西南地區(qū)不同林型凋落物-土壤氮、磷含量分布特征

李青樺，張 玉，林玉瑄，王志宇，楊玉婷，譚 波，徐振鋒，李 晗

（四川農(nóng)業(yè)大學生態(tài)林業(yè)研究所/長江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點實驗室/長江上游森林資源保育與生態(tài)安全國家林業(yè)和草原局重點實驗室，成都 611130）

氮（N）、磷（P）是森林生態(tài)系統(tǒng)中維持生命過程重要的養(yǎng)分元素，對植物的生長發(fā)育及其功能運行具有重要意義，并且其含量分布是評估林木生長發(fā)育狀況和地下生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的關鍵指標[1-2]。土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)中各種生命生存的主要場所，其質量影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的健康[3-4]，而凋落物作為植物養(yǎng)分歸還的主要載體，是土壤N、P等養(yǎng)分重要來源的同時也影響著森林生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)過程[5]。因此，研究凋落物和土壤中N、P養(yǎng)分元素的分布特征對理解區(qū)域地下生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分狀況及評估林木生長發(fā)育潛力具有重要意義。崔高陽等[6]對陜西省森林各生態(tài)系統(tǒng)組分氮磷化學計量特征進行了研究，結果表明各組分間N、P化學計量顯著正相關。此外，楊佳佳等[7]通過以黃土高原刺槐不同組分生態(tài)化學計量關系作為研究對象系統(tǒng)探究了新鮮葉片-凋落物-土壤連續(xù)體的養(yǎng)分狀況。但目前針對森林類型豐富的我國第二大林區(qū)西南地區(qū)森林凋落物和土壤養(yǎng)分分布格局的研究仍較為缺乏。

西南地區(qū)氣候類型多樣，林木資源豐富，在生態(tài)功能、水源涵養(yǎng)和景觀經(jīng)濟發(fā)展等方面具有極其重要的地位[8]。目前，對我國西南地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)N、P含量分布的研究主要集中于單一林型或凋落物、土壤等單一組分上[9]。張乃木等[10]通過對滇中亞高山典型森林進行研究，指出該區(qū)凋落物分解緩慢，但并未與土壤相聯(lián)系起來。僅少數(shù)研究凋落物-土壤系統(tǒng)，如胡寧等[11]指出重慶石漠化區(qū)凋落物與土壤間有機氮的作用關系，盧同平等[12]研究西雙版納不同森林凋落物-土壤氮變化，因此對凋落物-土壤養(yǎng)分元素，尤其是磷，在西南地區(qū)不同森林生態(tài)系統(tǒng)中的分布特征仍不清晰。本研究以重慶四面山、縉云山和云南哀牢山、西雙版納6種不同類型森林群落為研究對象，探究其森林凋落物、土壤有機層和礦質層氮、磷含量及計量比的特征，以期為了解該區(qū)域不同森林群落凋落物-土壤間的養(yǎng)分循環(huán)過程提供一定的科學數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域分別位于重慶市縉云山（106°39′～106°40′E，29°84′～29°85′N）和四面山（106°40′E，28°61′～28°62′N），以及云南省哀牢山（100°99′～101°02′E，24°49′～24°63′N）和西雙版納（101°20′～101°28′E，21°91′～21°97′N）。重慶縉云山屬亞熱帶季風性濕潤氣候，年均氣溫13.6℃，植被覆蓋率達96.6%，區(qū)域內(nèi)主要分布竹林、常綠闊葉林、針闊混交林和針葉林等。重慶四面山屬中亞熱帶季風濕潤氣候，雨季集中在5—9月，年均氣溫13.7℃，年均降水量1 522.3 mm，森林覆蓋率達95.41%，研究區(qū)內(nèi)植被主要為常綠闊葉林、針闊混交林及針葉林。云南哀牢山具有全國最大的原始中山濕性常綠闊葉林區(qū)，該地區(qū)年均氣溫11.0℃，年均降水量1 931.1 mm，由于海拔落差大導致其氣候垂直分布明顯，海拔由高到低依次分為熱帶氣候、暖溫帶氣候、溫帶氣候、寒溫帶氣候等，年均降水量1 931 mm，干濕季分明。西雙版納位于云南省最南部邊緣，是我國生態(tài)系統(tǒng)面積最大、熱帶雨林保存較為完整的地區(qū)之一，該地區(qū)年均降雨量 1 500～2 000 mm，干、濕季分明，其中雨季（5—10月）降水豐富，降雨量占全年80%以上，干季（11月—次年4月）降雨量較少。

1.2 樣地概況和樣品采集

1.2.1 樣地概況

在研究區(qū)域內(nèi)分別選取2～3種典型森林共計6種森林類型作為研究對象，分別為針闊混交林、常綠闊葉林、針葉林、中山濕性常綠闊葉林、季風常綠闊葉林和季節(jié)雨林（圖1）。在各森林類型中隨機設置3個立地條件和群落組成基本一致的20 m×20 m的樣地，樣地詳情見表1。

圖1 采樣分布圖Figure 1 Sampling distribution map

表1 樣地特征Table 1 Study plots characteristics

1.2.2 樣品采集與室內(nèi)分析

于2019年7月進行凋落物樣品采集，在每個樣地內(nèi)隨機選取3個1 m×1 m樣方，在每個樣方內(nèi)采集土壤表層所有可見凋落物，裝袋混勻后帶回實驗室，去除其中雜質，于65℃烘干至恒重，磨碎過篩后保存?zhèn)溆?。同時，在每個樣方內(nèi)挖掘土壤剖面，一般按照土壤自然發(fā)生層次采集有機層和礦質層土壤樣品，在土壤自然發(fā)生層次不明顯的土壤剖面采樣中，為了減少人為判斷剖面深度的誤差，按照剖面深度（有機層0～10 cm、礦質層30～50 cm）采樣。采集剖面樣品時，根據(jù)劃分層次自下而上分層采取，以免采上層樣品時對下層樣品造成混雜污染。此外為保證樣品能明顯反應各層特點，通常在各層最典型的中部采樣，避免層次間的過渡現(xiàn)象。將樣品裝入密封袋標號，帶回實驗室自然風干后過0.25 mm篩，保存?zhèn)溆肹13]。土壤及凋落物氮、磷含量分別采用凱氏定氮法[14]和鉬銻抗比色法[15]測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）鄧肯（D）法檢驗同一地區(qū)不同森林類型凋落物和同一土壤層次N、P含量、N/P間差異顯著性。采用獨立樣本T檢驗分析同一地區(qū)土壤有機層和礦質土壤層層間N、P含量、N/P間差異顯著性。利用雙因素方差分析檢驗不同林型和土壤層次對土壤N、P含量、N/P間差異顯著性。采用Pearson相關性指數(shù)檢驗N、P含量、N/P在各土壤層次和凋落物之間的相關性。以上分析顯著性水平均為α=0.05，在Excel 2016和SPSS 23.0（IBM Corp.）軟件中進行。

2 結果與分析

2.1 不同森林類型凋落物N、P含量特征

由圖2可知，縉云山、四面山、哀牢山和西雙版納地區(qū)凋落物N含量變幅分別為4.51～5.40、3.30～6.32、2.81～6.52 和 4.12～5.30 g/kg，其均值為 5.01、4.51、4.06 和 4.71 g/kg；P 含量變幅分別為 1.09～1.35、1.15～1.27、1.17～1.41 和 1.15～1.38 g/kg，均值為1.19、1.20、1.33和 1.27 g/kg（P＜0.05）。不同林型凋落物N、P含量明顯不同。其中，中山濕性常綠闊葉林凋落物N、P含量均最高，分別達6.52和1.41 g/kg。針葉林中凋落物N含量最少；重慶縉云山地區(qū)凋落物P含量最少，僅為1.09 g/kg。除針葉林與季風常綠闊葉林在哀牢山地區(qū)無顯著差異外，其余各林型間N含量均差異顯著。凋落物P含量在中山濕性常綠闊葉林與季風常綠闊葉林之間無顯著差異，在其余林型間均差異顯著，此外，常綠闊葉林P含量在不同地區(qū)均高于針闊混交林，但在西雙版納顯著低于季節(jié)雨林。

圖2 西南地區(qū)不同林型森林凋落物N、P含量Figure 2 The concentration of N and P in litter of different forest types

2.2 不同森林類型土壤N、P含量特征

由圖3可知，縉云山、四面山、哀牢山和西雙版納地區(qū)土壤有機層N含量變幅分別為2.67～6.46、2.47～6.25、2.41～6.24 和 3.29～3.38 g/kg，其均值為4.02、4.37、4.70 和 3.34 g/kg；P 含量變幅分別為 0.86～1.09、0.66～1.09、0.72～0.81 和 0.69～0.72 g/kg，其均值為 0.99、0.82、0.76 和 0.70 g/kg（P＜0.05）。各區(qū)域礦質土壤層N含量變幅分別為0.87～1.64、0.99～1.84、1.17～6.57 和 1.27～1.93 g/kg，均值為 1.14、1.49、3.48和 1.60 g/kg；P 含量變幅分別為 0.66～0.70、0.13～0.69、0.41～0.51 和 0.44～0.53 g/kg，均值為 0.68、0.34、0.49和 0.49 g/kg（P＜0.05）。不同林型森林土壤 N、P 含量整體表現(xiàn)為：土壤有機層＞礦質土壤層。土壤有機層N、P含量波動較大，其中常綠闊葉林與季節(jié)雨林N含量有顯著差異，其他林型間無顯著差異；各地區(qū)常綠闊葉林P含量最高，除季風常綠闊葉林與中山濕性常綠闊葉林外各林型間均具有顯著差異。在土壤礦質層中，中山濕性常綠闊葉林N含量最高，且與其他林型有顯著差異；季節(jié)雨林、季風常綠闊葉林P含量與同地區(qū)其他林型差異顯著；常綠闊葉林及針葉林土壤有機質層與礦質土壤層N含量差異顯著，除中山濕性常綠闊葉林外，同林型土壤層次之間P含量存在明顯差異。

圖3 不同林型森林土壤不同層次N、P含量Figure 3 The concentration of N and P in soil of different forest types

2.3 不同森林類型凋落物-土壤N/P比值特征

由圖4可知，重慶縉云山、重慶四面山、云南哀牢山和云南西雙版納地區(qū)凋落物N/P變幅分別為3.79～4.79、2.94～4.99、2.04～4.62 和 2.99～4.60，其均值分別為4.24、3.71、3.02和3.80；土壤有機層N/P含量變幅分別為 2.60～5.88、3.66～8.84、3.20～8.59 和4.64～4.74，其均值分別為 3.97、5.50、6.18 和 4.69；礦質土壤層 N/P 含量變幅分別為 1.26～2.35、2.34～13.72、2.87～13.30 和 2.92～3.74，均值為 1.68、7.24、7.03、3.33（P＜0.05）。常綠闊葉林與中山濕性常綠闊葉林凋落物N/P之間差異不顯著，常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林在不同地區(qū)顯著性表現(xiàn)不同。各林型間土壤有機層及礦質層N/P均表現(xiàn)為差異不顯著；除縉云山地區(qū)常綠闊葉林和針葉林土壤層次之間N/P差異顯著外，其余地區(qū)均表現(xiàn)為差異不顯著。

圖4 不同林型凋落物及土壤氮磷比Figure 4 The ratio of litter and soil nitrogen and phosphorus in different forest types

2.4 森林凋落物和土壤間N、P、N/P的相關性分析

土壤有機層P含量與土壤凋落物N含量、N/P均呈顯著正相關，礦質土壤層P含量與土壤凋落物N含量、土壤凋落物N/P呈極顯著正相關（表2）。由雙因素方差分析可知，各林型之間N、P含量及N/P均具有顯著性差異，且各林型土壤不同層次之間N、P含量均具有顯著性差異，但土壤層次之間的N/P差異并不顯著。在林型與層次的雙因素方差分析中，只有N含量表現(xiàn)出在不同林型和土壤層次間具有顯著性差異（表3）。

表2 凋落物和土壤不同層次N、P和化學計量比的相關性分析Table 2 Correlation analysis of N,P and N/P ratio between litter two soil layers

表3 不同森林類型不同土壤層次N、P和化學計量比的雙因素方差分析Table 3 Two factor analysis of variance of N,P and stoichiometry in different forest types and soil layers

3 討論

3.1 不同森林類型凋落物N、P、N/P分布特征

凋落物的分解是植物生長養(yǎng)分的重要來源，由于森林類型不同，地表凋落物產(chǎn)量及基質質量有著明顯差異，導致了不同森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分含量的差異[12]。研究結果表明，不同地區(qū)不同林型森林凋落物N、P含量均表現(xiàn)為闊葉林＞針葉林，且同一地區(qū)季節(jié)雨林的凋落物N、P含量顯著高于常綠闊葉林，證明森林類型會影響凋落物分解過程中的N、P含量，與諶賢等[12]研究林分類型與凋落物分解過程中的碳氮磷含量得出的結論相同。這是因為不同林型凋落物的產(chǎn)量和質量存在差異，不可避免地影響著微生物群落的結構和活性，進而影響凋落物層的N、P含量及分布[16]。其中，由于針葉林凋落葉中初始木質素類含量較高[17]，而木質素會形成阻礙微生物分解的屏障進而延緩凋落物的分解過程[18-19]，因此針葉林凋落物分解速率比闊葉林慢，進而導致N、P含量低于闊葉林。一般而言，混交林凋落物分解速率比純林快[20]，與本研究結果相似，針闊混交林的N、P含量顯著少于同地區(qū)其他林型，其養(yǎng)分含量也顯著低于同地區(qū)其他林型。此外，凋落物分解速率因不同林分而存在差異，其中中山濕性常綠闊葉林N、P含量顯著高于其他林型，可能由于該林型凋落物分解速率較低，凋落物現(xiàn)存量大，養(yǎng)分釋放速度慢，因此導致N、P含量較高。

N/P水平是植物生長發(fā)育中養(yǎng)分吸收能力的限制因素，是評價凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)的重要指標，N/P較高則凋落物分解緩慢，反之則凋落物分解較快[10]。不同森林類型對凋落物氮磷化學計量比影響不同[12]，養(yǎng)分吸收限制程度不同，表現(xiàn)為凋落物N/P受森林類型的變化影響較為顯著。本研究結果表明闊葉林與針葉林N/P具有顯著差異，其中縉云山地區(qū)針闊混交林＞針葉林＞闊葉林，而其他地區(qū)則表現(xiàn)為闊葉林＞針葉林。其原因可能是縉云山地區(qū)常綠闊葉林P含量較高，這表明闊葉林與針葉林森林凋落物N/P差異主要受到P含量的調(diào)控。

3.2 不同森林類型土壤N、P、N/P分布特征

土壤養(yǎng)分含量受母質、地形、氣候、植被等自然因素的共同影響，土壤養(yǎng)分含量在空間分布上具有明顯的差異特征[21]。不同土壤N含量差異主要來源于氮素的礦化與固定差異[22]。本研究中，闊葉林土壤N含量高于針葉林，這與張雨鑒等[23]研究不同森林類型土壤N含量的實驗結果一致，也同趙伊博等[13]對不同類型彩葉林土壤N含量的研究結果相同。針、闊葉林之間N含量差異顯著的原因可能是闊葉林凋落物中含有大量易被微生物所利用的簡單糖類小分子[24]，有利于土壤N的輸入；而針葉林凋落物富含分解過程中易產(chǎn)生殘余酸性的物質，從而導致土壤酸化，降低了土壤N輸入[25]。本實驗中西雙版納區(qū)域N含量顯著低于其他區(qū)域，表明隨著海拔降低土壤固持N的能力隨之減弱，且可能受到微生物分解活性的顯著影響。土壤P主要受土壤母質、成土作用和氣候影響[26]，本研究中縉云山地區(qū)P含量顯著高于其他地區(qū)，為0.84 g/kg，這可能由于該地區(qū)成土母質含有較高的鐵鋁氧化物，固定P能力強[27]。土壤P與土壤N變化趨勢不同，但顯著低于全球P水平2.8 g/kg[28]，這可能與地表土壤對P的吸附作用、土壤水土流失程度密切相關，與我國磷含量普遍較低的規(guī)律相一致。

除中山濕性常綠闊葉林礦質土壤層N、P含量高于土壤有機層外，本區(qū)域內(nèi)其他林型土壤N、P含量均有隨土層深度的增加而呈降低的趨勢，這與向云西等[29]隨土層深度增加土壤N、P含量逐漸減少的結論相同。這是因為凋落物分解合成產(chǎn)物的過程使得N、P歸還土壤[30]，而養(yǎng)分首先聚集在土壤表層，隨后隨水分或其他介質向礦質土壤層遷移擴散[31]。隨著土層的加深，植物根系、土壤動物和微生物等吸收利用營養(yǎng)物質，使得土壤呈現(xiàn)出土壤有機層N、P含量高于礦質土壤層的分布格局，這與秦娟等[26]研究馬尾松不同林型土壤養(yǎng)分的結果一致，也與張雨鑒[23]等對土壤P含量隨土層加深而變化的研究結果一致。但本研究顯示P含量在多數(shù)森林類型土壤有機層和礦質層之間差異顯著，這與陳娜等[32]土壤P在各土層之間變化不大的結論不符。

土壤N/P比是判斷土壤有機質組成和評價土壤質量的重要指標[33]。本研究各林型N/P介于1.26～13.72，變化幅度較大，這與不同區(qū)域氣候類型不同密切相關。其中四面山和哀牢山地區(qū)顯著高于其他地區(qū)，低于姜沛沛等[34]在黃土高原地區(qū)研究得到的15.26。而土壤N/P在不同林型之間差異不顯著，說明不同林型樹種組成會間接影響土壤化學計量比[13]，但影響不顯著。土壤氮磷比作為判斷N飽和的指標[35]，在生態(tài)學領域中被廣泛用于確定養(yǎng)分限制的閾值[36]。在四面山、哀牢山各土層中，針闊混交林和中山濕性常綠闊葉林均表現(xiàn)為土壤N/P顯著高于同地區(qū)其他林型，這表明這兩種林型土壤N含量相對充足，植物生長發(fā)育對N的利用效率較高，而其他林型則主要受到N的限制作用。

綜上所述，西南地區(qū)凋落物-土壤N、P含量及凋落物N/P在不同森林類型之間差異顯著，且不同森林類型土壤N、P含量差異與對應凋落物養(yǎng)分基質相關。凋落物N、P含量均呈現(xiàn)出常綠闊葉林＞針葉林、純林＞混交林的分布特征。在各林型中，中山濕性常綠闊葉林中凋落物N、P含量最高，常綠闊葉林與季節(jié)雨林含量相對豐富，針葉林含量最低。土壤N、P含量均為常綠闊葉林＞針葉林，且具有隨土壤深度的增加而降低的趨勢。研究結果為深入了解我國西南地區(qū)不同類型森林凋落物-土壤間養(yǎng)分分布特征提供重要的科學依據(jù)。