基于花器官形態(tài)特征的廣義李屬植物的數(shù)量分類

趙旭明， 吳保歡， 王永剛， 李 薇， 崔大方，①

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學： a. 林學與風景園林學院， b. 華南農(nóng)業(yè)博物館， 廣東 廣州 510642； 2. 中山市小欖中學， 廣東 中山 528000； 3. 新疆農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)作物品種資源研究所， 新疆 烏魯木齊 830091)

廣義李屬(PrunusLinn.sensulato)植物隸屬于薔薇科(Rosaceae)李亞科(Subfam. Prunoideae Focke)，為核果類落葉或常綠喬、灌木，全球有200～250種，廣泛分布于北半球[1]。廣義李屬植物生境多樣，從氣候干燥的溫帶地區(qū)到較濕潤的亞熱帶、熱帶地區(qū)，從寒冷的高山地帶到氣候溫和的低海拔區(qū)域，均有分布[2]。1700年，Tournefort[3]基于果實形態(tài)將這類核果類群分為6個屬級單位：PrunusLinn.sensustricto、ArmeniacaMill.、CerasusMill.、AmygdalusLinn.、PersicaMill.和LaurocerasusTourn ex Duh.。1865年，Bentham等[4]首先提出廣義李屬的概念，將薔薇科所有核果類植物合并為廣義李屬，并在屬下劃分7個組。1893年，Koehne[5]將這7個組劃分為7個亞屬。1940年，Rehder[6]基于花序和內(nèi)果皮特征將廣義李屬劃分為除臭櫻屬(MaddeniaJ. D. Hook. et Thoms.)和臀果木屬(PygeumGaertn.)以外的李亞屬(Subg.PrunusLinn.)、桃亞屬〔Subg.Amygdalus(Linn.) Focke〕、櫻亞屬〔Subg.Cerasus(Mill.) A. Gray〕、稠李亞屬〔Subg.Padus(Mill.) Focke〕和桂櫻亞屬〔Subg.Laurocerasus(Tourn. ex Duh.) Rebd.〕，并在櫻亞屬下設立矮櫻組(Sect.MicrocerasusKoehne)。300多年來，李亞科植物的分類一直是“分而復合，合而再分”。黃文鑫等[7]認為，廣義李屬的分類問題主要集中在李屬的范圍不確定、屬下類群分類處理迥異以及部分種的分類處理仍然存在爭議3個方面。

隨著分子系統(tǒng)學的深入研究[8-15]，學者們發(fā)現(xiàn)廣義李屬在系統(tǒng)發(fā)育樹上均非單系群，認為廣義李屬所包含的范圍和類群有：落葉單花類群，包括桃〔Prunuspersica(Linn.) Batsch〕、李(PrunussalicinaLindl.)和杏(PrunusarmeniacaLinn.)等；落葉傘形花序類群，包括櫻亞屬但不包括矮櫻類〔Subg.Cerasus(Mill.) A. Gray Grex I.MicrocerasusC. K. Schneid.〕；總狀花序類群，包括稠李(PrunuspadusLinn.)、桂櫻(PrunuslaurocerasusLinn.)、臭櫻(MaddeniahypoleucaKoehne)和臀果木(PygeumtopengiiMerr.)等。鑒于此，本研究基于廣義李屬及相近類群共47種(含變型)植物的花器官形態(tài)特征進行觀察和聚類分析，通過比較研究尋求有分類意義的花器官形態(tài)特征，旨在進一步為廣義李屬植物的分類和系統(tǒng)演化提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

在野外觀察和標本采集的基礎上，以薔薇科李亞科廣義李屬及相近類群共47種植物(表1)為研究材料，憑證標本保存于華南農(nóng)業(yè)大學標本館(CANT)。

表1 廣義李屬及相近類群植物憑證標本信息

續(xù)表1 Table 1 (Continued)

1.2 方法

參照《中國植物志》[16]核對廣義李屬及相近類群植物的花器官形態(tài)描述，最終確定64個形態(tài)特征進行觀察和測量，其中數(shù)量性狀24個，定性性狀40個(表2)。數(shù)量性狀采用測量尺(精度0.5 mm)或游標卡尺(精度0.02 mm)測量，每個性狀測量5次，計算平均值。定性性狀采用肉眼和放大鏡觀察。以性狀表現(xiàn)在觀察統(tǒng)計中超過60%為準。測量和信息采集選擇盛花期或有成熟花朵的標本，花器官保存較好，特征性狀完整。

表2 廣義李屬及相近類群植物花器官形態(tài)特征及定性性狀編碼

續(xù)表2 Table 2 (Continued)

1.3 數(shù)據(jù)計算及分析

基于64個花器官形態(tài)特征數(shù)據(jù)，采用NTSYSpc version 2.10e軟件對廣義李屬及相近類群植物進行UPGMA聚類分析和主成分分析。其中，所得數(shù)據(jù)矩陣用Similarity模塊的Interval data命令計算，得到歐氏距離矩陣，最后用Clustering模塊的Shan命令按UPGMA方法對所得歐氏距離矩陣進行聚類分析；主成分分析中用Similarity模塊的Interaval data命令對標準化的數(shù)據(jù)矩陣計算相關系數(shù)，用Dcenter命令對相關系數(shù)矩陣去中心化處理，最后用Ordination模塊的Eigen命令計算特征值和特征向量。

2 結果和分析

2.1 花器官形態(tài)特征及聚類分析

供試廣義李屬及相近類群植物的花序有總狀花序、傘房狀總狀花序、傘形花序以及花單生或2(3)朵簇生4種類型(圖1)。其中，總狀花序有稠李亞屬、桂櫻亞屬、臭櫻屬和臀果木屬，傘形或傘房狀總狀花序有櫻亞屬(除矮櫻類)，花單生或2(3)朵簇生有李亞屬和櫻亞屬的矮櫻類，花單生有杏亞屬〔Subg.Armeniaca(Mill.) Nakai〕和桃亞屬。

1： 總狀花序(細齒稠李)Raceme (Prunus obtusata Koehne)； 2： 傘房狀總狀花序(錐腺櫻桃)Corymb raceme (Prunus conadenia Koehne)； 3： 傘形花序(尾葉櫻桃)Umbel (Prunus dielsiana C. K. Schneid.)； 4： 花單生(山杏)Solitary flower 〔Prunus sibirica (Linn.) Lam.〕； 5： 花2朵簇生(郁李)2 fascicled flowers (Prunus japonica Thunb.).

從花序梗長來看，總狀花序類的花序梗長大于傘形花序類和傘房狀總狀花序類，而花單生或2(3)朵簇生類無花序梗?？偁罨ㄐ蝾愔谐砝顏唽俪呷~稠李(PrunusmaackiiRupr.)外，其他稠李亞屬種類花序梗長基本大于100 mm；總狀花序類中桂櫻亞屬和臭櫻屬的花序梗長20～35 mm，臀果木屬的花序梗長一般小于10 mm。傘形或傘房狀總狀花序類的櫻亞屬(除矮櫻類)中，傘房狀總狀花序的散毛櫻桃(PrunuspatentipilaHand.-Mazz.)花序梗長達50～80 mm，而同樣分布于中國西南和西北地區(qū)的傘房狀總狀花序的錐腺櫻桃(PrunusconadeniaKoehne)花序梗長約30 mm，其他傘房狀總狀花序類的花序梗長約10 mm，傘形花序類的花序梗長一般小于10 mm，甚至小于5 mm。桃亞屬、李亞屬、杏亞屬和矮櫻類的花均為單生或2(3)朵簇生，無花序梗。

從花直徑來看，總狀花序類中稠李亞屬、桂櫻亞屬、臭櫻屬和臀果木屬的花直徑均小于10 mm；而傘形或傘房狀總狀花序類中櫻亞屬(除矮櫻類)以及花2(3)朵簇生類中李亞屬和矮櫻類的花直徑均在10 mm以上，其中，李亞屬的花直徑一般在10～20 mm，而櫻亞屬(除矮櫻類)的花直徑則在10～35 mm。

稠李亞屬和臭櫻屬的花序?；坑写笮涂偘?；櫻亞屬(除矮櫻類)的總苞較小，多為卵形或倒卵形；李亞屬極少出現(xiàn)總苞；桂櫻亞屬和臀果木屬無總苞。

基于64個花器官形態(tài)特征對供試廣義李屬及相近類群植物進行聚類分析，結果(圖2)顯示：在歐氏距離10.40處，47種廣義李屬及相近類群植物分為A、B、C、D、E、F、G和H 8個分支。A分支進一步分為A1和A2 2個分支，其中，李亞屬與櫻亞屬的矮櫻類聚為A1分支；A2分支中，毛櫻桃(PrunustomentosaThunb.)和榆葉梅(PrunustrilobaLindl.)先聚在一起，然后又與杏亞屬和桃聚在一起，這些植物在花器官形態(tài)上都表現(xiàn)為花單生或2(3)朵簇生。櫻亞屬(除矮櫻類)植物聚為B分支；2種臭櫻屬植物聚為C分支，明顯地聚在廣義李屬大類中；腺葉桂櫻〔Prunusphaeosticta(Hance) Maxim.〕和稠李亞屬組成D和E分支。而大葉桂櫻(PrunusmacrophyllaSieb. et Zucc.)、臀果木和扁核木(PrinsepiautilisRoyle)分別獨立聚為F、G和H分支。

圖2 基于花器官形態(tài)特征的廣義李屬及相近類群植物的UPGMA聚類圖

2.2 主成分分析

對廣義李屬及相近類群植物64個花器官形態(tài)特征進行主成分分析，結果(表3)顯示：前4個主成分的貢獻率分別為18.764 9%、13.062 6%、8.531 7%和6.264 9%，累計貢獻率僅46.624 1%；前10個主成分的累計貢獻率僅超過70%，前20個主成分的累計貢獻率才達到90%，累計貢獻率增加非常緩慢。表明在64個花器官形態(tài)特征中，形態(tài)變異的多向性比較明顯，同一形態(tài)特征可能在不同類群中都有反映，若以主成分特征對廣義李屬植物進行分析，至少需要10個主成分才能將核果類植物各類群區(qū)分開，這種形式會導致信息有較大的丟失，因此沒有進一步的分析可行性。

表3 廣義李屬及相近類群植物花器官形態(tài)特征主成分分析結果

3 討 論

3.1 廣義李屬植物花器官形態(tài)的分類學意義

基于廣義李屬及相近類群植物64個花器官形態(tài)特征的分析結果可以看出：具有總狀花序的稠李亞屬、桂櫻亞屬、臭櫻屬和臀果木屬能夠與傘形或傘房狀總狀花序的櫻亞屬(除矮櫻類)區(qū)分開，與花單生或2(3)朵簇生的桃亞屬、李亞屬、杏亞屬和矮櫻類更易區(qū)分開。另外，花序梗長、花直徑以及總苞大小和形狀的差異可以作為劃分屬內(nèi)各類群的分類依據(jù)，如稠李亞屬和臭櫻屬花序?；坑写笮涂偘?，花直徑相對較??；櫻亞屬(除矮櫻類)有較小的卵形或倒卵形的總苞，花直徑相對較大；李亞屬、桂櫻亞屬和臀果木屬極少出現(xiàn)總苞或無總苞。

桃類群、李類群和杏類群常被不同的學者處理為獨立的屬或亞屬，或將李類群和杏類群合并放入李亞屬內(nèi)，區(qū)分為李組(Sect.Prunus)和杏組(Sect.Armeniaca)[17-18]。聚類分析結果顯示：杏亞屬和桃亞屬與毛櫻桃聚在一起后再與李亞屬及矮櫻類其他成員聚為分支A，這些植物的花均為花單生或2(3)朵簇生，花瓣先端圓鈍；其中李亞屬、杏亞屬和桃亞屬花器官形態(tài)更相似，這3個亞屬的花直徑和花瓣較大，且子房被毛，花梗更加粗短；榆葉梅和毛櫻桃形態(tài)較接近，花2(3)朵簇生，花直徑約20 mm，萼片邊緣具腺體，花瓣均為近圓形，二者的花柱無毛，子房密被毛。分子系統(tǒng)學研究[12，15]表明：桃亞屬、李亞屬和杏亞屬關系較近，應歸為同一亞屬。

Koehne[19]、《中國植物志》[16]和《Flora of China》[1]都將矮櫻類植物歸入櫻屬(CerasusMill.)。聚類分析結果顯示：矮櫻類中花梗較長且無被毛的麥李(PrunusglandulosaThunb.)和郁李(PrunusjaponicaThunb.)聚在一起后，又與李亞屬的李、東北李(PrunusussuriensisKov. et Kost.)、櫻桃李(PrunuscerasiferaEhrhart)和紫葉李〔Prunuscerasiferaf.atropurpurea(Jacq.) Rehd.〕聚在一起，然后再與花梗較短的歐李(PrunushumilisBunge)和毛葉歐李(PrunusdictyoneuraDiels)聚為分支A1，并沒有與櫻亞屬聚在一起，且與其關系較遠。Shimada等[20]的雜交實驗研究中，矮櫻類植物與李亞屬和部分桃亞屬植物可以雜交，與櫻亞屬植物雜交則通常以失敗告終，表明矮櫻類與櫻亞屬關系較遠；葉脈序[7]和分子系統(tǒng)學[10，14]研究結果均支持將矮櫻類從櫻亞屬移出歸入李亞屬，作為李亞屬下的矮櫻組〔Subg.Prunussect.Microcerasus(Spach) C. K. Schneid〕。

1965年，Kalkman[21]將廣義李屬的范圍擴大，將在熱帶分布的臀果木屬歸入桂櫻亞屬內(nèi)。分子系統(tǒng)學證明，臭櫻屬和臀果木屬嵌在廣義李屬中[22-23]。本研究聚類分析結果顯示：臀果木和扁核木分別聚為獨立的分支，這2個類群與廣義李屬關系較遠；但臭櫻和華西臭櫻(MaddeniawilsoniiKoehne)聚為一分支后，又聚在廣義李屬大類中，其總狀花序或稀有傘房花序及苞片早落、花梗短、萼筒鐘狀等形態(tài)學特征與桂櫻亞屬接近，支持將臭櫻屬歸入廣義李屬中[23]。

3.2 部分種的分類處理

崖櫻桃(PrunusscopulorumKoehne)、櫻桃(PrunuspseudocerasusLindl.)、細花櫻桃(PrunuspusillifloraCard.)和華中櫻桃(PrunusconradinaeKoehne)形態(tài)相似，不易區(qū)分，但《中國植物志》[16]還是保留各種?！禙lora of China》[1]將崖櫻桃并入櫻桃。吳保歡等[24]將細花櫻桃、崖櫻桃和華中櫻桃合并。本研究的聚類分析結果顯示：細花櫻桃和崖櫻桃聚在一起，且與華中櫻桃的距離非常接近，在花器官形態(tài)特征上，花序均為傘形或傘房狀總狀花序，總苞均為橢圓形，邊緣具有圓錐狀腺體，萼片均為寬卵狀三角形，萼筒鐘狀，長約為寬的2倍，花冠顏色均為白色，花柱與雄蕊的高度幾一致，而櫻桃因其花梗密被毛與細花櫻桃、崖櫻桃和華中櫻桃區(qū)分開來，本文支持將崖櫻桃和細花櫻桃并入華中櫻桃，櫻桃依據(jù)花梗和花萼筒與前三者區(qū)分開。

3.3 花器官形態(tài)的演化

李朝鑾[25]基于植物葉表皮解剖結構提出薔薇科植物從溫帶類型向熱帶類型演化的趨勢。黃文鑫等[7]基于葉脈序特征提出廣義李屬植物從溫帶類型向熱帶類型演化的趨勢。曹菊逸[26]認為，花序中復合花序最原始，簡單花序是由復合花序簡化而成。薔薇科花序演化的總方向是由復雜趨于簡單，花朵的直徑由小到大[16]，由此反映出廣義李屬植物是從熱帶、亞熱帶類型向溫帶類型演化的趨勢。從本文對花器官形態(tài)的研究可以看出，花器官微形態(tài)特征在屬內(nèi)各類群之間表現(xiàn)出連續(xù)性和過渡性，花序類型、花序梗長和花直徑在廣義李屬各類群之間呈現(xiàn)出較為同步的演變?？偁罨ㄐ蛴谐砝顏唽佟⒐饳褋唽?、臀果木屬和臭櫻屬，主要分布于中國的熱帶和亞熱帶地區(qū)；傘形或傘房狀總狀花序有櫻亞屬(除矮櫻組)，主要分布于中國的西南、華中和秦嶺山脈的亞熱帶和溫帶地區(qū)；而花單生或2(3)朵簇生的李亞屬、矮櫻類、杏亞屬和桃亞屬多分布于中國北方的溫帶地區(qū)。從花器官形態(tài)上支持廣義李屬植物的演化從熱帶、亞熱帶類型向溫帶類型演化的趨勢。

4 結 論

廣義李屬植物花器官形態(tài)具有一定共性和差異，其中花序類型、花序梗長、花直徑以及總苞大小和形狀可以作為屬內(nèi)的分類依據(jù)。本研究結果支持以下分類處理：桃屬(AmygdalusLinn.)、杏屬(ArmeniacaMill.)、李屬(PrunusLinn.)、櫻屬、稠李屬(PadusMill.)、桂櫻屬(LaurocerasusTourn. ex Duh.)和臭櫻屬歸入廣義李屬內(nèi)；矮櫻類從櫻亞屬移至李亞屬內(nèi)，并作為李亞屬下的矮櫻組；崖櫻桃和細花櫻桃并入華中櫻桃。

致謝：標本采集過程中得到中國科學院植物研究所張志耘研究員、華南農(nóng)業(yè)大學俞新華老師、中山大學許可望博士、浙江省磐安縣大盤山國家級自然保護區(qū)陳子林高級工程師和王盼工程師、福建省武夷山國家級自然保護區(qū)李冬靜工程師以及遼寧省農(nóng)業(yè)科學院果樹科學研究所章秋平研究員等的幫助，在此一并表示感謝!