關于青稞起源的研究現(xiàn)狀

李健

摘 要 青稞即裸大麥，是青藏高原地區(qū)的主要糧食作物。青藏高原具有高寒、低壓、強輻射等顯著特征，與大麥近東起源中心的生態(tài)環(huán)境存在顯著差異。因此，青稞的起源問題一直是青稞基礎研究的熱點問題?；诖耍C述與青稞起源密切相關的研究成果，增進人們對青稞起源的認識，為挖掘大麥的抗性基因打下基礎，為青稞育種提供參考。

關鍵詞 青稞;起源;研究現(xiàn)狀

中圖分類號：S512.3 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.05.111

青藏高原被譽為“世界第三極”，區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境多樣、復雜，特別是高寒、低壓、強輻射、缺氧、凍土等極端環(huán)境，孕育了豐富而特別的物種資源，是世界重要的基因資源庫。研究青稞起源的意義不僅僅在于了解青稞的起源本身，更重要的是要研究青稞與近東大麥野生種、栽培種以及西藏野生大麥之間的遺傳差異，探索在青藏高原極端氣候條件下青稞的適應性進化情況，從而為極端條件下的糧食生產(chǎn)提供相應參考。

關于青稞起源的研究工作開始于20世紀20年代，研究人員利用各種方法探討了青稞的起源，一種觀點認為青稞起源于西藏二棱野生大麥，另一種觀點認為野生二棱大麥起源于“新月沃地”并馴化為栽培種，隨后向東傳播，進入藏區(qū)并最終馴化為裸粒大麥青稞。

1 西藏起源學說

20世紀20年代末，蘇聯(lián)研究人員瓦維洛夫從世界各地收集了16 000份左右的大麥種質(zhì)，經(jīng)過系統(tǒng)研究提出了作物起源中心的概念。瓦維洛夫認為，近東、中國西部地區(qū)以及埃塞俄比亞是大麥的3個起源中心[1]。

1938年，瑞典研究人員從四川省道孚縣收集到的小麥種質(zhì)中發(fā)現(xiàn)了野生六棱大麥（Hordeum agriocrithon Aberg）。徐廷文等的研究認為，青稞起源于藏區(qū)原始野生二棱大麥（Hordeum spontaneum C. Koch），之后產(chǎn)生鈍稃大麥、芒稃大麥、瓶型大麥、野生六棱大麥，野生六棱大麥又分化出野生六棱裸粒，最后野生六棱裸粒馴化為栽培六棱裸粒，即青稞[2]。

Morrel等以來自“新月沃地”的野生大麥種質(zhì)，中亞的野生大麥種質(zhì)以及亞洲、歐洲、美洲的大麥栽培種為研究對象，對大麥的18個基因位點進行重測序分析，結果表明，東、西方大麥分屬不同的類群，出現(xiàn)轉換的東、西方大麥種質(zhì)就來自于伊朗的扎格羅斯山脈[3]。同時，東方野生大麥與西方野生大麥都具有獨特的單倍型，東方栽培大麥具有的單倍型只存在于中亞的野生大麥。因此，“新月沃地”可能并不是栽培大麥的唯一馴化中心。

Ren等選擇83份野生大麥種質(zhì)（45份來自亞洲西南，18份來自中亞，20份來自西藏）和20份中國栽培大麥，對上述種質(zhì)的HTL、Nam-1基因進行序列變異分析[4]。根據(jù)Nam-1基因的序列多態(tài)性進行系統(tǒng)發(fā)育樹分析，來自亞洲西南的野生大麥與中亞野生大麥聚為一類，絕大多數(shù)的中國栽培大麥與西藏野生大麥聚為一類。根據(jù)HTL基因的序列多態(tài)性進行系統(tǒng)發(fā)育樹分析，所有中國栽培大麥與西藏野生大麥聚為一類，而亞洲西南的野生大麥與中亞野生大麥聚為一類。中國栽培大麥所具有的單倍型與西藏野生大麥獨有的單倍型一致，而來自“新月沃地”的野生大麥所獨有的單倍型沒有在中國栽培大麥中發(fā)現(xiàn)。因此，青稞很可能是由西藏野生大麥馴化而來，西藏是青稞的馴化中心。

2012年，戴飛等選取了75份來近東野生大麥，75份西藏野生大麥，68份栽培大麥，采用芯片技術對該研究群體進行了全基因組掃描，分析結果顯示，西藏野生大麥與中國栽培大麥被聚為一類，近東野生大麥單獨聚為另一類[5]。群體結構分析的結果也顯示，西藏野生大麥與近東野生大麥分屬不同的類群?；诨蛐酒治?，該研究認為西藏野生大麥與近東野生大麥在276萬年前出現(xiàn)分化。該研究發(fā)現(xiàn)，西藏六棱裸粒栽培大麥與西藏野生大麥聚為一類，同時與其他野生大麥沒有共同祖先。因此，可以證明西藏青稞（西藏裸粒六棱大麥）是在青藏高原及其毗鄰地區(qū)由西藏野生大麥馴化而成。

西藏野生大麥的發(fā)現(xiàn)和相關遺傳學的研究能夠支持青稞西藏起源學說，但是該學說存在的缺陷是西藏野生大麥的自然群落至今沒有被發(fā)現(xiàn)，所發(fā)現(xiàn)的西藏野生大麥幾乎都是伴生于栽培大麥或栽培小麥。

2 近東起源學說

1848年，Koch在“新月沃地”發(fā)現(xiàn)了野生二棱大麥，隨后發(fā)現(xiàn)在該地域廣泛分布野生大麥群落，因此該地區(qū)被公認為大麥的起源中心。相關的考古研究發(fā)現(xiàn)，在新石器時代，大麥已經(jīng)被馴化為栽培大麥并成為人類的主要食物來源[6]。由于在世界其他地區(qū)的考古研究中沒有發(fā)現(xiàn)年代更為久遠的栽培大麥碳化粒，部分學者認為“新月沃地”是大麥唯一的馴化中心。隨著人類活動，栽培大麥向東、西兩個方向傳播，其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)的野生大麥是伴隨栽培大麥的傳播而傳播的[7]。

20世紀80年代左右，在甘肅省民樂縣東灰山遺址發(fā)現(xiàn)了公元前3 000年左右的青稞、粟和小麥的遺跡。2014年，蘭州大學對西藏東北部的考古研究發(fā)現(xiàn)，公元前5 500年，西藏東北部就存在以農(nóng)耕文明為主的人類活動，在海拔低于2 500 m的人類遺址中，粟是主要的糧食作物。大麥的碳化粒在處于海拔2 500 m以上的人類遺址中被發(fā)現(xiàn)，且與大麥碳化粒一同發(fā)現(xiàn)的還有小麥的碳化粒，這些碳化粒的年代約為公元前3 800年[8]。在海拔3 100 m的西藏昌都卡若遺址發(fā)現(xiàn)了起源于中國的粟的遺跡，在貢嘎縣昌果溝遺址發(fā)現(xiàn)了青稞的遺跡，該遺跡與粟和小麥的遺跡共存[9]。目前，在青藏高原還沒有發(fā)現(xiàn)更早的青稞遺跡，所有遺址的考古證據(jù)表明在青藏高原東北部的黃土高原上可能有農(nóng)耕文明的存在，粟是主要的糧食作物，小麥、青稞可能是從西亞傳入，經(jīng)黃土高原與粟交匯，再由人類活動帶入青藏高原。

曾興權等選擇了177份大麥種質(zhì)進行全基因組測序，其中包含來自于西藏的69份青稞地方品種，35份青稞育成品種，10份西藏野生大麥以及部分歐洲、美洲、東非、東亞的大麥野生種和栽培種[10]。根據(jù)SNP突變位點，采用主成分分析法構建的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示，野生大麥與栽培大麥被聚為不同的類群，栽培大麥又分為兩個亞類，一類主要由東亞、中亞大麥栽培種和西藏青稞品種組成，另一類主要由西亞、中亞、非洲和歐洲大麥組成?；谌蚪M測序數(shù)據(jù)，對野生大麥、西方大麥、東方大麥和青稞進行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，野生大麥的低頻等位基因的占比最高，青稞低頻等位基因的占比最低，青稞連鎖不平衡率顯著高于西方大麥和野生大麥。因此，青稞的低遺傳多樣性表明青稞不是由西藏野生大麥馴化而來的，西藏也不是大麥的馴化中心。青稞與南亞大麥的親緣關系高于其與中亞大麥的親緣關系，因此該研究認為青稞可能不是從西藏東北部傳入西藏的，而是經(jīng)印度、尼泊爾傳入西藏南部的。

六棱性狀和碎穗性被認為是大麥馴化的主要性狀，Pourkheirandish等選擇了454份大麥種質(zhì)，其中包括來自青藏高原的青稞種質(zhì)，檢測這些種質(zhì)Vrs1、Btr1和Btr23個基因的序列多態(tài)性，分析這3個基因序列多態(tài)性發(fā)現(xiàn)，西藏不是大麥的馴化中心[6]。

上述研究所選西藏野生大麥的數(shù)量有限，且不能解釋為什么青稞所包含的單倍型只能在西藏野生青稞中發(fā)現(xiàn)而沒有在西亞的野生大麥或栽培大麥中發(fā)現(xiàn)。因此，青稞的近東起源學說也存在一定的漏洞。

3 結語

綜合利用植物分類學、考古學、分子遺傳學等眾多技術手段，各國學者對青稞的起源進行了深入研究。由于西藏起源學說和近東起源學說都存在一定的漏洞，因此青稞的起源仍存在爭議。由于青藏高原與大麥起源中心、大麥主要栽培地區(qū)的自然環(huán)境存在顯著差異;從公元前3 500年至今，青藏高原地區(qū)也可能是全球唯一將大麥持續(xù)作為主要糧食作物進行人工選擇的地區(qū)。因此，差異顯著的自然選擇和人工選擇很可能導致青稞與近東、中亞、西歐、東非、北美的大麥種質(zhì)存在較顯著的遺傳差異。這些遺傳差異不僅可以用于解析青稞的起源，也可以為大麥抗旱、抗寒、抗倒伏、生育期調(diào)控、品質(zhì)性狀調(diào)控等方面的基礎研究提供重要的啟示和參考。這些關乎青稞高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等重要性狀的基礎研究成果最終會為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)青稞新品種的選育提供重要的理論支撐和技術支持，從而推動以原始創(chuàng)新為主要動力的高質(zhì)量青稞產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

參考文獻：

[1] 徐廷文.從甘孜野生二棱大麥的發(fā)現(xiàn)論栽培大麥的起源和種系發(fā)生[J].遺傳學報，1975，2（02）：129-137.

[2] 徐廷文.中國栽培大麥的起源與進化[J].遺傳學報，1982（06）：440-446.

[3] Morrell PL，Clegg MT. Genetic evidence for a second domestication of barley （Hordeum vulgare） east of the Fertile Crescent[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104（09）：3289-3294.

[4] Ren X F，Nevo E，Sun D，et al. Tibet as a potential domestication center of cultivated barley of China[J].Plos One，2013，8（05）：e62700.

[5] Dai F，Nevo E，Wu D，et al. Tibet is one of the centers of domestication of cultivated barley[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2012，109（42）：16969-16973.

[6] Mohammad P，Goetz H，Benjamin K，et al. Evolution of the Grain Dispersal System in Barley[J]. Cell，2015，162（03）：527-539.

[7] Badr A，Sch R，Rabey HE，et al. On the origin and domestication history of barley （Hordeum vulgare）[J].Molecular Biology and Evolution， 2000，17（04）：499-510.

[8] Chen F H，Dong G H，Zhang D J，et al. Agriculture facilitated permanent human occupation of the Tibetan Plateau after 3600 B.P.[J].Science，2015，347（6219）：248-250.

[9] 傅大雄，阮仁武，戴秀梅，等.西藏昌果古青稞、古小麥、古粟的研究[J].作物學報，2000（04）：392-398，513-514.

[10] Zeng X，Guo Y，Xu Q，et al.Origin and evolution of qingke barley in Tibet[J].Nature Communications，2018，9（01）：5433.

（責任編輯：趙中正）