洱海濕地昆蟲群落網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)與自適應(yīng)性研究

郝鴻俊，王 熙，張 梅，劉 璇，祝遠(yuǎn)波，羅桂蘭*

（1.大理大學(xué)工程學(xué)院，云南大理 671003；2.大理大學(xué)數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)學(xué)院，云南大理 671003）

昆蟲是數(shù)量最多的動物，占所有動物總數(shù)的73%〔1〕。昆蟲能在自然界營養(yǎng)循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)區(qū)域中發(fā)揮重要作用〔2〕，并可以作為監(jiān)測濕地生態(tài)環(huán)境和生物多樣性的指示性物種〔3〕。濕地昆蟲種類繁多，群落結(jié)構(gòu)也很復(fù)雜。韓爭偉等〔4〕對太湖濕地昆蟲群落結(jié)構(gòu)及多樣性進(jìn)行研究，利用多樣性特征指數(shù)等參數(shù)找到了影響太湖濕地昆蟲群落的重要因子為濕地植被類型和人工干擾。何云川等〔5〕對銀川4種濕地生境的陸生昆蟲群落多樣性與穩(wěn)定性進(jìn)行研究，對4種生境群落特征指數(shù)聚類分析，結(jié)果表明昆蟲群落多樣性隨季節(jié)時(shí)序變化?？梢娎ハx對環(huán)境的變化十分敏感，環(huán)境發(fā)生變化將會導(dǎo)致昆蟲的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)變化〔6〕。

洱海是云南省第二大淡水湖，北起洱源，長約42 km，周邊有豐富的濕地資源。但是隨著洱海周邊旅游業(yè)的開發(fā)，洱海濕地生態(tài)環(huán)境遭到了一定的破壞影響。目前洱海生態(tài)保護(hù)已經(jīng)受到人們的廣泛關(guān)注，濕地建設(shè)工作也在緊張進(jìn)行。本文選取洱海3個(gè)典型的濕地作為研究對象，3個(gè)濕地?fù)碛胁煌闹脖活愋?，受人為干擾程度也大不相同。通過調(diào)查和分析2018年11月至2019年10月不同生境下的昆蟲群落多樣性、均勻度、優(yōu)勢集中性指數(shù)等，探討昆蟲多樣性的季節(jié)性動態(tài)變化和適應(yīng)能力。該研究將為洱海濕地生物多樣性保護(hù)與濕地建設(shè)方案提供理論支持和數(shù)據(jù)分析樣本。

1 研究區(qū)域與昆蟲環(huán)境樣本數(shù)據(jù)

洱海位于云南省大理市郊區(qū)，面積約251 km2，總蓄水量30億m3。大理屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，是孟加拉灣西南季風(fēng)帶的迎風(fēng)區(qū)，所以風(fēng)較大，紫外線較強(qiáng)，光照充足，年平均氣溫15.7℃，年均降雨量1 000～1 200 mm，降水充沛〔7〕。

本文選取的3個(gè)濕地為洱源東湖濕地、洱海月濕地和羅時(shí)江濕地。濕地信息如表1所示，各區(qū)域環(huán)境差異較大。

本文數(shù)據(jù)樣本由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“洱海濕地昆蟲群落普適生境網(wǎng)絡(luò)生態(tài)行為研究”提供。該項(xiàng)目的主要研究目標(biāo)是通過構(gòu)建昆蟲生境關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，探討各個(gè)生境因子之間、生境因子與昆蟲群落結(jié)構(gòu)之間、人類行為與生境因子之間的相關(guān)性。目前已經(jīng)完成了昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型的定義，生成了3個(gè)濕地的昆蟲群落網(wǎng)絡(luò)拓?fù)鋱D，并對網(wǎng)絡(luò)特征參數(shù)進(jìn)行了分析。本文將會在原有昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型的基礎(chǔ)上進(jìn)行改進(jìn)，生成2018年11月至2019年10月的昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D。樣本采集信息見表2。

表1 洱海濕地信息

表2 昆蟲數(shù)據(jù)樣本采集信息

昆蟲捕捉采用自制捕蟲網(wǎng)，網(wǎng)口直徑約33 cm。草叢每5 m進(jìn)行一次掃網(wǎng)，一共掃20網(wǎng)。采集到的昆蟲將其置于鑒定盤里進(jìn)行初步分類。初步分類后將會對采集物種進(jìn)行標(biāo)號并置于離心管中保存。離心管中注入乙醇防止昆蟲尸體毀壞。最后，根據(jù)昆蟲分類法〔8〕利用體視鏡成像鑒定出昆蟲的綱、目、科、種等信息。鑒定信息匯總后得到各個(gè)濕地不同采集區(qū)域每個(gè)月的昆蟲樣本數(shù)據(jù)。體視鏡成像照片標(biāo)號與昆蟲樣本標(biāo)號對應(yīng)，方便后期數(shù)據(jù)核查。

環(huán)境數(shù)據(jù)包括氣象數(shù)據(jù)和生境植被數(shù)據(jù)。其中氣象數(shù)據(jù)是通過放置生態(tài)環(huán)境監(jiān)測點(diǎn)，周期性采集了溫度、濕度、降雨量、光照等10余項(xiàng)環(huán)境數(shù)據(jù)樣本。生境植被數(shù)據(jù)通過濕地調(diào)研、取樣鑒定，共鑒定出60余種植被種類。3個(gè)濕地的植被種類見表3。

洱源東湖濕地作為人為干擾最小的濕地，將其作為另外兩個(gè)濕地植被種類的對照組具有較強(qiáng)的意義。

表3 濕地植被種類

3個(gè)濕地鑒定出的植被種類數(shù)量相當(dāng)，但是洱海月濕地的灌木、喬木種類及數(shù)量占比要高于洱源東湖濕地，其原因是洱海月濕地為人為建設(shè)的濕地保護(hù)區(qū)，目前作為濕地公園向游客開放。濕地內(nèi)的大部分植被都為外來引進(jìn)。灌木、喬木不僅具有生態(tài)功能，同時(shí)還具有為人類遮陽防風(fēng)等功能，并且作為濕地生態(tài)景觀，其草本植物種類雖然較少，但草本植被分布均勻，空間結(jié)構(gòu)較好。

羅時(shí)江濕地雖然也是人為建設(shè)的濕地保護(hù)區(qū)，但目前已封閉管理。該濕地最主要的功能為生態(tài)保護(hù)。植被類型多為草本植物，其數(shù)量與洱源東湖相當(dāng)。相比另外兩個(gè)濕地，該濕地灌木、喬木分布較稀疏，所以視野較開闊，地面光照較充足。

洱源東湖濕地作為最原始的濕地保護(hù)區(qū)，其植被類型少有外來引進(jìn)。由于沒有人為干擾，該區(qū)域植被分布較為緊密。

2 昆蟲群落結(jié)構(gòu)參數(shù)描述與定義

參數(shù)1 相對多度Pi指第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例。其中，M i表示第i種物種的個(gè)體數(shù)，M表示昆蟲群落內(nèi)采集的物種總個(gè)體數(shù)。計(jì)算公式為

參數(shù)2 物種多樣性指數(shù)H′表征昆蟲對一定環(huán)境的適應(yīng)性和物種在特定空間范圍里的演化程度，也表征昆蟲群落內(nèi)所擁有物種種類數(shù)目多樣的程度〔9〕。計(jì)算公式為

參數(shù)3 物種豐富度指數(shù)lnS，S為該區(qū)域采集到的物種數(shù)，豐富度指數(shù)lnS越大，表明該區(qū)域的物種種類越豐富，反之物種就越單一〔4〕。

參數(shù)4 物種均勻度指數(shù)J指所有昆蟲個(gè)體在群落中的分布情況。計(jì)算公式為

群落穩(wěn)定性與物種均勻度指數(shù)密切相關(guān)，J越高表明昆蟲群落的穩(wěn)定性越強(qiáng)〔10〕。

參數(shù)5 優(yōu)勢集中性指數(shù)C用來描述昆蟲群落組成狀況。計(jì)算公式為C反映了昆蟲群落內(nèi)物種發(fā)展的優(yōu)勢，C越大，群落中的個(gè)體數(shù)越集中在少數(shù)類群上，H′就會越小〔11〕。

參數(shù)6 昆蟲群落穩(wěn)定性指標(biāo)，計(jì)算公式為

S s∕S i反映種間數(shù)量上的制約作用，比值越大，相對穩(wěn)定性越強(qiáng)。S n∕S p反映食物網(wǎng)關(guān)系的復(fù)雜程度和相互制約的程度，比值越大，天敵物種數(shù)所占比例越大，群落穩(wěn)定性越強(qiáng)〔12-13〕。

定義1 優(yōu)勢類群指昆蟲群落中更適應(yīng)環(huán)境的物種，即個(gè)體數(shù)占采集總個(gè)體數(shù)比例大于10%的物種〔14〕。

定義2 常見類群指昆蟲群落中常見的物種，即個(gè)體數(shù)占總采集個(gè)體數(shù)比例大于等于1%的物種〔14〕。

定義3 稀有類群指在昆蟲群落里很少采集到的物種，即個(gè)體數(shù)占總采集個(gè)體數(shù)比例小于1%的物種〔14〕。

定義4 昆蟲群落時(shí)序演化結(jié)構(gòu)指昆蟲群落的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、均勻度等參數(shù)隨時(shí)間（如季節(jié)等）變化所表現(xiàn)出來的動態(tài)結(jié)構(gòu)。

3 昆蟲群落網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)建模

在文獻(xiàn)〔3〕原有昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型中，根據(jù)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)理論，以昆蟲種群為網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)，以每月采集的昆蟲物種的個(gè)體數(shù)量構(gòu)建長度為12的時(shí)間序列，分別求出兩個(gè)物種間個(gè)體數(shù)量變化的皮爾遜相關(guān)系數(shù)，并根據(jù)相關(guān)系數(shù)的數(shù)值大小定義邊的權(quán)重，最后使用Gephi軟件〔15〕建立昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)和邊的數(shù)據(jù)資料庫，以此生成昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D〔3〕。

為了降低由于采集人員不同帶來的誤差，本文在原有昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型的基礎(chǔ)上做出改進(jìn)。以每個(gè)月昆蟲種群所占該區(qū)域采集昆蟲個(gè)體的數(shù)量比例構(gòu)建時(shí)間序列，求出各物種間數(shù)量比例的相關(guān)性作為邊。構(gòu)建出的昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)模型拓?fù)鋱D的節(jié)點(diǎn)面積大小表征某區(qū)域昆蟲種群大小，節(jié)點(diǎn)顏色深淺表征節(jié)點(diǎn)度大小。邊表征昆蟲數(shù)量比例間的相關(guān)性。生成的3個(gè)區(qū)域的昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D見圖1～3。

圖1 洱源東湖濕地昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D

圖2 洱海月濕地昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D

圖3 羅時(shí)江濕地昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D

從3個(gè)區(qū)域的網(wǎng)絡(luò)關(guān)系拓?fù)鋱D可以看出蠅的節(jié)點(diǎn)顏色較深，可見蠅和其他物種的相關(guān)性比較強(qiáng)，是網(wǎng)絡(luò)中的中心（HUB）節(jié)點(diǎn)。這里的HUB節(jié)點(diǎn)的節(jié)點(diǎn)度值較高，表征該節(jié)點(diǎn)與其他節(jié)點(diǎn)連接緊密。果蠅在洱源東湖和洱海月濕地中都為低節(jié)點(diǎn)度節(jié)點(diǎn)，并且在羅時(shí)江濕地中沒有捕獲到該物種。草蛉在洱海月和羅時(shí)江濕地中都為低節(jié)點(diǎn)度節(jié)點(diǎn)，并且在洱源東湖濕地中沒有捕獲到該物種。這類型節(jié)點(diǎn)與其他物種的相關(guān)性較低。同時(shí)有明顯特點(diǎn)的還有螞蟻節(jié)點(diǎn)，洱海月和羅時(shí)江的螞蟻種群都比較大?？梢娤墶⑽浵伓际菨竦乩ハx生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的關(guān)鍵物種。

根據(jù)文獻(xiàn)〔3〕計(jì)算方法得到網(wǎng)絡(luò)特征參數(shù)。平均加權(quán)度：洱源東湖＞洱海月＞羅時(shí)江；平均聚類系數(shù)：羅時(shí)江＞洱海月＞洱源東湖?？梢姡憾礀|湖濕地昆蟲群落的昆蟲節(jié)點(diǎn)連接最豐富，關(guān)系最密切，網(wǎng)絡(luò)的魯棒性較好。羅時(shí)江節(jié)點(diǎn)之間的相互影響力強(qiáng)，當(dāng)網(wǎng)絡(luò)節(jié)點(diǎn)種類、數(shù)量發(fā)生變化時(shí)能夠迅速做出調(diào)整，具有較強(qiáng)的調(diào)節(jié)能力。

4 昆蟲群落結(jié)構(gòu)及特征分析

4.1 昆蟲群落組成分析 3個(gè)濕地在一年內(nèi)共采集到2 422頭昆蟲，隸屬于11目。3個(gè)濕地在一年內(nèi)均采集到約30種昆蟲類群，其中約2∕3的昆蟲類群在3個(gè)濕地均有采集到，但是3個(gè)濕地昆蟲目個(gè)體數(shù)所占比例差異較大。3個(gè)濕地昆蟲群落結(jié)構(gòu)組成成分見表4。

根據(jù)表4可知：洱源東湖濕地的雙翅目、膜翅目、半翅目和鞘翅目昆蟲類群，洱海月濕地膜翅目、鞘翅目和雙翅目昆蟲類群，羅時(shí)江濕地雙翅目、膜翅目、鞘翅目和半翅目昆蟲類群，均超過所在區(qū)域總數(shù)量的10%。

表4 昆蟲群落結(jié)構(gòu)組成成分

表5為一年中3個(gè)濕地昆蟲群落的物種占比表。

表5 洱海濕地昆蟲群落物種占比

根據(jù)定義1～3，再結(jié)合表5所示結(jié)果，整理出3個(gè)濕地的種群類別見表6。

由表6可知，蠅是洱源東湖和羅時(shí)江的優(yōu)勢類群，但卻是洱海月的常見類群。常見蠅類多以腐敗的動植物以及人與動物的食物、排泄物等為食。洱源東湖濕地最接近原始生態(tài)，沒有人為清理腐敗植物，沒有占領(lǐng)野生動物的活動區(qū)域，區(qū)域內(nèi)有大量動物的糞便，這為蠅的生存繁殖提供了很好的場所。而羅時(shí)江和洱海月的植被都有人為定期修剪清理，并且洱海月的人類活動頻繁，野生動物相對較少。這些因素導(dǎo)致蠅在3個(gè)濕地的數(shù)量占比差距懸殊。同理：螞蟻是洱海月和羅時(shí)江的優(yōu)勢類群，但卻是洱源東湖的常見類群。螞蟻通常生活在干燥的區(qū)域，而大理降雨充沛，濕地多有積水。洱源東湖由于沒有人工干預(yù)，多為坑洼的泥濘區(qū)域，容易積水。而另外兩個(gè)濕地由于人工定期對草地灌木修整，陽光更容易照在地面上，地面水分蒸發(fā)較快，為螞蟻提供了更好的棲息場所。

綜上分析，人為干擾對昆蟲群落結(jié)構(gòu)造成了巨大的影響。優(yōu)勢類群決定了影響該區(qū)域生態(tài)環(huán)境的直接因素；常見類群反映出影響該區(qū)域生態(tài)環(huán)境的主要因素，該類群維持著區(qū)域生態(tài)環(huán)境的穩(wěn)定性；而稀有類群表征了昆蟲的多樣性，反映出該區(qū)域生態(tài)環(huán)境在遭受到破壞以后的系統(tǒng)自我修復(fù)能力。

4.2 昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)比值分析 取3個(gè)濕地一整年的昆蟲群落數(shù)據(jù)樣本，根據(jù)式（2）～（4）計(jì)算出洱海濕地昆蟲群落的多樣性特征參數(shù)，對比分析濕地昆蟲群落的多樣性及穩(wěn)定性。以洱源東湖特征參數(shù)為基準(zhǔn)“1”，其余兩個(gè)濕地特征參數(shù)與洱源東湖特征參數(shù)比值的柱狀圖見圖4。

表6 昆蟲種群類型

圖4 3個(gè)濕地特征參數(shù)比值柱狀圖

由圖4可見：物種多樣性指數(shù)H′和物種均勻度指數(shù)J規(guī)律保持一致，均為洱源東湖＞羅時(shí)江＞洱海月。而優(yōu)勢集中性指數(shù)C表現(xiàn)為洱海月＞洱源東湖＞羅時(shí)江。其中洱源東湖和羅時(shí)江的各個(gè)參數(shù)相差較小，與洱海月的參數(shù)相差較大。由于各個(gè)濕地采集到的物種種類數(shù)目近似，所以物種豐富度指數(shù)lnS也近似。各參數(shù)表明洱源東湖和羅時(shí)江濕地的昆蟲群落物種豐富，物種數(shù)量也相對均衡，沒有極端優(yōu)勢物種，與洱海月的昆蟲群落比較要相對穩(wěn)定。

羅時(shí)江濕地經(jīng)過人為建設(shè)保護(hù)，種植了特定的植物。但是由于后期封閉管理少有人員活動，所以昆蟲群落結(jié)構(gòu)良好，與原生濕地洱源東湖相差無幾，可見人工修復(fù)濕地能起一定的作用。但是由于人類活動頻繁，導(dǎo)致洱海月濕地昆蟲群落結(jié)構(gòu)較為脆弱，所以人為干預(yù)濕地更應(yīng)重視昆蟲多樣性保護(hù)，提高生態(tài)系統(tǒng)的自我修復(fù)能力。

4.3 昆蟲群落時(shí)序演化結(jié)構(gòu)分析 根據(jù)昆蟲生態(tài)環(huán)境數(shù)據(jù)樣本，按照式（1）～（4）計(jì)算，統(tǒng)計(jì)分析得到昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)隨時(shí)間動態(tài)演化趨勢。

由圖5可見：3個(gè)濕地全年的多樣性指數(shù)大多集中在1.0～2.0這個(gè)范圍內(nèi)，其中最大值出現(xiàn)在9月（2.365 1）的洱源東湖濕地，最小值出現(xiàn)在5月（0.665 1）的洱海月濕地。洱源東湖濕地的多樣性指數(shù)變化趨勢相對平緩，從2018年11月（0.893 6）開始緩緩上升，說明該區(qū)域的昆蟲對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)力強(qiáng)，只有在2019年4月（1.595 5）和2019年8月（1.538 9）發(fā)生明顯的下降趨勢。從物種來看，洱源東湖4月采集的物種以膜翅目和雙翅目為主，沒有采集到以蝽為主的半翅目。蝽的第一代成蟲一般出現(xiàn)在5月，第二代至第四代分別在6月上旬、7月中旬和8月中旬出現(xiàn)。蝽成蟲的壽命多為30～50 d。5月至8月采集到的蝽數(shù)量分別為3、13、12、31頭。這導(dǎo)致在8月蝽成了優(yōu)勢類群。短期內(nèi)對昆蟲群落的多樣性造成了一定的影響。

圖5 多樣性指數(shù)變化趨勢

洱海月全年的多樣性指數(shù)變化呈“V”形變化趨勢，在2019年5月（0.665 1）達(dá)到全年的最低值，但是在2019年6月之后逐步上升至上半年的平均水平，說明洱海月濕地具有一定的自我調(diào)節(jié)能力，昆蟲群落在受到一定的干擾破壞之后又能緩慢恢復(fù)。羅時(shí)江全年的多樣性指數(shù)呈“W”形變化趨勢，分別在2019年1月（0.976 3）和5月（1.013 5）到達(dá)谷底。說明羅時(shí)江濕地的昆蟲群落結(jié)構(gòu)變化率較大，但即便如此在全年的大多數(shù)時(shí)間里，羅時(shí)江濕地的多樣性指數(shù)都高于洱海月濕地。羅時(shí)江濕地因?yàn)橛懈S富的昆蟲物種，即使在外在因素導(dǎo)致群落發(fā)生變化時(shí)也能迅速做出自我調(diào)整，從而保持對該區(qū)域環(huán)境的自適應(yīng)能力。

圖6的均勻度指數(shù)和圖5的多樣性指數(shù)的變化趨勢相似。其中，洱海月的均勻度指數(shù)常年都低于另外兩個(gè)濕地，說明該區(qū)域內(nèi)的昆蟲群落穩(wěn)定性相對較弱。具有自然生態(tài)環(huán)境的洱源東湖變化趨勢最平緩，可見原生的生態(tài)環(huán)境對昆蟲群落穩(wěn)定性的維持起著重要作用。

圖6 均勻度指數(shù)變化趨勢

圖7的豐富度指數(shù)能直觀反映采集到的物種數(shù)量變化。其中洱源東湖和洱海月的豐富度指數(shù)在2018年11月至2019年3月變化趨勢雷同，在該時(shí)間段豐富度指數(shù)波動明顯，并且整體有所下降。而羅時(shí)江的豐富度指數(shù)變化趨勢雖然和另兩個(gè)濕地近似，但是卻滯后了一個(gè)月，這可能與羅時(shí)江溫度低于其他兩個(gè)濕地有關(guān)。在2019年4月至2019年10月洱源東湖濕地和羅時(shí)江濕地變化趨勢近似，分別在6月至8月有一定的下降，而在8月之后又有所上升?？梢?，洱海濕地在冬季氣溫較低時(shí)物種豐富度指數(shù)較小，并且波動明顯，而在5月至9月溫度較高的季節(jié)，物種豐富度指數(shù)保持在較高的水平。該結(jié)果表明，豐富度指數(shù)反映了昆蟲群落受季節(jié)變化影響明顯。

圖7 豐富度指數(shù)變化趨勢

同樣明顯受季節(jié)變化影響的還有昆蟲數(shù)量。從圖8可以發(fā)現(xiàn)：冬季溫度較低，在2018年12月3個(gè)濕地的溫度都達(dá)到全年的最低值。與此同時(shí)，3個(gè)濕地采集到的總昆蟲數(shù)量也達(dá)到全年的最低值。而在4月之后，3個(gè)濕地均超過時(shí)間序列年平均溫度，昆蟲的數(shù)量開始增多。特別地，洱海月濕地采集的昆蟲數(shù)量巨幅上升，這是因?yàn)椴杉降奈浵仈?shù)量增多。從2月的14頭、3月的34頭、4月的53頭到5月的142頭、6月的94頭、7月的113頭?？梢?，螞蟻數(shù)量的激增是導(dǎo)致洱海月濕地昆蟲群落參數(shù)變化的主要原因。

圖8 昆蟲數(shù)量變化趨勢

由式（4）知，優(yōu)勢集中性指數(shù)和昆蟲群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性成反比。由圖9發(fā)現(xiàn)：2019年5月洱海月濕地昆蟲群落優(yōu)勢集中性指數(shù)達(dá)到最高0.729 0，這反映出該時(shí)間段內(nèi)該區(qū)域出現(xiàn)了極端優(yōu)勢物種，也就是圖8中提到的螞蟻，此時(shí)洱海月昆蟲群落穩(wěn)定性最弱，正好對應(yīng)圖6該月均勻度指數(shù)達(dá)到最小值。同理不難發(fā)現(xiàn)：羅時(shí)江濕地在該時(shí)間段的優(yōu)勢集中性指數(shù)也達(dá)到全年最高0.598 2，其原因也是螞蟻數(shù)量的激增，但是增長率相對于洱海月濕地要小。對應(yīng)圖6也反映了此時(shí)羅時(shí)江昆蟲群落穩(wěn)定性較弱。

圖9 優(yōu)勢集中性指數(shù)變化趨勢

4.4 昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)相關(guān)性分析 為進(jìn)一步研究各個(gè)特征參數(shù)間的關(guān)系以及對昆蟲群落穩(wěn)定性及多樣性的影響，這里引入相關(guān)系數(shù)R〔16〕，考察一年內(nèi)各個(gè)特征參數(shù)時(shí)間序列間的關(guān)聯(lián)程度。相關(guān)系數(shù)值介于-1和1之間，其中越靠近1說明正相關(guān)性越強(qiáng)，越靠近-1說明負(fù)相關(guān)性越強(qiáng)。得出的相關(guān)系數(shù)見表7。

表7 特征參數(shù)相關(guān)系數(shù)表

由表7可見，3個(gè)濕地的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)的相關(guān)性均為0.9左右，具有較強(qiáng)的正相關(guān)性，說明洱海濕地昆蟲群落的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)關(guān)系密切。而3個(gè)濕地的優(yōu)勢集中性指數(shù)分別與多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的相關(guān)性均小于-0.9，具有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)性。

綜上分析，對于洱海濕地昆蟲群落保護(hù)，首先要保證物種的豐富度，特別是稀有類群，稀有類群的多少直接決定了該濕地的昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)的大小。較大的昆蟲生態(tài)網(wǎng)絡(luò)具有較好的魯棒性。而優(yōu)勢類群則很大程度上限制了昆蟲群落的多樣性。所以洱海濕地昆蟲群落的保護(hù)策略是：優(yōu)先保護(hù)瀕臨消失的類群，重點(diǎn)監(jiān)控優(yōu)勢類群的發(fā)展。

4.5 生境因子對昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)影響分析根據(jù)3個(gè)濕地環(huán)境監(jiān)測點(diǎn)采集的氣象數(shù)據(jù)，分別求出昆蟲采集前后3 d內(nèi)的溫度、環(huán)境濕度、紫外線瞬時(shí)值、降雨量、風(fēng)速的平均值，并構(gòu)建時(shí)間序列?？疾煲荒陜?nèi)生境因子與昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)的相關(guān)性。分別得出3個(gè)濕地生境因子與該濕地特征參數(shù)的相關(guān)系數(shù)的絕對值，并求出平均數(shù)。最后得到的相關(guān)系數(shù)見表8。

表8 生境因子與特征參數(shù)相關(guān)系數(shù)表

由表8可知，濕度和風(fēng)速與豐富度指數(shù)的相關(guān)性達(dá)到了0.6以上，這可能與大理的地理因素有關(guān)，大理地處亞熱帶高原季風(fēng)氣候區(qū)，常年日照充足，水分蒸發(fā)量大，氣候干燥；晝夜溫差大，常有大風(fēng)天氣。其中，昆蟲群落豐富度指數(shù)隨著濕度的增加而降低，隨著風(fēng)速的降低而增加。濕度越大物種越豐富，而風(fēng)速過大會導(dǎo)致飛行類昆蟲的種類數(shù)量降低。

同時(shí)，溫度與昆蟲群落結(jié)構(gòu)的特征參數(shù)更為密切，各相關(guān)系數(shù)都達(dá)到了0.4以上。圖10展示了昆蟲采集前后3 d內(nèi)的日平均溫度。

圖10 濕地溫度變化趨勢

可以看出羅時(shí)江濕地的溫度要低于另外兩個(gè)濕地，洱源東湖濕地的溫度在大部分時(shí)間介于洱海月濕地和羅時(shí)江濕地之間。洱源東湖濕地和羅時(shí)江濕地的溫度變化趨勢保持一致，溫度變化曲線相對平緩，而洱海月濕地的溫度變化較大，并且存在多個(gè)明顯拐點(diǎn)，最明顯的是2019年5月，平均溫度達(dá)到最高的28.8℃，明顯高于洱源東湖的24.5℃和羅時(shí)江的20.4℃。又因螞蟻生長活動最佳的溫度為25～35℃之間，所以洱海月濕地采集到的螞蟻數(shù)量大于另外兩個(gè)濕地，優(yōu)勢物種的出現(xiàn)對群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性產(chǎn)生較大的影響。而羅時(shí)江常年溫度低于另外兩個(gè)濕地，采集到的物種種類與物種數(shù)量都低于另外兩個(gè)濕地。由此推測：洱源東湖濕地的溫度更適中，全年溫度變化更加平緩，更適合昆蟲群落均衡發(fā)展?？梢?，溫度是影響昆蟲群落結(jié)構(gòu)參數(shù)的主要因素。

4.6 昆蟲群落穩(wěn)定性分析 本文采用式（5）、（6）對昆蟲群落的相對穩(wěn)定性進(jìn)行研究。分別對3個(gè)濕地每個(gè)月的穩(wěn)定性指標(biāo)進(jìn)行計(jì)算并求取平均值，得到3個(gè)濕地的昆蟲群落相對穩(wěn)定性數(shù)值，見表9。

表9 昆蟲群落的相對穩(wěn)定性數(shù)值表

由表9可知S s/Si的大小順序?yàn)榱_時(shí)江＞洱源東湖＞洱海月，Sn/S p的大小順序?yàn)槎Ｔ拢径礀|湖＞羅時(shí)江。其中洱源東湖濕地的相對穩(wěn)定性指標(biāo)數(shù)值都位于第二，且接近第一，而另外兩個(gè)濕地的穩(wěn)定性指標(biāo)數(shù)值都有偏小項(xiàng)。所以綜合分析可知，洱源東湖濕地的昆蟲群落網(wǎng)絡(luò)內(nèi)部關(guān)系較為復(fù)雜，穩(wěn)定性最高。另外兩個(gè)人為建設(shè)的濕地昆蟲群落穩(wěn)定性雖然低于洱源東湖，但水平接近洱源東湖濕地。

5 結(jié)論

本文通過昆蟲群落結(jié)構(gòu)及其特征參數(shù)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：對濕地昆蟲群落影響較大的除了四季變化帶來的溫度等自然生境變化，就是人類活動對其產(chǎn)生的干擾。3個(gè)洱海濕地的昆蟲群落結(jié)構(gòu)具有相似性，物種較為豐富。其中，洱源東湖濕地的昆蟲群落結(jié)構(gòu)最穩(wěn)定，其余兩個(gè)濕地昆蟲群落也具有較強(qiáng)的自我調(diào)節(jié)修復(fù)能力。洱海濕地的昆蟲群落多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)以及均勻度指數(shù)越大，優(yōu)勢集中性指數(shù)越小，反映出昆蟲群落物種豐富，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，所監(jiān)測的棲息地生態(tài)環(huán)境越好。

同時(shí)，洱海月濕地昆蟲群落結(jié)構(gòu)多樣性表明，通過人為建設(shè)改造后的濕地，從長遠(yuǎn)來看并不一定會破壞濕地環(huán)境。相反，如果能夠維持昆蟲群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性和自適應(yīng)性，也能達(dá)到原生自然生境的生態(tài)標(biāo)準(zhǔn)。所以合理的建設(shè)規(guī)劃對于洱海濕地保護(hù)很有必要。如果人類活動過于頻繁，將導(dǎo)致極端優(yōu)勢物種的產(chǎn)生，勢必將在一定程度上破壞昆蟲群落的穩(wěn)定性。所以合理地劃分人類活動區(qū)域和原生濕地區(qū)域，對保護(hù)濕地生態(tài)環(huán)境具有重要意義。