拔節(jié)期低溫對小麥穗花發(fā)育與籽粒淀粉粒分布的影響

譚 植，閆素輝，劉良柏，王平信，劉 飛， 邵慶勤，許 峰，張從宇，李文陽

(1. 安徽科技學院 農學院，安徽鳳陽 233100；2. 安徽華成種業(yè)股份有限公司，安徽宿州 234000)

近年極端天氣發(fā)生頻率越來越高，造成小麥極易發(fā)生冷害[1]。麥苗對低溫的抵抗力較差，若受較強冷空氣脅迫就易受害。拔節(jié)時，完全失去抵抗防御突降低溫的能力，此時小麥幼穗對低溫特別敏感，氣溫4℃以下就能對其生理結構造成傷害[2]。有關拔節(jié)期低溫危害對小麥產量性狀的影響研究較多，主要結果是使穗數和穗粒數降低導致產量下降[3-5]。但低溫對小麥穗內不同穗位小穗、不同粒位小花的影響的報道較少。

環(huán)境因子是影響小麥小花發(fā)育與結實的主要因素之一，其中溫度對穗花發(fā)育有較大影響[6]。小麥幼穗分化過程中，溫度和分化時間對其影響較大，適宜的溫度和穗分化時間延長有利于增加可孕小穗和可孕小花數目[7]。有研究表明小麥總小穗數受低溫影響相對較小，穗粒數及粒質量、敗育小穗數、基部小花數受春季低溫影響較大[8]。小麥品種在受低溫脅迫后會誘導產生蛋白質來提高細胞膜的完整性與穩(wěn)定性，從而提高抗寒性[9-10]。不同品種在抵御低溫脅迫的過程中表現出不同的抗寒能力[11-12]。低溫脅迫對作物淀粉形成有較大影響，嚴重阻礙了淀粉合成與積累[13]，但低溫對小麥淀粉胚乳淀粉粒分布特征影響的研究較少。為此，本研究選育不同小麥品種，設置拔節(jié)期低溫處理，分析低溫對小麥穗花發(fā)育與胚乳淀粉粒分布的影響，以期為小麥抗逆栽培提供 參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2018-2019年度在安徽科技學院種植園(安徽鳳陽)進行，采用相同規(guī)格塑料盆進行盆栽試驗，塑料盆內徑24 cm，深度45 cm，下部帶有排水口，每盆裝土10 kg。以‘寧麥13’‘華成3366’‘揚麥13’‘生選6號’‘安農1589’‘煙農19’‘煙農5185’‘皖西麥0638’8個小麥品種為材料，設常溫(CK)與低溫(LT)2個處理，LT處理在小麥拔節(jié)期(2019-03-25-03-31)利用冷庫模擬夜間(每日18：00到次日5：00)低溫-2～0 ℃脅迫6 d，每處理重復3次。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 產量及產量構成 成熟期每處理按盆收獲計產，同時調查穗數、每穗粒數、籽粒質量。

1.2.2 穗花發(fā)育調查 成熟期每處理收獲30穗，調查總小穗數、可育小穗數、頂部敗育小穗數、基部敗育小穗數、總小花數、結實小花數、敗育小花數、不同穗位小花及不同小花位小花數等。

1.2.3 淀粉粒提取和粒度分布測定 淀粉粒提取參考Peng等[14]的方法。使用衍射粒度分析儀(LS13320，美國Beckman Coulter公司)進行粒徑分析。

1.3 數據分析

利用DPS 7.05數據處理系統(tǒng)進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 產量及產量構成因素

由表1可以看出，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒產量，低溫處理產量較對照降低46.55%～66.09%。產量構成因素比較，低溫處理小麥穗數、穗粒數與籽粒質量分別較對照降低2%～31%、17%～55%與4%～26%。

表1 不同小麥品種的產量及產量構成因素Table 1 Yield and yield composition of different wheat varieties

2.2 小穗發(fā)育

由表2可以看出，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥總小穗數，不同小麥品種低溫處理較對照降低1%～14%，不同小麥品種可育小穗數降低6%～23%。同時敗育小穗數增加，不同小麥品種低溫處理較對照增加33%～506%，其中頂部敗育小穗數與基部敗育小穗數分別較對照處理增加20%～150%、29%～506%。

表2 拔節(jié)期低溫處理不同品種小麥小穗發(fā)育Table 2 Development of different wheat spikelets under low temperature at jointing stage

2.3 小花發(fā)育

2.3.1 小花數 由表3可以看出，低溫處理小麥總小花數較對照降低3%～31%；其中低溫處理結實小花數較對照降低18%～55%。由于結實小花數的減少，小花結實率相應降低，低溫處理較對照降低14.75%～35.43%。低溫對小麥敗育小花數無顯著影響，但由于總小花數的降低，小花敗育率相應升高，低溫處理較對照升高9.11%～27.15%。

表3 拔節(jié)期低溫處理不同品種小麥小花發(fā)育Table 3 Flour development of different varieties of wheat under low temperature at jointing stage

2.3.2 不同穗位小花發(fā)育 表4可以看出，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥頂部小花數與基部小花數，低溫處理小麥頂部小花數、基部小花數較對照分別降低4.8%～21.24%、8.63%～32.58%。其中，低溫處理小麥頂部結實小花數、基部結實小花數分別較對照降低13%～48%、19.48%～81.48%。

表4 拔節(jié)期低溫處理各品種不同穗位小花發(fā)育Table 4 Floret development in different spike positions under low temperature at jointing stage

2.3.3 不同小花位小花發(fā)育 由表5可以看出，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥強勢、弱勢小花數，低溫處理小麥強勢、弱勢小花數較對照降低6.51%～22.46%、4.57%～33.7%。其中，低溫處理強勢、弱勢結實小花數分別較對照降低10.87%～ 49.35%、28.21%～82.14%。

表5 拔節(jié)期低溫處理各品種不同小花位小花發(fā)育Table 5 Floret development in different floret positions under low temperature at jointing stage

2.4 籽粒淀粉粒分布

2.4.1 體積分布 由表6可看出，低溫處理的小麥籽粒B型(<10 μm)淀粉粒體積的降幅范圍在8.52%～34.09%。低溫對小麥籽粒B、A型淀粉粒體積百分比有顯著影響，籽粒B型淀粉粒體積百分比受低溫脅迫后顯著降低，可見低溫不利于B型淀粉粒的產生與生長。其中B型淀粉粒中，與<2.8 μm淀粉粒組相比，低溫對2.8～10 μm淀粉粒組體積百分比的降幅更大；A型淀粉粒中，粒徑10～18 μm淀粉粒組與>18 μm淀粉粒組相比有降低趨勢。

表6 低溫處理下小麥淀粉粒體積分布Table 6 Volume distribution of wheat starch granules under low temperature %

2.4.2 表面積分布 由表7可看出，低溫脅迫后小麥籽粒B型(<10 μm)淀粉粒表面積的降幅為1.91%～6.23%。低溫對小麥籽粒B、A型淀粉粒表面積百分比有顯著影響，低溫造成籽粒B型淀粉粒表面積百分比顯著降低，與2.8～10 μm淀粉粒組相比，低溫對<2.8 μm淀粉粒組表面積百分比的降幅更大。

表7 低溫處理下小麥淀粉粒表面積分布Table 7 Surface area distribution of wheat starch granules under low temperature %

2.4.3 數目分布 由表8可看出，小麥籽粒B型(<10 μm)淀粉粒數目占總體積的99.9%，A型(>10 μm)淀粉粒占總數目的0.1%。低溫對小麥籽粒B、A型淀粉粒數目百分比無顯著影響。

表8 低溫處理下小麥淀粉粒數目分布Table 8 Number distribution of wheat starch granules under low temperature %

3 討 論

小麥穗分化階段對低溫較敏感，1 ℃低溫即可對小麥幼穗生長發(fā)育造成嚴重的影響[15]。拔節(jié)期低溫可導致小麥穗數和穗粒數的降低，而造成減產[16]。王瑞霞等[17]研究表明，拔節(jié)期、孕穗期低溫均會減少小麥單株穗數和穗粒數，其中拔節(jié)期對單株穗數的影響更嚴重。王樹剛等[18]研究表明，拔節(jié)期小麥遭受-4 ℃低溫脅迫后，功能葉片損傷，有機質的合成及供應受阻，導致千粒質量顯著下降。本試驗表明，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒產量，主要是由有效穗數減少、穗粒數降低、籽粒質量下降造成，其中低溫對穗粒數的影響較穗數、籽粒質量更大。

小麥受凍害的程度與其發(fā)育階段有極大的相關性，而非品種本身的抗寒性[19]。小麥拔節(jié)期對抗低溫冷害的能力被削弱，生產中容易造成霜凍害，表現為小花退化增多，可孕小花數和實粒數減少，結實率大幅降低，主要影響成穗數和穗粒數，從而導致減產[20]。其中小穗數、小花數作為研究小麥穗發(fā)育的重要指標[21]，生產上為了獲得高產，應因地制宜，在幼穗形成與分化時期提供合適條件，促進小穗與小花發(fā)育，并保證籽粒正常形成與生長[22]。本試驗表明，拔節(jié)期低溫對小麥小穗、小花發(fā)育的影響主要是減少了可育小穗、增加了敗育小穗，進而降低總小穗數；減少結實小花數，尤其是基部結實小花和弱勢結實小花，降低了小花結實率，進而降低穗粒數。

環(huán)境因素是影響小麥籽粒淀粉粒度分布的重要因素[23-24]。高溫降低小麥B型淀粉粒所占比例，增加A型淀粉粒所占比例[25-26]。灌漿期遮蔭會降低小麥B型淀粉粒比例[27]。干旱造成小麥籽粒B型淀粉粒的體積、表面積增大[28-29]。小麥淀粉粒生長發(fā)育包括淀粉粒數目的增多與淀粉粒個體體積的增大[30]。本研究表明，拔節(jié)期低溫對小麥籽粒淀粉粒體積、表面積百分比有顯著影響；拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒B型淀粉粒體積、表面積百分比，其中B型淀粉粒中，低溫對2.8～10 μm淀粉粒組較<2.8 μm淀粉粒組體積百分比的影響更大；而低溫對籽粒B、A型淀粉粒數目百分比無顯著影響，可見本試驗中小麥拔節(jié)期低溫不利于籽粒B型淀粉粒的生長，即其個體體積的增大。