抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆‘ZH10-6’對(duì)田間生物多樣性的影響

陳景超 崔海蘭 于海燕 李政 賈芳 李香菊

摘要 ：轉(zhuǎn)基因大豆新品種在商業(yè)化之前必須進(jìn)行環(huán)境安全評(píng)價(jià)，其中，轉(zhuǎn)基因大豆對(duì)田間生物多樣性的影響是環(huán)境安全評(píng)價(jià)的重要組成部分。本研究以轉(zhuǎn)G2-EPSPS和GAT雙價(jià)基因的抗草甘膦大豆‘ZH10-6及其受體大豆‘中黃10為材料，于2019年在北京順義地區(qū)進(jìn)行了大田試驗(yàn)，調(diào)查了不同處理對(duì)節(jié)肢動(dòng)物多樣性、主要病害發(fā)生、根瘤菌及雜草多樣性的影響。結(jié)果表明：與非轉(zhuǎn)基因大豆‘中黃10相比，轉(zhuǎn)基因大豆‘ZH10-6不同處理田間節(jié)肢動(dòng)物物種豐富度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)無(wú)顯著差異;大豆霜霉病與病毒病的發(fā)病率和病情指數(shù)無(wú)顯著差異;根瘤數(shù)差異不顯著，大豆田雜草多樣性無(wú)顯著差異。研究結(jié)果為抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆‘ZH10-6的環(huán)境安全性評(píng)價(jià)提供了依據(jù)。

關(guān)鍵詞 ：轉(zhuǎn)基因大豆; 草甘膦; 生物多樣性; 節(jié)肢動(dòng)物; 雜草

中圖分類號(hào)：

S 451.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020405

Effects of transgenic glyphosate-resistant soybean ZH10-6 on

the biodiversity in the field

CHEN Jingchao， CUI Hailan， YU Haiyan， LI Zheng， JIA Fang， LI Xiangju*

（Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract

Environmental safety assessment is a necessary step before commercialization for new transgenic soybean varieties， and evaluating the impacts of genetically modified soybean on biodiversity is an important part of environmental safety assessment. In this study， the effects of transgenic soybean ‘ZH10-6 pyramiding two genes （G2-EPSPS and GAT） and non-transgenic soybean of the receptor variety ‘ZH10 on arthropod diversity， disease occurrence， the number of soybean nodule and weed diversity were investigated in Shunyi district， Beijing in 2019. The results showed that there were no significant differences in arthropod diversity （the species number， Shannon-Wiener diversity index， Simpson index and Pielou index）， disease incidence rate and index， soybean nodules and weed diversity between ‘ZH10-6 and the non-transgenic soybean ‘ZH10. The results provide a basis for the environmental safety assessment of glyphosate-resistant transgenic soybean ‘ZH10-6.

Key words

transgenic soybean; glyphosate; biodiversity; arthropod; weeds

大豆Glycine max起源于中國(guó)，是重要的糧食和油料作物，也是養(yǎng)殖業(yè)蛋白質(zhì)飼料的重要來(lái)源[1]。從20世紀(jì)90年代開始，我國(guó)對(duì)大豆的需求量猛增，而國(guó)內(nèi)大豆產(chǎn)量無(wú)法滿足需求，逐漸依賴進(jìn)口。近年來(lái)，我國(guó)大豆的進(jìn)口量一直占需求量的80%以上，且進(jìn)口大豆絕大部分為轉(zhuǎn)基因大豆[2]。轉(zhuǎn)基因大豆目前在國(guó)內(nèi)主要用于榨油以及生產(chǎn)飼料用豆粕，國(guó)產(chǎn)非轉(zhuǎn)基因大豆主要用于直接食用和生產(chǎn)豆制品。進(jìn)口轉(zhuǎn)基因大豆因其成本低、出油率高等優(yōu)勢(shì)不斷擠壓著國(guó)產(chǎn)大豆的市場(chǎng)。國(guó)內(nèi)大豆種植面積不斷萎縮以及對(duì)進(jìn)口大豆的高度依賴對(duì)我國(guó)的糧食安全產(chǎn)生了潛在的威脅。2019年國(guó)家提出了大豆振興計(jì)劃，推出擴(kuò)大種植面積等政策推動(dòng)大豆生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)“增產(chǎn)、提質(zhì)、綠色”的目標(biāo)[3]。

草害可造成作物減產(chǎn)，防治雜草在大豆栽培中尤為重要[4]。轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以使大豆產(chǎn)生特定性狀，如高蛋白、高油酸等?？钩輨┺D(zhuǎn)基因大豆能對(duì)特定除草劑產(chǎn)生耐受性，種植轉(zhuǎn)基因大豆不僅可以充分利用優(yōu)良除草劑防除大豆田間雜草，提高產(chǎn)量，還能簡(jiǎn)化田間雜草管理，降低成本，增加收益[5]。抗除草劑轉(zhuǎn)基因大豆于1994年在美國(guó)獲得商業(yè)化許可，1996年開始商業(yè)化種植，到2018年全球轉(zhuǎn)基因大豆種植面積為9 633萬(wàn)hm2，占全球轉(zhuǎn)基因作物種植面積的78%[6]。我國(guó)沒(méi)有批準(zhǔn)轉(zhuǎn)基因大豆的種植，但一直通過(guò)轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ?xiàng)等科研項(xiàng)目大力扶持相關(guān)研究，并取得了很大進(jìn)展。其中就包括轉(zhuǎn)基因作物的生物安全問(wèn)題，包括基因漂移、轉(zhuǎn)基因作物雜草化等[7]。

轉(zhuǎn)G2-EPSPS和GAT基因抗草甘膦大豆‘ZH10-6是我國(guó)自主研發(fā)的轉(zhuǎn)基因大豆材料，但此品種對(duì)大豆田間生物多樣性是否產(chǎn)生影響的研究還較少。本研究于2019年大豆生長(zhǎng)季，系統(tǒng)調(diào)查了‘ZH10-6和非轉(zhuǎn)基因大豆‘中黃10田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性、主要病害、根瘤菌的發(fā)生情況以及雜草的多樣性，為明確轉(zhuǎn)G2-EPSPS和GAT基因抗草甘膦大豆‘ZH10-6對(duì)農(nóng)田生物多樣性的影響提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本研究所用的大豆材料分別為：轉(zhuǎn)G2-EPSPS和GAT雙價(jià)基因大豆‘ZH10-6及其非轉(zhuǎn)基因受體大豆‘中黃10。兩種供試大豆均由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供。種子質(zhì)量均不低于GB4404.2二級(jí)豆類種子標(biāo)準(zhǔn)。

1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)地位于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所順義區(qū)趙全營(yíng)鎮(zhèn)試驗(yàn)基地（40°13′N，116°33′E）。試驗(yàn)基地年平均氣溫13.9℃，無(wú)霜期為200 d，年降水量650 mm，土壤類型為潮土。試驗(yàn)使用的靶標(biāo)除草劑草甘膦為41%草甘膦異丙胺鹽水劑（AS），拜耳股份公司。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)按照《轉(zhuǎn)基因植物及其產(chǎn)品環(huán)境安全檢測(cè) 耐除草劑大豆 第4部分：生物多樣性影響》（農(nóng)業(yè)部2031號(hào)公告-4-2013）[8]的相關(guān)規(guī)范要求進(jìn)行。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。每小區(qū)面積150 m2。小區(qū)間設(shè)有1.0 m寬隔離帶。大豆播種前進(jìn)行旋耕整地，機(jī)器開溝，人工條播方式播種，播種深度5 cm左右，行距45 cm，出苗后間苗留株距10 cm。

試驗(yàn)設(shè)以下處理：1）‘ZH10-6不噴施除草劑;2）‘ZH10-6噴施靶標(biāo)除草劑;3）‘中黃10不噴施除草劑。除草劑噴施時(shí)間為大豆V3期，劑量為900 g/hm2，噴液量450 L/hm2。

1.4 試驗(yàn)調(diào)查與數(shù)據(jù)分析

1.4.1 大豆田節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查

從大豆出苗到成熟，每10 d調(diào)查1次，調(diào)查方法為直接觀察法，調(diào)查時(shí)采用每小區(qū)對(duì)角線5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)調(diào)查20株，記錄大豆植株上節(jié)肢動(dòng)物的種類和數(shù)量。

1.4.2 大豆主要病害調(diào)查

分別在大豆苗期、鼓粒期對(duì)大豆病毒病進(jìn)行調(diào)查;在大豆出苗后30 d、始花期、鼓粒期各調(diào)查1次大豆霜霉病。不同處理大豆主要病害均采用對(duì)角線5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)20株。調(diào)查時(shí)記錄各種病害的發(fā)病株數(shù)、發(fā)病級(jí)別，并計(jì)算發(fā)病率和病情指數(shù)[9]。

1.4.3 大豆根瘤菌調(diào)查

大豆R5至R6期，每小區(qū)采用對(duì)角線5點(diǎn)取樣，每點(diǎn)調(diào)查20株大豆，并記錄大豆根瘤數(shù)。

1.4.4 大豆田主要雜草調(diào)查

大豆田主要雜草調(diào)查方法根據(jù)《農(nóng)藥田間藥效試驗(yàn)準(zhǔn)則（二）第125部分：除草劑防治大豆田雜草》（GB/T 17980.125-2004）的相關(guān)要求，采用隨機(jī)取樣調(diào)查，每小區(qū)取4點(diǎn)，每點(diǎn)1 m2。在噴施草甘膦當(dāng)天（施藥前），施藥后14、21 d和42 d各調(diào)查1次，記錄各處理雜草種類，數(shù)量[10]。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

統(tǒng)計(jì)分析各個(gè)調(diào)查時(shí)期不同處理節(jié)肢動(dòng)物的發(fā)生數(shù)量，計(jì)算不同處理各時(shí)期節(jié)肢動(dòng)物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Pielou均勻性指數(shù)（J）和Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)（C）：

H=-∑si=1PilnPi

J=H/lnS

C=∑si=1P2i

式中：Pi=Ni/N，Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù);N為群落中所有物種的總個(gè)體數(shù);S為群落中的物種數(shù)。

大豆主要病害發(fā)病率按以下公式：D=N1/T1，式中D為發(fā)病率（%）;N1為發(fā)病植株數(shù);T1為調(diào)查總株數(shù)。

病情指數(shù)計(jì)算公式為：I=100×[∑（N2×R）]/（T2×M），

式中：I為病情指數(shù);N2為各級(jí)發(fā)病植株數(shù);R為相應(yīng)病級(jí)值;T2為調(diào)查總株數(shù);M為分級(jí)的最高病級(jí)值。

用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。比較不同大豆對(duì)節(jié)肢動(dòng)物多樣性、大豆病害、大豆根瘤數(shù)及雜草群落結(jié)構(gòu)的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同大豆品種對(duì)田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響

調(diào)查結(jié)果顯示，轉(zhuǎn)基因大豆與受體大豆不同指標(biāo)的變化趨勢(shì)相似（圖1～4）。在出苗期，大豆田間節(jié)肢動(dòng)物的種類最少，僅有8～10種，隨著時(shí)間的推移，3種處理（‘ZH10-6噴施草甘膦，‘ZH10-6不噴施除草劑，‘中黃10不噴施除草劑）大豆田間節(jié)肢動(dòng)物種類迅速上升，最多可達(dá)到21種（圖1）。7月中旬至8月中旬，不同處理的節(jié)肢動(dòng)物種類及多樣性指數(shù)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)。在大豆生長(zhǎng)后期，隨著蚜蟲、蝽類等節(jié)肢動(dòng)物種類及數(shù)量的增加，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)也出現(xiàn)了波動(dòng)（圖2）。在大豆整個(gè)生育期內(nèi)，3種處理的田間節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)及多樣性指數(shù)差異不顯著。

大豆苗期第1次調(diào)查時(shí)，由于田間主要節(jié)肢動(dòng)物種類較少，主要為蚜蟲與薊馬，Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)較高。隨后，田間節(jié)肢動(dòng)物的種類和數(shù)量迅速上升，優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)也緩慢下降（圖3）。在整個(gè)調(diào)查期間，3種不同處理的節(jié)肢動(dòng)物群落優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)無(wú)顯著差異。

在大豆生長(zhǎng)初期，由于節(jié)肢動(dòng)物種類較少且數(shù)量差異大，不同處理田間節(jié)肢動(dòng)物的Pielou均勻性指數(shù)較小。7月上旬開始，隨著節(jié)肢動(dòng)物種類和數(shù)量的增加，均勻性指數(shù)也緩慢上升（圖4）。在大豆生長(zhǎng)后期，由于天氣等原因，均勻性指數(shù)出現(xiàn)波動(dòng)，但是3種不同處理大豆田節(jié)肢動(dòng)物的均勻性指數(shù)差異不顯著。

2.2 對(duì)大豆田主要病害發(fā)生的影響

3種處理大豆（‘ZH10-6噴施草甘膦，‘ZH10-6不噴施除草劑，‘中黃10不噴施除草劑）在生長(zhǎng)前期，霜霉病沒(méi)有發(fā)生，雖然到生長(zhǎng)后期（鼓粒期）有一定的發(fā)病率，但只是點(diǎn)片發(fā)生，不具有普遍性，且病情指數(shù)相對(duì)較低（表1）。整個(gè)大豆生長(zhǎng)期，3種處理大豆田均沒(méi)有發(fā)生病毒病。在相同調(diào)查時(shí)間，轉(zhuǎn)

基因大豆‘ZH10-6‘ZH10-6噴施除草劑及‘中黃103種不同處理間，大豆霜霉病、病毒病的發(fā)病率及病情指數(shù)均無(wú)顯著差異。

2.3 對(duì)大豆根瘤菌的影響

大豆R5至R6期調(diào)查大豆根瘤數(shù)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，‘ZH10-6‘ZH10-6噴施草甘膦及‘中黃10平均根瘤數(shù)分別為（50±19）、（51±12）個(gè)和（57±20）個(gè)，三者之間無(wú)顯著差異。結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因大豆及轉(zhuǎn)基因大豆噴施草甘膦對(duì)根系大豆根瘤菌根瘤的個(gè)數(shù)無(wú)顯著影響。

2.4 對(duì)大豆田主要雜草發(fā)生的影響

調(diào)查結(jié)果表明，大豆田間的主要闊葉雜草有：反枝莧Amaranthus retroflexus、馬泡瓜Cucumis melo subsp. agrestis、藜Chenopodium album和馬齒莧Portulaca oleracea;禾本科雜草主要有牛筋草Eleusine indica、馬唐Digitaria sanguinalis。噴藥之前，3種不同大豆處理田間雜草的種類、數(shù)量均無(wú)顯著差異。噴藥當(dāng)天，對(duì)‘ZH10-6與對(duì)照大豆‘中黃10進(jìn)行了人工除草。施藥后2周調(diào)查，除反枝莧外，施用草甘膦的處理區(qū)雜草株數(shù)與人工除草無(wú)顯著差異。草甘膦處理后第3、4周調(diào)查，施用草甘膦的處理雜草種類與人工除草區(qū)無(wú)差異（表2）。

3 討論

轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物對(duì)田間生物多樣性的影響是其安全性評(píng)價(jià)的重要組成部分，也是轉(zhuǎn)基因抗除草劑大豆商業(yè)化之前的必要環(huán)節(jié)。隨著國(guó)內(nèi)對(duì)轉(zhuǎn)基因作物新品種研發(fā)投入的不斷增加，其對(duì)田間生物多樣性的影響也成為研究的熱點(diǎn)。目前，絕大多數(shù)相關(guān)研究支持轉(zhuǎn)基因抗除草劑作物的種植對(duì)田間生物多樣性無(wú)顯著影響。張卓等對(duì)抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆‘呼交03-263和‘呼交06-698的調(diào)查結(jié)果均表明，轉(zhuǎn)基因大豆田間節(jié)肢動(dòng)物的多樣性與受體無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)差異[11]。李凡等認(rèn)為抗除草劑轉(zhuǎn)基因大豆‘HRS田間節(jié)肢動(dòng)物的多樣性與受體大豆‘RS無(wú)顯著差異[12]，相似的結(jié)果也在抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆‘SHZD32-01中被發(fā)現(xiàn)[13]。與抗除草劑轉(zhuǎn)基因大豆相似，抗除草劑轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響也大多與受體品種無(wú)顯著差異[1418]。然而，也有研究報(bào)道轉(zhuǎn)基因作物對(duì)田間生物多樣性產(chǎn)生影響，劉來(lái)盤等在對(duì)抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆‘ZUTS-33調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)其田間生物多樣性與受體大豆無(wú)差異[19]，但是，郭慧等對(duì)相同的材料進(jìn)行研究時(shí)卻發(fā)現(xiàn)其對(duì)節(jié)肢動(dòng)物的多樣性有短暫的影響，該研究認(rèn)為這種波動(dòng)與轉(zhuǎn)基因大豆田噴施除草劑草甘膦有一定關(guān)系[20]。國(guó)外也有學(xué)者推測(cè)，部分與雜草關(guān)系密切的節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量在施用草甘膦之后可能出現(xiàn)波動(dòng)[21]。

轉(zhuǎn)基因大豆對(duì)主要病害及根瘤菌發(fā)生的影響也是評(píng)價(jià)其生物安全性的重要指標(biāo)。本研究發(fā)現(xiàn)大豆霜霉病在大豆生長(zhǎng)后期發(fā)生，但是病情指數(shù)相對(duì)較低，這與轉(zhuǎn)基因大豆‘ZUTS-33的研究結(jié)果相似[1920]。由于霜霉病在大豆田發(fā)生不均勻，呈現(xiàn)點(diǎn)片發(fā)生特征，且不同重復(fù)之間發(fā)病率及病情指數(shù)差異較大，因此標(biāo)準(zhǔn)誤較大（表1）。本研究發(fā)現(xiàn)3種處理的大豆在不同時(shí)期均未發(fā)生病毒病，而轉(zhuǎn)基因大豆‘ZUTS-33的整個(gè)生長(zhǎng)期都有病毒病發(fā)生[1920]。由于大豆品種、調(diào)查地點(diǎn)及調(diào)查期間天氣的不同，大豆主要病害在不同轉(zhuǎn)基因抗除草劑大豆田的發(fā)生狀況不同，但與共同試驗(yàn)的非轉(zhuǎn)基因大豆相比，相關(guān)指標(biāo)都無(wú)顯著差異[1920]。本研究發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因大豆‘ZH10-6在有無(wú)噴施草甘膦的情況下，與非轉(zhuǎn)基因大豆‘中黃10根系的根瘤菌個(gè)數(shù)無(wú)顯著差異。研究結(jié)果與轉(zhuǎn)基因高油酸大豆‘HOA80的相關(guān)調(diào)查結(jié)果相似[22]。陶波等通過(guò)連續(xù)三年的試驗(yàn)證實(shí)‘ZH10-6對(duì)土壤微生物數(shù)量及土壤酶活性的影響與受體大豆‘中黃10沒(méi)有差異[23]。與‘ZH10-6的調(diào)查結(jié)果不同，抗草甘膦轉(zhuǎn)基因大豆‘SHZD32-01在草甘膦處理之后（結(jié)莢期）根際土壤細(xì)菌和根瘤菌與非轉(zhuǎn)基因大豆‘中豆32有顯著差異，但其影響隨大豆生育期的推移而消失[24]。

草甘膦是一種優(yōu)良的滅生性除草劑，可以有效地防除雜草。本研究發(fā)現(xiàn)噴施推薦劑量的草甘膦對(duì)轉(zhuǎn)基因大豆‘ZH10-6田間雜草的防除效果與人工除草相當(dāng)。與非轉(zhuǎn)基因處理相比，主要發(fā)生雜草的種類在試驗(yàn)當(dāng)年也無(wú)顯著改變。這與轉(zhuǎn)基因抗草甘膦大豆‘SHZD32-01及抗蟲耐草甘膦玉米的相關(guān)研究結(jié)果一致[13， 25]。短期噴施草甘膦可能對(duì)雜草群落組成影響較小，但有研究指出，噴施草甘膦3年后，田間雜草群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，其中莧屬和藜等雜草發(fā)生更加頻繁[26]，因此評(píng)估草甘膦對(duì)雜草群落的影響仍需要長(zhǎng)期全面的數(shù)據(jù)。

與抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物不同，部分轉(zhuǎn)基因抗蟲作物或者兼具抗除草劑與抗蟲性狀的轉(zhuǎn)基因作物對(duì)田間節(jié)肢動(dòng)物產(chǎn)生影響的相關(guān)報(bào)道較多。有研究發(fā)現(xiàn)，與‘中棉所16號(hào)相比，轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲棉‘R936在麥套夏播條件下昆蟲群落、害蟲和天敵亞群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均降低，而優(yōu)勢(shì)度則顯著升高[2728]。也有研究通過(guò)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)Bt基因棉田中盲蝽種群因?yàn)闅⑾x劑使用的減少而逐步增大，成為棉田害蟲優(yōu)勢(shì)種[29]。以上研究結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因作物對(duì)生物多樣性的影響因轉(zhuǎn)基因類型及評(píng)價(jià)對(duì)象而異，因此，其環(huán)境安全評(píng)價(jià)應(yīng)遵循“個(gè)案分析”原則。

本研究根據(jù)相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)的規(guī)定，2019年在北京順義地區(qū)調(diào)查了轉(zhuǎn)G2-EPSPS和GAT雙價(jià)基因的抗草甘膦大豆‘ZH10-6對(duì)田間節(jié)肢動(dòng)物多樣性、大豆主要病害、大豆根瘤菌及大豆田間雜草多樣性的影響。通過(guò)調(diào)查整個(gè)大豆生育期的相關(guān)參數(shù)，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因大豆‘ZH10-6在有無(wú)噴施草甘膦的情況下，與非轉(zhuǎn)基因大豆‘中黃10的各項(xiàng)參數(shù)均無(wú)顯著差異。

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（責(zé)任編輯：楊明麗）