底質(zhì)性質(zhì)是影響底棲生物分布的最主要因子[35]。不同的底質(zhì)生境，往往生物的構(gòu)成也存在差異，本研究發(fā)現(xiàn)，沉積物粒度、硫化物和總有機(jī)碳對(duì)海地瓜分布產(chǎn)生較大影響（表2，圖7 b，圖7 c），預(yù)測(cè)累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到40.4%。其中黏土顆粒體積占比與預(yù)測(cè)分布概率之間顯著正相關(guān)，而與粉砂顆粒體積占比存在顯著負(fù)相關(guān)，表明海地瓜更適宜于黏土組成的底棲生境。沉積物組成及體積變化是造成底棲生境異質(zhì)性的主要因素，張海萍等[36]研究發(fā)現(xiàn)，底棲動(dòng)物密度與底質(zhì)粒徑小于4mm體積百分比呈正空間自相關(guān)，生物量、豐富度指數(shù)與粒徑32mm底質(zhì)體積百分比呈正空間自相關(guān)。王海明等[35]研究發(fā)現(xiàn)，浙北泥沙底質(zhì)中底棲生物種類最多，芋參屬是底質(zhì)為泥?細(xì)粉砂生境代表種，與本研究預(yù)測(cè)黏土組成的底質(zhì)生境海地瓜分布概率更高基本吻合。另外，沉積物質(zhì)量變化也會(huì)對(duì)底棲生物分布產(chǎn)生直接影響，本研究發(fā)現(xiàn)，沉積物有機(jī)碳含量高的區(qū)域海地瓜分布概率較高（圖7 c），有機(jī)質(zhì)碎屑有利于海地瓜分布。同時(shí)，沉積物硫化物含量與海地瓜預(yù)測(cè)分布在空間上為負(fù)相關(guān)，也表明硫化物對(duì)海地瓜分布產(chǎn)生影響，可能的原因是在缺氧環(huán)境下，沉積物硫化物還原后產(chǎn)生的硫化氫對(duì)底棲生物產(chǎn)生毒性作用，一般硫化物含量高的區(qū)域，底棲生物豐度和生物量普遍較低。蔡麗萍[37]對(duì)舟山群落底棲生物與環(huán)境因子的關(guān)系研究發(fā)現(xiàn)，有機(jī)碳與底棲生物多樣性存在正相關(guān)，硫化物含量與底棲生物豐富度之間存在顯著的負(fù)相關(guān)。黃昆等[38]對(duì)廈門灣底棲生物種類數(shù)與有機(jī)碳和硫化物關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，底棲動(dòng)物種類數(shù)與有機(jī)碳之前存在顯著的負(fù)相關(guān)，底棲生物多樣性與硫化物之間存在顯著的負(fù)相關(guān)。同時(shí)，本研究發(fā)現(xiàn)，浮游動(dòng)物密度和生物量對(duì)海地瓜分布產(chǎn)生一定影響（表2，圖7 d），三者預(yù)測(cè)累計(jì)貢獻(xiàn)率為16.8%，其中與浮游動(dòng)物密度關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)。呂巍巍[39]對(duì)潮間帶底棲生物研究發(fā)現(xiàn)，自然潮灘浮游生物食者的豐度存在季節(jié)性的顯著性差異。表明底棲生物與浮游生物通過食物網(wǎng)相關(guān)聯(lián)，海地瓜的分布受到上層浮游生物群落分布影響。

圖7 研究區(qū)生態(tài)環(huán)境空間變化Fig.7 Spatial changeof ecological environment elements in the study area

5 結(jié)論

Maxent模型對(duì)于預(yù)測(cè)物種區(qū)域分布以及評(píng)價(jià)物種生境適宜性方面在全球廣泛應(yīng)用，本研究對(duì)海地瓜生境適宜性預(yù)測(cè)基本明晰了海地瓜對(duì)生境的喜好，對(duì)于海地瓜資源利用以及海岸工程尤其是核電等取水口設(shè)計(jì)和維護(hù)具有一定的指導(dǎo)意義。對(duì)于海地瓜資源利用，可選擇在海地瓜適宜生長(zhǎng)的區(qū)域進(jìn)行養(yǎng)殖或捕撈。而對(duì)于海岸工程尤其是核電廠冷源取水口選址，應(yīng)首先考慮避開海灣水動(dòng)力弱，沉積作用強(qiáng)烈或靠近河口等區(qū)域水深較淺、鹽度較低、以黏土?粉砂組成的底質(zhì)等適宜于海地瓜生長(zhǎng)的區(qū)域。對(duì)于已經(jīng)建設(shè)在海地瓜高密度分布的區(qū)域，建議通過改變工程區(qū)域水體動(dòng)力環(huán)境，減弱沉積作用，減少海地瓜生境的適宜性，降低區(qū)域海地瓜種群密度，避免大量海地瓜堵塞取水口造成安全隱患。總體上，最大熵原理是源于一種用有限信息來客觀地推斷未知概率分布的方法，仍然存在一些爭(zhēng)論，同時(shí)預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性也受制于數(shù)據(jù)的可獲取性和準(zhǔn)確性。本研究?jī)H是基于一次調(diào)查結(jié)果，未考慮海地瓜季節(jié)性變動(dòng)，調(diào)查區(qū)域也相對(duì)較少，因此，今后研究中可結(jié)合季節(jié)性及多年的數(shù)據(jù)，通過多次訓(xùn)練提高模型預(yù)測(cè)的精度。