水生蔬菜答農(nóng)民問（46-1）：蒲菜在環(huán)境改良中有什么應用價值？

劉義滿 魏玉翔

多年來，筆者經(jīng)常接到蓮藕等水生蔬菜種植戶的咨詢，他們大多是農(nóng)民，也有企業(yè)家。筆者也經(jīng)常到全國各產(chǎn)區(qū)進行現(xiàn)場調(diào)研及技術(shù)咨詢和講座，到各級廣播電臺農(nóng)業(yè)節(jié)目中進行咨詢和講座。在與種植戶的交流中，接觸到了大量從種植者角度提出來的問題。最近幾年，更是通過電話、彩信、微信、QQ及電子郵件等方式，接觸到大量從事蓮藕等水生蔬菜種植的年輕人提出的問題。為此，筆者對種植者特別是青年種植者提出的部分問題進行整理，并力求進行較為全面的回答。

在《水生蔬菜答農(nóng)民問》（44、45）中，介紹了蒲菜（Typha spp.）植物的種類，及其菜用、藥用、編織等利用價值[1，2]。其實，蒲菜除了菜用、藥用、作工業(yè)原料（如編織）等用途外，還可用于環(huán)境改良。在環(huán)境改良利用方面，蒲菜是研究最多、應用最廣的水生植物之一，國內(nèi)外皆有相關(guān)研究利用成果的報道。國外，美國較早以蒲菜植物為材料開展相關(guān)研究和利用；我國主要從20世紀90年代初開始開展蒲菜植物生態(tài)利用研究，除了不同角度、不同層次的研究工作外，還開展了許多重復性的研究工作。蒲菜植物在生態(tài)改良中的研究，整體比較深入，涉及到植物生態(tài)適應性、養(yǎng)分吸收規(guī)律、根際微生物、污染物吸收積累規(guī)律、生態(tài)改良應用技術(shù)等。因此，本文重點談?wù)勂巡酥参镌谏鷳B(tài)環(huán)境改良中的研究與應用問題。

1 用于環(huán)境改良的香蒲屬植物主要有哪些種類？

蔬菜學中，“蒲菜”是香蒲科（Typhaceae）香蒲屬（Typha）植物用作蔬菜時的叫法?！捌巡恕敝参镉糜诃h(huán)境改良時，菜用價值不是主要考慮因素。根據(jù)國內(nèi)外相關(guān)文獻和實際，用于環(huán)境改良實踐和研究的香蒲屬植物主要為寬葉香蒲（Typha latifoliaL.）、水燭 （狹葉香蒲，Typha angustifoliaL.）及東方香蒲（Typha orient alisC.Presl）3個種，這與香蒲屬植物中主要的菜用種類是一致的。另外，部分文獻涉及長苞香蒲（Typha domingensis，異名Typha angustata），但根據(jù)王茹等[3]鑒定結(jié)果，實際種類大多應為水燭（Typha angustifoliaL.）。還有個別地區(qū)，研究對象為粉綠香蒲（Typha glauca，寬葉香蒲和水燭的種間雜種，常寫成Typha×glauca）。刁文彬等[4]在《幾種組合濕地凈化富營養(yǎng)化水體效果比較》一文中提出，人工濕地水生植物選擇的4條原則，即耐污、去污力較強；生物量大、生長周期長；具有一定經(jīng)濟價值的觀賞植物或水生蔬菜；現(xiàn)存的鄉(xiāng)土植物。用于生態(tài)改良的香蒲屬植物也符合這4條原則。本文后續(xù)內(nèi)容中，所謂“香蒲”植物，主要指寬葉香蒲、水燭及東方香蒲，凡能夠明確具體種類者，采用具體種名，不能確認具體種名者，名稱用“香蒲”。

2 香蒲植物對環(huán)境改良相關(guān)因子的適應性如何？

2.1 對水深的適應能力

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，香蒲生長水域的水深，不同種類、不同地區(qū)間有所不同，大多為1.0 m以下，部分環(huán)境中1.5 m左右水深處亦有香蒲生長。才大偉[5]對遼寧省北鎮(zhèn)市新立湖濕地香蒲集中分布區(qū)（水深0～0.8 m）不同群落結(jié)構(gòu)和不同水深的香蒲株高、植株密度、根狀莖直徑等生長指標進行調(diào)查，結(jié)果表明，單生香蒲和蘆葦-香蒲混生群落香蒲的株高和根狀莖直徑均在0.5 m水深區(qū)域達到峰值，其后隨水深增加而遞減，但遞減幅度小于蘆葦。水深超過0.5 m時，單生香蒲植株密度開始遞減，但蘆葦-香蒲混生群落內(nèi)香蒲的密度則相對穩(wěn)定。水深對單生香蒲株高和根狀莖直徑的影響顯著，對植株密度影響不顯著；對混共群落內(nèi)香蒲株高、植株密度及根狀莖直徑的影響極顯著。楊占[6]在遼寧遼陽蒲河濕地的調(diào)查，亦獲得了類似的結(jié)果，香蒲株高和根狀莖直徑皆在0.5 m水深處達到峰值，而蘆葦株高和密度在0.3～0.5 m水深處達到峰值、根狀莖直徑在0.1 m水深處達到峰值。

Mckee等[7]以粉綠香蒲（Typha glauca）、水茅（Scolochloa festucacea）、水蔥（Scirpus validus）、水毛花（Scirpus acutus）及蘆葦（Phragmites australis）5種淡水沼澤植物為材料，研究長期淹水對植株根系代謝反應的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水深在60 cm范圍內(nèi)，只有粉綠香蒲根系乙醇脫氫酶（alcohol dehydrogenase，簡寫為ADH，活性反映酒精發(fā)酵能力）活性與水深之間的關(guān)系不顯著，說明粉綠香蒲對水深的適應性強。測量結(jié)果表明，粉綠香蒲根直徑0.20 cm，分別為水茅、水蔥、水毛花及蘆葦?shù)?倍、2.5倍、2.5倍及1.3倍；根通氣孔道橫截面面積（air space crosssectional area）分別為水茅、水蔥、水毛花及蘆葦?shù)?3.39倍、5.88倍、3.68倍及1.18倍。Boyd[8]研究結(jié)果認為，香蒲等水生植物種植水深宜為15～20 cm，以便最大限度提高底泥對磷（P）的吸收。

雖然1.0～1.5 m水深也有香蒲生長，但綜合實際觀測及相關(guān)試驗研究結(jié)果，香蒲生長比較適宜的水深是0.5 m左右。

2.2 對鹽脅迫的耐受能力

王鐵良[9，10]試驗結(jié)果認為，寬葉香蒲耐受NaCl的極限濃度為1.5%，鹽脅迫時，香蒲的蔗糖和脯氨酸含量均升高。陳友媛等[11]試驗結(jié)果表明，香蒲能耐受7.5‰的鹽度和pH值8.0的環(huán)境，弱于蘆葦?shù)?0‰鹽度和pH值8.5。該值為大多數(shù)植物耐受鹽度值的2倍以上。在不同濃度（100、200、300 mmol/L）NaCl脅迫下，香蒲幼苗植株生長量隨NaCl濃度增加而呈下降趨勢，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）活性隨著NaCl濃度增加而減弱，但凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等整體上隨著脅迫時間延長而呈先增加后降低趨勢，后期隨著NaCl濃度升高而降低[12]?？傮w而言，香蒲植物的耐鹽性強，適栽地域范圍廣。

2.3 對重金屬脅迫的耐受能力

關(guān)于香蒲重金屬脅迫耐受能力，目前主要通過實地調(diào)查和模擬試驗獲得相關(guān)數(shù)據(jù)。位于我國廣東省韶關(guān)市仁化縣的凡口鉛鋅礦人工寬葉香蒲濕地凈化塘，對于研究寬葉香蒲對重金屬耐受能力和吸收積累等方面，是一處比較典型的場所。戴晶平等[13]調(diào)查結(jié)果認為，凡口鉛鋅礦廢水含鉛（Pb）62 mg/L、鋅（Zn）21 mg/L、鎘（Cd）1.2 mg/L，而底泥則含鉛4285 mg/kg、鋅24990 mg/kg、鎘42 mg/kg、銅（Cu）150 mg/kg、汞（Hg）7.3 mg/kg，pH值10～11，該環(huán)境下寬葉香蒲植株生長良好；凈化塘一年生寬葉香蒲植物可吸收鉛2502.18 mg/kg以上，吸收鋅1952.08 mg/kg、銅55．87 mg/kg、鎘11．10 mg/kg，其中植株地上部含鉛119.96 mg/kg、鋅143.88 mg/kg、銅7.54 mg/kg、鎘0.65 mg/kg。香蒲積累重金屬的部位以根狀莖為主，假莖次之，葉片內(nèi)相對較少。幾種重金屬在不同器官的分配比例分別為（根-根狀莖-葉，單位：%）鉛70.70-22.93-6.37，鋅61-29-10，銅52.46-31.15-16.39，鎘40.68-42.37-16.95。

Mihaela[14]研究認為，寬葉香蒲具有植物修復特性（phytoremediatory property），是 砷（As）、鉛、钚（Pu）和硒（Se）的超積累植物（hyperaccumulator plant），對其他重金屬和放射性核素也有耐受力。Mcnaughton等[15]采集鋅冶煉廠附近地塊和對照區(qū)寬葉香蒲和土壤樣品檢測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，冶煉廠附近土壤鋅含量比對照高385倍，鎘含量比對照高37倍，鉛含量比對照高16倍，雖然寬葉香蒲生長受到抑制，但仍能生長繁殖，形成群落。葉志鴻等[16]試驗結(jié)果表明，環(huán)境鋅濃度為100 mg/L時，寬葉香蒲表現(xiàn)為葉片枯黃、衰老加快、根系活力下降、植株矮小、分蘗和生物量減少等受害癥狀；鋅濃度超過300 mg/L時，寬葉香蒲植株受害致死。陳桂珠等[17]研究結(jié)果表明，寬葉香蒲體內(nèi)鉛、鋅積累量為根＞根狀莖＞葉。香蒲對鉛、鋅耐性較強的原因之一是，鉛、鋅在通氣腔和根內(nèi)皮層凱氏帶周圍受阻。

張弛等[18]研究認為，水燭對鎘的耐受能力較強，在鎘濃度為2.0 mg/L的營養(yǎng)液里仍然能正常生長，根部是鎘的主要富集部位。陳天等[19]試驗結(jié)果表明，水燭能耐600 mg/kg高濃度的砷脅迫，對砷污染濕地底泥有良好的修復效果。

王鳳永等[20]的溫室盆栽試驗結(jié)果顯示，東方香蒲對砷、鎘、鉛的耐受性較強，重金屬主要積累于根部，其含量分別可達31.69、35.12、87.12 mg/kg，而莖葉分別為2.06、2.83、20.18 mg/kg，地下部向地上部轉(zhuǎn)移系數(shù)小。東方香蒲可用于砷、鎘、鉛重度污染土壤的修復。

練建軍等[21]試驗結(jié)果顯示，香蒲鉬（Mo）中毒會導致莖葉發(fā)黃、蒸騰能力下降；鉬濃度2～20 mg/L時，香蒲對鉬的耐毒性較蘆葦強。香蒲對溶液中鉬的吸收能力顯著，鉬濃度2 mg/L時去除率87%。香蒲對鉬的吸收是動態(tài)平衡過程，以被動吸收為主，植株地上部積累量大于根部。營養(yǎng)液中鉬濃度增加不會增加植物對鉬的吸收，反而會使去除率下降。

關(guān)于香蒲植物對重金屬耐受力的研究評價，可能由于試驗材料、試驗設(shè)備、試驗方法、試驗時期等不同，結(jié)果不一致，甚至存在較大差異。但是，綜合多方研究結(jié)果來看，可以說香蒲是一種對重金屬耐受力非常強的植物。

3 香蒲植物群落有什么特征？

歷史上，我國2000多年前的文獻《管子》中就有“蘆葦-香蒲”水生濕地植物群落的記述[22，23]。在自然濕地及大量人工濕地中，香蒲通常為單生群落，或與蘆葦一同構(gòu)成“蘆葦-香蒲”混生群落。李長明等[24]調(diào)查結(jié)果表明，水深對蘆葦和香蒲生長指標有顯著影響，蘆葦和香蒲共存時，種間相互作用影響二者對水深的適應性；同時共存對植株生長指標也有顯著影響，單生香蒲分布水深20～60 cm，共生香蒲分布水深20～100 cm，而單生蘆葦和共存蘆葦分布水深0～50 cm。李曉燕[25]調(diào)查認為，在甘肅黑河流域濕地，物種多樣性更高、結(jié)構(gòu)更復雜的長苞香蒲群落比蘆葦群落更穩(wěn)定，對外界抵抗力和自身恢復力更高。張峰等[26]在山西滹沱河濕地調(diào)查結(jié)果認為，水燭群落總生物量（干質(zhì)量）為7076 kg/hm2，其中地上部2589.8 kg/hm2，地下部4486.2 kg/hm2。該群落總生物量中水燭為5531.5 kg/hm2（占群落總生物量的77.92%），其中地上部1725.6 kg/hm2，地下部3805.9 kg/hm2，地上部與地下部生物量比例為1∶2.21。Mcnaughton[27]調(diào)查認為，香蒲根系生物量占植株總生物量的50%以上。關(guān)于香蒲生物量及其不同部位占全株的比重，不同時期、不同地點、不同群落可能不同，但不論如何，香蒲群落地下部生物量所占比例都是非常大的。一個多年生長建成的香蒲群落，其地下根狀莖系統(tǒng)具有強大的吸收和貯藏功能，構(gòu)建穩(wěn)定的植物群落是發(fā)揮香蒲植物環(huán)境改良功能的基礎(chǔ)（圖1）。

圖1 構(gòu)建穩(wěn)定的植物群落是發(fā)揮香蒲植物環(huán)境改良功能的基礎(chǔ)

4 香蒲根際微生物有什么作用？

植物根際環(huán)境最重要的生物因素是根際土壤微生物種群，其參與氮、碳、磷循環(huán)，具有降解分解有機污染物、吸收重金屬、產(chǎn)生植物生長激素類物質(zhì)等功能，有的為致病菌或抑制病原菌。如重金屬污染土壤中，根際微生物與植物根系以及土壤形成特殊根際微環(huán)境，影響植物重金屬吸收、轉(zhuǎn)運過程。根際促生菌通過產(chǎn)生植物生長激素類物質(zhì)促進植物生長，改變根際微環(huán)境中重金屬元素的生物有效性，增加修復植物重金屬吸收量，強化重金屬污染土壤植物修復效率[28]。

人工濕地主要組成成分為介質(zhì)、水生植物和微生物，其中介質(zhì)為微生物提供穩(wěn)定生長空間，為水生植物提供載體和營養(yǎng)，并通過物理和化學途徑凈化污水；水生植物直接吸收利用污水中的營養(yǎng)物質(zhì)及吸附、富集有毒有害物質(zhì)，輸送氧氣至根區(qū)和維持水力傳輸作用；微生物主要代謝降解污水中的有機污染物質(zhì)。成水平等[29]研究認為，人工濕地介質(zhì)、水生植物和微生物在凈化無毒有機污水的過程中均起重要作用，三者綜合作用是人工濕地去除污水中氮、磷和化學耗氧量的主要機制，其中黏性土壤和花崗石更有利于污水中磷的去除。介質(zhì)、水生植物和微生物三者有機組合，相互聯(lián)系和互為因果的關(guān)系形成了人工濕地的統(tǒng)一體，強化了濕地凈化污水的功能。

北京市白河人工濕地植物以香蒲為主。劉煒等[30]從白河再生水補水口人工濕地采集香蒲根際土壤樣品，分別采用3種培養(yǎng)基（LB、R2A和YG）分離培養(yǎng)香蒲根際可培養(yǎng)細菌群落。結(jié)果由R2A分離培養(yǎng)出4門20菌屬82株菌株，豐度最高；由LB分離培養(yǎng)出3門16菌屬118株菌株，豐度居中；由YG分離培養(yǎng)出2門8菌屬24株菌株，豐度最低。香蒲根際細菌主要包括變形菌門γ亞群（87.66%）、變形菌門β亞群（6.17%）、厚壁菌門（5.29%）和擬桿菌門（0.88%），其中最優(yōu)勢屬為不動桿 菌 屬 （Acinetobacter）， 其 次 為 拉 烏 爾 菌 屬（Raoultell a）、假單胞茵屬（Pseudomonas）及克雷伯氏菌屬（Klebsiell a）。從LB獲得參與氮循環(huán)和碳循環(huán)的優(yōu)勢菌株各19株（其中有17種重疊）和吸附二價鎘的優(yōu)勢菌株9株，從R2A獲得降解有機污染物的優(yōu)勢菌株8株，從YG獲得抑制病原菌菌株8株。王廣煊等[31]調(diào)查，北京白河再生水補給濕地香蒲根際細菌有3個主要類群，其中最優(yōu)勢類群為變形菌門（74.51%），其次為擬桿菌門（6.54%）和芽單胞菌門（5.88%）；在綱的分類水平上，可分為26個類群，主要類群為 4個變形菌綱（34.57%） 和 放 線 菌 綱（11.15%）。張瑞杰等[32]調(diào)查再生水排放口與濕地下游水質(zhì)，TN（總氮）、TP（總磷）、NO3-去除率分別達42.15%、47.34%、28.56%，香蒲根內(nèi)生細群落與濕地氮、磷等循環(huán)關(guān)系密切。侯慶杰等[33]從濟南南四湖人工濕地香蒲植株根際土壤中分離得到1株反硝化XP1菌株，用于香蒲強化脫氮，對強化濕地脫氮工藝中亞硝酸鹽的去除起主要作用，在相同條件下TN去除率由46%提高到90%以上。

陳宣文等[34]曾采集安徽銅陵鳳凰山林沖新棄置未復墾尾礦香蒲（濕生）根際土柱研究香蒲的固氮特性，檢測結(jié)果表明，固氮菌活性為32.43μmol·m-2·h-1，固氮菌數(shù)量為106數(shù)量級（高于空白的105數(shù)量級，遠低于正常土壤的108數(shù)量級）；在尾礦生態(tài)修復中，可先擴大培養(yǎng)尾礦先鋒植物高效固氮菌，再接種先鋒植物根際，提高根際固氮菌種群數(shù)量、增強競爭力及生物固氮總量。羅鵬程等[35]試驗結(jié)果顯示，在叢枝菌根（AM）作用下，含鎘5 mg/L的營養(yǎng)液中，寬葉香蒲植株生物量顯著增加；在含鎘2.5、5.0 mg/L的營養(yǎng)液中，植株地下部和地上部鎘含量最大增加幅度分別為40.24%和56.52%；AM具有增強香蒲等濕生植物抗耐和修復環(huán)境重金屬污染的潛力。龐海東等[36]研究認為，耐重金屬芽孢桿菌能促進寬葉香蒲生長及增加鎘吸收量，可用于水體重金屬污染修復。

成水平等[37]研究結(jié)果表明，水燭根系主要分布在濕地基質(zhì)上層25 cm區(qū)域；微生物數(shù)量隨基質(zhì)深度增加而減少，35 cm區(qū)域的微生物數(shù)量遠低于上層；5～10 cm區(qū)域的磷酸酶、纖維素酶和蛋白酵活性大于20 cm區(qū)域的；60 cm深人工濕地與20 cm深人工濕地對污水中污染物凈化效果基本一致。項學敏等[38]研究認為，寬葉香蒲根際效應明顯，根際微生物活性高于非根際微生物，受根基效應影響程度大小依次為細菌＞真菌＞放線菌。劉玉等[39]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣東凡口鉛鋅礦凈化塘經(jīng)過物理自然沉降及香蒲、藻類、菌類等的共同作用，凈化塘Pb、Zn含量降低，水質(zhì)得到凈化，各類生物種類、數(shù)量增多，生態(tài)環(huán)境得到改善。

在香蒲濕地內(nèi)，構(gòu)建優(yōu)良的根際土壤微生物種群，對提升濕地功能具有重要意義。

5 香蒲對礦物質(zhì)的吸收能力如何？

香蒲更適合肥沃土壤環(huán)境，而蘆葦適合營養(yǎng)水平適中環(huán)境[40]， 能耐受部分劣Ⅴ類水質(zhì)[41]。Harper等[42]報道，寬葉香蒲在砂土（sandy soil）中生長時，N含量較低，在暗色有機土（dark organic soil）中生長時N含量較高；其N、P含量高于一般栽培的牧草和雜草，且在營養(yǎng)豐富的情況下，大量消耗P。Harper等[42]稱香蒲對P是“奢侈消費”（luxury consumption）。Boyd等[43]檢測結(jié)果表明，寬葉香蒲礦質(zhì)營養(yǎng)元素含量變化較大，其中N、P、Ca及K最大含量是最低含量的3～5倍，S和Na的最大含量則分別超過其最小含量的10倍和20倍；生長在富營養(yǎng)廢水（nutrient-rich effluent）中的植物礦物質(zhì)含量可能達到一般檢測值的1.5～2.0倍。寬葉香蒲對有關(guān)元素的富集量一般高于鳳眼藍（也叫鳳眼蓮、水葫蘆，Eichhornia crassipes）、空心蓮子草（革 命 草，Alternanthera philoxeroides）、美 國 爵 床（Justicia ameri cana）等水生植物（表1）[8]。Bray等[44]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，每1 hm2寬葉香蒲年產(chǎn)量51.5 t（干質(zhì)量），其中含N 1.5%、P 0.18%。葛之葳等[45]在江蘇溱湖濕地的調(diào)查研究結(jié)果顯示，上游水體流經(jīng)蘆葦群落及“蘆葦-香蒲”群落后，TN減少37.3%，TP減少27.3%；蘆葦根部富集N、P量分別占植株總N、P量的66.7%、71.4%，香蒲根部富集的N、P量分別占植株總N、P量的21.6%、25.0%。與對照相比，“蘆葦-香蒲”群落0～15 cm表層土壤的TN和TP含量顯著下降?！疤J葦-香蒲”配置模式可以提高濕地土壤固持N、P的綜合效率。

表1 寬葉香蒲等持續(xù)栽培移除元素的量 kg/hm2

Boyd[46，47]曾經(jīng)測定生長期寬葉香蒲葉營養(yǎng)成分，其中干物質(zhì)含量22.9%；以干質(zhì)量計，分別含灰分6.9%、粗蛋白10.3%、粗脂肪3.91%、纖維素33.2%、單寧2.1%、熱量3.69 kcal/g（15.44 kJ/g）。并且，隨著植株老化，營養(yǎng)成分及色素含量逐漸降低（表2）。香蒲花穗（seed heads）分別含N 0.81%、P 0.23%、S 0.10%、Ca 0.25%、Mg 0.22%、K 0.22%及Na 0.07%[48]。寬葉香蒲秋季植株元素含量，以干質(zhì)量計，大量元素含量分別為P 0.14%、S 0.15%、Ca 0.76%、Mg 0.15%、K 2.65%及Na 0.28%；微量元素含量分別為Fe 120 mg/kg、Mn 412 mg/kg、Zn 30 mg/kg及Cu 37 mg/kg[49]。不同研究報道的懸浮物（SS）、化學需氧量（COD）、N及P等指標的去除率差別較大。這里，列出一些試驗分析結(jié)果，供參考（表3）。

表2 寬葉香蒲營養(yǎng)成分及色素含量季節(jié)變化

表3 香蒲植物對氮磷等去除率試驗檢測數(shù)據(jù) %

檢測數(shù)據(jù)表明，香蒲植物對礦物質(zhì)具有很強的吸收、富集能力。