自然光照條件下福壽螺分布規(guī)律

郭 靖，陳映僮，陳 爍，陳海英，丁思敏，黃紅英，曾 堅(jiān)

（韶關(guān)學(xué)院英東生物與農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 韶關(guān) 512005）

福壽螺（Pomacea canaliculata），又名大瓶螺、蘋果螺，兩棲淡水貝類軟體動(dòng)物，原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域。1979年福壽螺作為食用經(jīng)濟(jì)動(dòng)物從阿根廷引入中國臺(tái)灣省，隨即于1981年引入廣東省中山市養(yǎng)殖，并在20世紀(jì)80年代推廣到全國十多個(gè)省份，由于其口味不佳、加工成本高等原因，大量福壽螺遭養(yǎng)殖戶丟棄，進(jìn)入到自然水生生境［1，2］。福壽螺適應(yīng)能力強(qiáng)、繁殖力高，很快在野外建立自然種群，入侵40年來，嚴(yán)重危害中國南方水生作物生產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)功能［1］。福壽螺是廣州管圓線蟲（Angiostron?gyluscantonensis）的重要中間宿主，該寄生蟲可能導(dǎo)致人患上嗜酸性腦膜炎［3］。2003年國家環(huán)境保護(hù)總局和中國科學(xué)院［4］將福壽螺列入中國首批16種外來入侵物種名單。

國內(nèi)外尋求多樣化手段控制福壽螺的危害，化學(xué)防治往往是農(nóng)民的首選，稻田撒施殺螺劑的控螺效果較好，且成本較低，但其對(duì)水生生物毒性大，破壞水生生態(tài)系統(tǒng)正常的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)［5］，且長期使用會(huì)導(dǎo)致福壽螺產(chǎn)生耐藥性［6］。生物防治因其可持續(xù)性強(qiáng)、潛在生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益好等優(yōu)點(diǎn)而成為研究的熱點(diǎn)［7，8］，但目前實(shí)際推廣應(yīng)用的物種非常有限，主要為常見的數(shù)種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，包括鴨子、鯉魚（Cyprinus carpio）、中華鱉（Pelodiscus sinensis）等［5，9，10］，且在應(yīng)用上存在投入成本高、管理難、風(fēng)險(xiǎn)大等問題。物理防治方法簡單、易行、無污染，但往往耗費(fèi)人力較多，常作為輔助措施使用［8］。尋求高效生態(tài)的控制手段，仍是當(dāng)前福壽螺相關(guān)研究的主要工作之一。而探明福壽螺的生活習(xí)性，對(duì)其精準(zhǔn)化、高效化防治具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

福壽螺一般生活在水中，只有在產(chǎn)卵時(shí)爬出水面，具有遇旱休眠、遇水復(fù)蘇的特性［11］。前人據(jù)此采用水稻旱直播、水旱輪作等種植方式減少福壽螺對(duì)水稻的危害［12，13］。Wada等［12］研究發(fā)現(xiàn)水稻隔代改種大豆能夠在一定程度上減少福壽螺對(duì)水稻的危害。國內(nèi)亦有研究證實(shí)稻田冬種馬鈴薯能有效減少來年早稻田福壽螺的發(fā)生量［14］。前人亦根據(jù)福壽螺的食性探究對(duì)福壽螺有趨避作用的植物資源［15］，通過誘集或驅(qū)趕福壽螺，以減少福壽螺對(duì)水稻等水生作物的危害［16］。儲(chǔ)少媛等［17］通過插竿位置、間距、高度、形狀4個(gè)因素探究福壽螺的產(chǎn)卵習(xí)性，確定了不同插竿方式對(duì)螺卵的誘集效率，節(jié)省人力。此外，在水稻生長前期，福壽螺往往將卵產(chǎn)在田埂上，此時(shí)期消除螺卵最為高效易行［14］。

有關(guān)福壽螺在水中的生活習(xí)性研究較為少見，光僅作為一種復(fù)雜的生態(tài)因子，光照強(qiáng)度、光譜成分及光周期性變化直接或間接地對(duì)福壽螺的攝食、生長和存活等產(chǎn)生影響［18-20］，但至今鮮見自然光照條件下福壽螺分布規(guī)律的研究報(bào)道。本研究選在晴天白天，調(diào)查了不同時(shí)間福壽螺在光照區(qū)和遮陰區(qū)的分布情況，揭示福壽螺在自然光照條件下的分布規(guī)律，為進(jìn)一步探索福壽螺的生態(tài)適應(yīng)性和精準(zhǔn)防控提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用螺于2019年9月23日和25日采集于韶關(guān)市湞江區(qū)黃屋村稻田（24°78′N，113°66′E），置于實(shí)驗(yàn)室樓頂，以塑料水族箱（72 cm×56 cm×38.5 cm）進(jìn)行養(yǎng)殖，水深約20 cm，以新鮮生菜為食物每天投喂。馴養(yǎng)數(shù)天后，挑選表觀正常、活力較強(qiáng)的福壽螺個(gè)體用于試驗(yàn)。

1.2 研究方法

2019年9月27 日，選用9個(gè)塑料水族箱（55 cm×45 cm×35 cm），灌入自來水，分成5、10、20 cm 3種不同深度水層，各水層均設(shè)3次重復(fù)。次日，各箱引入10只成年福壽螺（殼高25～40 mm）和10只幼齡個(gè)體（殼高14～25 mm）。每天9：30、12：00、14：30測(cè)定水體溫度，將溫度計(jì)置于光照區(qū)域水下約5 cm處，精確到0.5℃；用直尺測(cè)量塑料箱底部光照區(qū)域面積，遮陰區(qū)面積通過塑料箱底面積減去光照區(qū)面積獲得。同時(shí)，對(duì)福壽螺的分布進(jìn)行觀察，確定光照區(qū)和遮陰區(qū)的成、幼螺數(shù)量，計(jì)算光照區(qū)和遮陰區(qū)的成、幼螺密度。如遇陰天，則不進(jìn)行觀察。試驗(yàn)持續(xù)到10月6日，期間共觀測(cè)7 d，10月2—3日未觀測(cè)，10月6日9：30時(shí)處于陰天狀態(tài)，未進(jìn)行觀測(cè)。

試驗(yàn)期間每天傍晚投喂少量新鮮生菜，確保當(dāng)晚能吃完。每2 d（傍晚）換一次水，換水量約為原有水量的3/4，保證水體較為清澈。除喂食及換水，箱表面一直覆蓋紗網(wǎng)，以防止螺逃逸。若在觀測(cè)或換水時(shí)，發(fā)現(xiàn)死螺，及時(shí)撈出，試驗(yàn)期間共死亡5只螺。為避免死螺對(duì)不同處理間福壽螺密度的影響，依據(jù)光照區(qū)和遮陰區(qū)的成螺（或幼螺）比例，進(jìn)行等比例數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換，使得各箱中成螺和幼螺的數(shù)量在數(shù)據(jù)分析時(shí)均為10只。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Microsoft Excel軟件處理數(shù)據(jù)，采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，對(duì)同一水深同一時(shí)間光照區(qū)和遮陰區(qū)的福壽螺（未區(qū)分成螺和幼螺）分布密度進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，如服從正態(tài)分布，則進(jìn)行t檢驗(yàn)，否則進(jìn)行U檢驗(yàn)；對(duì)同一水深同日不同時(shí)間福壽螺（未區(qū)分成螺和幼螺）分布密度差（遮陰區(qū)螺密度-光照區(qū)螺密度）進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)，如服從正態(tài)分布，則進(jìn)行Duncan’s多重比較，否則進(jìn)行Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗(yàn)；對(duì)不同水深、不同時(shí)間的水溫進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析，并對(duì)同一因素不同水平進(jìn)行Duncan’s多重比較，如水溫不服從正態(tài)分布，則進(jìn)行Kruskal-Wallis非參數(shù)檢驗(yàn)，并用Nemenyi檢驗(yàn)進(jìn)行兩兩比較；對(duì)不同大小福壽螺在是否有光照、不同水深、不同時(shí)間的分布密度進(jìn)行重復(fù)測(cè)量方差分析。整理繪圖采用Origin 8.0軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 福壽螺所處環(huán)境溫度變化

由圖1可知，每天9：30—14：30水溫均表現(xiàn)出不斷升高的趨勢(shì)，在觀測(cè)的7 d內(nèi)，9：30水溫基本保持在25～30℃，除5 d時(shí)，5 cm水深水族箱的水溫顯著高于10 cm和20 cm水深，其余各天9：30不同水深間水溫差異不明顯。12：00不同水深處理的水溫均升高，同時(shí)三者水溫差異增大，調(diào)查的7 d內(nèi)，12：00時(shí)5 cm水深處理下水溫均顯著高于20 cm水深處理（P＜0.05），兩者溫差此時(shí)最大，10 cm水深處理下的水溫居于5 cm和20 cm水深中間。14：30不同水深處理的水溫均繼續(xù)升高，水溫均在35℃以上，甚至個(gè)別時(shí)候水溫高達(dá)40℃，部分時(shí)候出現(xiàn)10 cm水深處理下水溫最高的情況，但三者水溫差異減小。

重復(fù)測(cè)量方差分析（因9：30無光照，10月6日數(shù)據(jù)剔除）發(fā)現(xiàn)，不同日、同日不同時(shí)間、不同水深均對(duì)水溫有極顯著的影響（P＜0.01），通過兩兩比較發(fā)現(xiàn)，就整體而言，不同水深水溫從高到低依次是5、10、20 cm，兩兩之間達(dá)到顯著差異（P＜0.05）；不同時(shí)間水溫從高到低依次是14：30、12：00、9：30，同樣地，兩兩之間差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。

圖1 福壽螺所處的環(huán)境溫度

2.2 自然光照對(duì)福壽螺分布節(jié)律的影響

由圖2可知，調(diào)查的各天9：30福壽螺多表現(xiàn)出在遮陰區(qū)和光照區(qū)密度相近，少數(shù)時(shí)候兩區(qū)域間達(dá)到顯著差異，總體來看，規(guī)律不明顯。隨著時(shí)間的推移，遮陰區(qū)福壽螺密度逐漸增加，光照區(qū)福壽螺密度逐漸降低，在調(diào)查的各天中午（12：00），不管水深為5、10 cm或是20 cm，福壽螺在光照區(qū)域的密度均顯著小于遮陰區(qū)域。各天12：00—14：30，遮陰區(qū)福壽螺密度基本上呈現(xiàn)出不同程度的下降，光照區(qū)福壽螺密度變化不一，但均低于遮陰區(qū)，近50%調(diào)查時(shí)間點(diǎn)兩者間差異達(dá)到顯著水平，主要體現(xiàn)在水深5 cm和10 cm的環(huán)境條件下。

圖2 自然光照條件下福壽螺分布情況

由圖3可見，在水深5 cm條件下，調(diào)查的前3 d發(fā)現(xiàn)9：30福壽螺分布密度差（遮陰區(qū)螺密度-光照區(qū)螺密度）顯著低于12：00和14：30的分布密度差，而整個(gè)調(diào)查過程中，12：00和14：30福壽螺分布密度差差異均未達(dá)到顯著水平。而在10 cm和20 cm水深條件下，在調(diào)查的4 d和6 d，12：00福壽螺分布密度差顯著高于14：30的分布密度差，其余各天兩時(shí)間點(diǎn)間差異不顯著。除此之外，在調(diào)查的前6 d，水深10 cm和20 cm情況下，12：00福壽螺分布密度差多顯著高于9：30的分布密度差，而9：30和14：30兩時(shí)間點(diǎn)之間的福壽螺分布密度差多未表現(xiàn)出明顯差異。

由于重復(fù)測(cè)量數(shù)據(jù)不滿足球形假設(shè)檢驗(yàn)，單因素方差分析結(jié)果表明，處理時(shí)間對(duì)福壽螺的分布沒有顯著影響。重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果（表1）顯示，光照和同日內(nèi)不同時(shí)間點(diǎn)及其兩者交互作用對(duì)福壽螺的分布均存在極顯著的影響，其余因素對(duì)福壽螺的分布影響均未達(dá)到顯著水平。

圖3 同日不同時(shí)間點(diǎn)的福壽螺分布密度差

表1 福壽螺分布的重復(fù)測(cè)量方差分析

3 小結(jié)與討論

光作為重要的生態(tài)環(huán)境因子，通過光質(zhì)、光強(qiáng)和光周期等方面對(duì)福壽螺產(chǎn)生直接或間接的影響。本研究發(fā)現(xiàn)自然光照會(huì)影響福壽螺在水中的分布，福壽螺在光照區(qū)和遮陰區(qū)的分布密度呈現(xiàn)出日變化規(guī)律。福壽螺在弱光條件下取食量相對(duì)較大，22：00至次日6：00攝食旺盛，活動(dòng)能力更強(qiáng)，白天取食較少，尤其是12：00—15：00幾乎不取食，此時(shí)福壽螺會(huì)聚集在水中植物葉片下方，避免強(qiáng)光直射［18］。本研究亦發(fā)現(xiàn)在陽光直射下，福壽螺亦往遮陰處移動(dòng)，原因可能包括但不限于以下3個(gè)方面：一是與水溫有關(guān)，本研究中12：00和14：30水溫均在30℃以上，甚至高達(dá)40℃，而水溫超過30℃時(shí)，福壽螺的存活率、攝食率、生長率均隨著溫度的升高而降低［21，22］，爬至遮陰處有利于福壽螺躲避高溫帶來的不適；二是與光照強(qiáng)度有關(guān)，本研究中14：30水溫最高，但12：00遮陰區(qū)和光照區(qū)螺密度之差往往更大，這可能與福壽螺對(duì)光照反應(yīng)較敏感有關(guān)［20］，晴天正午時(shí)光照度可能超過80 000 lx［23］，有研究發(fā)現(xiàn)福壽螺在光照度超過30 000 lx時(shí)即會(huì)逃避［18］；三是福壽螺的天敵多為晝行性天敵［8］，爬至隱蔽處或聚集在葉片下方，減少其暴露而被天敵捕食的機(jī)會(huì)。

除了光照強(qiáng)度以外，光質(zhì)和光周期亦會(huì)對(duì)福壽螺造成一定影響。光質(zhì)對(duì)福壽螺有趨避效應(yīng)，且趨避效果隨光質(zhì)和螺殼顏色變化而變化。紅色光對(duì)黃殼和黑殼螺均有明顯的驅(qū)避效果，而黃色光對(duì)黃殼螺有誘集作用，綠光和藍(lán)光對(duì)黑殼螺的誘集效果較好［19］。已有研究發(fā)現(xiàn)，黃光有利于水稻生長初期株高增長，紅藍(lán)組合光有利于培育水稻壯苗［24］，故可考慮在稻田構(gòu)建紅藍(lán)光這種“誘集”與“趨避”相結(jié)合的推拉系統(tǒng)，同步實(shí)現(xiàn)控制螺害和促進(jìn)水稻幼苗生長，這還有待于進(jìn)一步研究。不同光質(zhì)亦能不同程度地影響福壽螺假死持續(xù)時(shí)間、生長速率和趨食性［25］。此外，光周期對(duì)福壽螺的存活、生長發(fā)育和繁殖均能造成一定影響，連續(xù)長時(shí)間（30 d）光照和黑暗條件下，福壽螺存活會(huì)受到一定抑制［18］。朱麗霞等［20］研究發(fā)現(xiàn)在全光照條件（3 000 lx）下，福壽螺攝食較多，長時(shí)間處于活動(dòng)狀態(tài)，而光照會(huì)干擾福壽螺的產(chǎn)卵行為，導(dǎo)致產(chǎn)卵較少，進(jìn)而使其體重增長較大；福壽螺在完全無光條件下，幾乎不攝食，繁殖能力受抑制，同樣不適于福壽螺種群發(fā)展；每日12 h光照會(huì)使得福壽螺產(chǎn)卵量和孵化率均較高，且孵化歷期最短，由此可見，合適的日夜變換有利于福壽螺的種群發(fā)展。

本研究發(fā)現(xiàn)，福壽螺會(huì)表現(xiàn)出躲避強(qiáng)光的行為，水溫可能是重要影響因素，下一步擬在冬春季節(jié)開展類似研究工作，以揭示不同季節(jié)強(qiáng)光對(duì)福壽螺分布節(jié)律的影響。值得注意的是，福壽螺繁殖盛期往往處于夏秋季節(jié)，高溫條件下福壽螺的避光行為有利于福壽螺的生態(tài)防控，如農(nóng)民可重點(diǎn)撈取遮陰區(qū)的福壽螺，或在遮陰區(qū)投放廢棄瓜果蔬菜，或人為創(chuàng)造遮陰區(qū)等來提高誘集效率（12：00—14：30效果較好）。研究發(fā)現(xiàn)成螺和幼螺在自然光照條件下的分布節(jié)律未表現(xiàn)出明顯差異，有利于對(duì)不同年齡期的福壽螺進(jìn)行控制。水深會(huì)影響水溫，但就本研究而言，不同水深帶來的水溫差異不足以顯著改變光照對(duì)福壽螺分布的影響。此外，國內(nèi)外尚未見報(bào)道光照在夜間條件下對(duì)福壽螺的趨避效果，且不清楚趨避效果是否會(huì)受光照強(qiáng)度和光質(zhì)的影響，該方面的探究可進(jìn)一步揭示光照條件下福壽螺分布節(jié)律，有助于建立福壽螺的光防治體系。福壽螺的生態(tài)防控需多手段相結(jié)合，才能將螺害降到最低。