CO2濃度升高對(duì)植物生理生化影響的研究進(jìn)展*

圣倩倩，高順，顧舒文，石嬌嬌

(1.南京林業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院， 江蘇 南京 210037；2.南京林業(yè)大學(xué)經(jīng)濟(jì)與管理學(xué)院，江蘇 南京 210037；3.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037)

二氧化碳(CO2)，一種在常溫常壓下無(wú)色無(wú)味的溫室氣體[1-2]，還是構(gòu)成空氣的重要組分[3]。隨著城市化進(jìn)程的推進(jìn)，中國(guó)的能源消耗和CO2排放量在過(guò)去幾年里呈爆炸式增長(zhǎng)[4]。至2009年，我國(guó)CO2排放量高達(dá)77×108t，相當(dāng)于燃燒30×108t煤炭。在發(fā)展中國(guó)家，中國(guó)的CO2排放量長(zhǎng)期高居第一，現(xiàn)已成為全球CO2減排的重點(diǎn)[5]；在國(guó)內(nèi)，CO2排放量與技術(shù)進(jìn)步、經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)、人口變動(dòng)之間存在協(xié)整關(guān)系，在經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的中國(guó)東部地區(qū)，尤為如此[6]。在一些工業(yè)同樣發(fā)達(dá)的國(guó)家，大量的CO2氣體排放仍然是非常嚴(yán)峻的環(huán)境問(wèn)題[7]。相關(guān)研究表明，園林植物對(duì)CO2濃度具有一定程度的吸收作用和適應(yīng)能力，在一定范圍內(nèi)能夠正常生長(zhǎng)[8]。有些植物可以在高濃度的CO2環(huán)境下增加光合作用[9]，提升產(chǎn)量[10]。在過(guò)去的一個(gè)世紀(jì)里，已有眾多國(guó)內(nèi)外的科研工作者對(duì)未來(lái)CO2濃度上升對(duì)植物可能產(chǎn)生的各種影響展開(kāi)系列研究。目前主要使用的是兩種熏氣裝置用于科學(xué)研究，分別是開(kāi)頂式氣室法(OTC)和開(kāi)放式CO2富集系統(tǒng)(FACE)[11-12]。研究證明，高濃度的CO2在一定程度上能夠抑制植物呼吸[13]、提高光合速率[14]、調(diào)整Rubisco雙向酶活性[15]、減小蒸騰速率[16]、促使植物的氣孔關(guān)閉[17]。本研究在分析前人的文獻(xiàn)報(bào)道后，從CO2上升是如何影響植物的光合作用、呼吸作用、葉片氣孔導(dǎo)度、抗氧化酶活性、膜脂過(guò)氧化能力等方面總結(jié)了近年來(lái)的研究成果，以揭示CO2濃度上升對(duì)植物生長(zhǎng)及生理活動(dòng)產(chǎn)生影響的原因，探討CO2濃度上升后不同類(lèi)型植物之間生理響應(yīng)的差異性并分析這些差異可能存在的規(guī)律，以期為研究其他環(huán)境因子變化對(duì)植物的影響提供參考。

1 CO2濃度升高對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

1.1 對(duì)植物形態(tài)的影響

CO2濃度升高對(duì)植物發(fā)芽率影響不大，但發(fā)芽勢(shì)明顯增高，9 種C3植物中有7 種植物的葉片總厚度增加,而C4植物葉片厚度減少。不同的是，當(dāng)溫度升高時(shí)，C4植物的葉片厚度增加，而C3葉片變化無(wú)明顯特征[18]。

在高CO2濃度下，會(huì)加速植物的生長(zhǎng)，一些植物如大豆(Glycinemax)生長(zhǎng)會(huì)成倍增加。根系也會(huì)隨CO2濃度上升在數(shù)量及形態(tài)上有所提升，有助于植物汲取更多的養(yǎng)分[19]。

1.2 對(duì)植物生物量、作物產(chǎn)量及種實(shí)品質(zhì)的影響

高CO2濃度下，大部分植物的花生物量增加，對(duì)于花期，大多數(shù)也會(huì)提早開(kāi)花。但也有些植物在高濃度CO2下會(huì)出現(xiàn)花期延遲，如茼蒿(Chrysanthemummorifolium)[20]。研究結(jié)果表明，CO2可使 C3植物產(chǎn)量提高約30%，而C4植物產(chǎn)量提高約 14%。有的C4植物如玉米(Zeamays)、高粱(Sorghumbicolor)的產(chǎn)量?jī)H提高約 9%[21]。

在Bunce[22]的研究中，大豆和冬小麥(Triticumaestivum)在OTC系統(tǒng)中種植了2 a，采用環(huán)境加200 mol/mol的高濃度CO2處理，每天處理24 h，測(cè)定葉面積指數(shù)和中午葉片氣體交換速率，并測(cè)定成熟期總地上生物量和種子產(chǎn)量，結(jié)果表明，CO2濃度升高可以提高種子產(chǎn)量，且能使得小麥產(chǎn)量提高15%～30%。無(wú)論晴天還是陰天，大豆葉片光合速率均隨CO2濃度的增加而增加。Pleijel[23]的研究運(yùn)用了開(kāi)頂室對(duì)照，變量包括CO2濃度，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加，通常會(huì)導(dǎo)致小麥鋅濃度下降，而鋅含量與籽粒蛋白質(zhì)呈線性關(guān)系，這可能導(dǎo)致小麥的品質(zhì)變差。

2 CO2對(duì)植物光合生理代謝的影響

2.1 CO2對(duì)植物光合作用的影響

植物的光合作用以CO2為底物進(jìn)行反應(yīng)，當(dāng)CO2濃度短期內(nèi)上升時(shí)，植物的光合能力隨著CO2濃度的增加而提高，其程度因植物種類(lèi)不同而異。一般認(rèn)為，當(dāng)CO2濃度增加1倍時(shí)，C3植物的光合作用增加10%，而C4植物的光合作用增加不到10%，也就是說(shuō)，不同光合途徑的植物對(duì)CO2的響應(yīng)可能不同[20]。

這可能是由于當(dāng)CO2濃度增高時(shí)，使反應(yīng)的原料增多，促進(jìn)光合速率，CO2濃度增長(zhǎng)率的上升，提高了1，5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧化酶的活性，能夠同化更多CO2。瑞典于默奧大學(xué)曾用同位素探測(cè)法對(duì)1900—2013年間的植物進(jìn)行分析，得出由于CO2濃度的升高，植物光合作用會(huì)提高，而這一研究具有廣泛參考性，可適用于大部分植物。然而，當(dāng)短期CO2含量較高，無(wú)機(jī)磷是處于光飽和狀態(tài)下植物光合速率的主要影響因素而非CO2濃度，即此時(shí)CO2濃度增高對(duì)光合作用的提升有限[24]。葉子飄等[25]曾研究CO2濃度升高對(duì)小麥光合作用的影響，其結(jié)論也表明CO2可以促進(jìn)植物的光合作用。有意思的是，在長(zhǎng)期高濃度CO2的環(huán)境中，會(huì)出現(xiàn)植物光合速率下降，這是由于CO2濃度過(guò)高，O2濃度相對(duì)較低，植物進(jìn)行無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生酒精、乳酸等產(chǎn)物，這些物質(zhì)產(chǎn)生毒害作用，抑制了光合作用[26]。植物除了利用環(huán)境中的CO2外，還具有利用HCO3-的能力，這種機(jī)制被稱(chēng)為CO2的濃縮機(jī)制[27]。而在高濃度CO2條件下細(xì)胞對(duì)無(wú)機(jī)碳不敏感，致其利用HCO3-的能力受到抑制，也會(huì)抑制光合作用。

Ainsworth等[28]研究表明，氣孔導(dǎo)度的降低和葉肉細(xì)胞CO2滲透能力的提高是光合速率提高的主要原因。進(jìn)一步地，Tomimatsu等[29]認(rèn)為氣孔的關(guān)閉或開(kāi)放是對(duì)細(xì)胞間CO2濃度的反應(yīng)，而不是對(duì)大氣CO2濃度的反應(yīng)，即認(rèn)為大氣CO2濃度并非直接影響氣孔開(kāi)閉，而大氣CO2濃度與胞間CO2濃度的比值基本上不變的原因是氣孔導(dǎo)度與光合作用對(duì)CO2存在著正反饋。細(xì)胞間隙與葉綠體中的CO2存在濃度差，這種梯度差讓葉綠體能更快同化CO2。另一方面，Long等[30]研究證實(shí)了高濃度的CO2可以抑制RuBP加氧酶的活性，提高RuBP羧化酶活性，加快了植物同化CO2的速率，抑制了光呼吸，提高了植物的固碳水平和光合作用。但是，CO2濃度與光合作用并非簡(jiǎn)單呈正相關(guān)關(guān)系。如劉超等[31]認(rèn)為在較低水平的CO2濃度水平下，凈光合速率(Pn)與CO2濃度近似正比，隨著CO2濃度的增加，Pn逐漸增大，達(dá)到飽和后趨于穩(wěn)定。對(duì)于各種不同類(lèi)型的植物，如對(duì)C3或C4植物來(lái)說(shuō)，長(zhǎng)期或短期暴露在高濃度CO2下，其光合速率會(huì)有不同表現(xiàn)，在長(zhǎng)期高濃度CO2條件下生長(zhǎng)的C3植物，其光合作用非但沒(méi)有提高，反而略有下降[32]。除此之外，對(duì)于一部分植物來(lái)說(shuō)，CO2對(duì)土壤中水具有明顯的閾值響應(yīng)特征，當(dāng)植物所處的土壤相對(duì)含水量超過(guò)一定范圍，CO2濃度飽和后可抑制光合作用，如吳芹等[33]認(rèn)為半干旱黃土丘陵區(qū)的2 a生盆栽山杏(Prunussibirica)，當(dāng)土壤相對(duì)含水量范圍不在46.3%～81.9%之間，山杏葉片的最大凈光合能力隨土壤水分的增加而降低，所以，土壤和水分也是研究CO2對(duì)植物光合作用時(shí)需要考慮的變量。

作為與光合作用較密切的植物器官葉綠體，在其中可存儲(chǔ)的碳水化合物會(huì)增加CO2在葉片中擴(kuò)散的阻力進(jìn)而削弱光合作用。也就是說(shuō)，葉綠體中積累的淀粉會(huì)通過(guò)延緩CO2與細(xì)胞結(jié)合的方式抑制光合作用，相關(guān)研究也證實(shí)，葉綠體中淀粉的積累通常會(huì)伴隨光合抑制現(xiàn)象[34]。

總體來(lái)說(shuō)，CO2對(duì)植物光合作用的影響可以歸納為以下內(nèi)容：短期CO2濃度升高可提高植物的光合作用，但長(zhǎng)期CO2濃度升高可能會(huì)導(dǎo)致光合速率下降，其主要原因受到植物氣孔、相關(guān)酶活性對(duì)CO2濃度升高變化的影響。此外，光合作用的影響還因植物類(lèi)型的不同而有差異，例如C3植物和C4植物在光合途徑方面存在些許差異。

2.2 CO2對(duì)植物呼吸作用的影響

CO2是植物呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中CO2濃度達(dá)到1% ～ 10%時(shí)，呼吸作用明顯被抑制，Bunce[35]觀察到番茄(Lycopersiconesculentum)、莧屬(AmaranthusL.)的呼吸作用隨CO2濃度升高而受到抑制，而CO2濃度高于10%時(shí)，植物會(huì)死亡。當(dāng)CO2濃度較高時(shí)，Rubisco酶的羧化效率提高，氧化效率降低，對(duì)光呼吸有抑制作用[36]。而CO2濃度增加會(huì)導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞收縮，氣孔的傳導(dǎo)性降低，部分細(xì)胞內(nèi)氧壓降低，抑制植物呼吸；另一方面，CO2分壓升高會(huì)抑制呼吸[37]。如果CO2濃度在短時(shí)間內(nèi)增加1倍，植物的暗呼吸減少20%左右，原因可能是CO2的濃度與細(xì)胞色素C氧化酶和琥珀酸脫氫酶的活性有關(guān)[38]。

但由于植物種類(lèi)(例如C3和C4植物)和生長(zhǎng)壞境的不同，對(duì)CO2濃度的響應(yīng)機(jī)制也不同。在著名的美國(guó)生物圈2號(hào)試驗(yàn)中，豌豆(Pisumsativum)等C3植物在相同CO2濃度下比C4植物[如濱藜(Atriplexpatens)]的呼吸速率大得多。當(dāng)外界溫度不同時(shí)，同種植物在CO2濃度脅迫下的反應(yīng)也是不同的。Ziska等[39]通過(guò)研究表明，當(dāng)環(huán)境的影響因素為CO2和溫度時(shí)，環(huán)境溫度的升高會(huì)削弱CO2對(duì)植物呼吸作用的抑制，即在同種CO2濃度下，環(huán)境溫度的升高會(huì)促進(jìn)植物的呼吸作用。即任何由于高CO2濃度下的呼吸抑制而導(dǎo)致的碳貯量的增加，都可能隨著溫度的升高而下降。而在較低的溫度條件下，如15、20 ℃時(shí)，呼吸作用的下降很可能是因?yàn)镃O2濃度的升高而導(dǎo)致的更大的生長(zhǎng)促進(jìn)[40]。

2.3 CO2對(duì)植物蒸騰作用及水分利用效率的影響

植物氣孔是蒸騰過(guò)程中水蒸氣從體內(nèi)排出體外的主要出口，也是光合和呼吸作用中氣體交換的通道，氣孔的關(guān)閉與打開(kāi)是由保衛(wèi)細(xì)胞來(lái)控制的。一般情況下，CO2濃度影響氣孔關(guān)閉，并與其呈負(fù)相關(guān)。無(wú)論是黑暗還是光照條件下，低濃度的CO2促進(jìn)了孔隙的開(kāi)放，而高濃度的CO2使孔隙迅速關(guān)閉，降低氣孔導(dǎo)度。周寧等[41]利用中國(guó)稻田開(kāi)放式空氣CO2濃度增高系統(tǒng)，以常規(guī)粳稻“武運(yùn)粳23”(OryzasativaL.‘Wuyunjing 23’)為試驗(yàn)材料，測(cè)定得出高CO2濃度使移栽后不同時(shí)間的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率多呈穩(wěn)定的下降趨勢(shì)，峰值變化分別為14%和5%。鄭鳳英等[42]認(rèn)為在無(wú)脅迫時(shí)C3植物負(fù)響應(yīng)最強(qiáng)的下降指標(biāo)就是氣孔導(dǎo)度，故植物的氣體交換受到CO2濃度的影響較大。這一生理機(jī)制通常被解釋為：高濃度CO2可以促進(jìn)光合作用，增加保衛(wèi)細(xì)胞中多糖濃度以及細(xì)胞水勢(shì)，保衛(wèi)細(xì)胞吸收水分，脹大，從而關(guān)閉氣孔[20]。在長(zhǎng)期高濃度CO2的環(huán)境中，氣孔生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，會(huì)導(dǎo)致氣孔寬度先天性不良。

大氣CO2濃度會(huì)影響植物水分利用。周寧等[41]在FACE(Free-Air CO2Enrichment)實(shí)驗(yàn)中的結(jié)果表明，移栽后61 d內(nèi)，大氣CO2濃度增加200 μmol/mol，可顯著提高水分利用效率(WUE)，但WUE會(huì)隨生育進(jìn)程的增加而降低。CO2濃度在控制氣孔(植物表面，特別是葉片背面的小孔)的孔徑方面有重要作用。CO2濃度升高時(shí)，氣孔導(dǎo)性和氣孔密度降低，氣孔的關(guān)閉導(dǎo)致蒸騰速率降低，會(huì)提高水分利用率。因此，調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)度是為了平衡維持CO2同化和最小化水分損失[43]。在大氣CO2濃度較高的情況下，植物可以獲得較高的光合速率，而氣孔導(dǎo)度是相對(duì)較低的狀態(tài)。蔣高明等[44]通過(guò)研究美國(guó)生物圈二號(hào)內(nèi)生長(zhǎng)在高CO2濃度下10種植物的蒸騰速率，得知荒漠植物粉藍(lán)煙草(Nicotianaglauca)、大黍(Panicummaximum)以及雨林植物花葉萬(wàn)年青(Dieffenbachiasp.)、麒麟葉(Epipremnumpinnatum)、喬木蝶豆(Clitoriaracemosa)等隨著CO2濃度的增加，蒸騰和傳導(dǎo)速率降低，水分利用增加，其關(guān)聯(lián)性達(dá)顯著相關(guān)或極顯著相關(guān)。在董曉華等[45]對(duì)光強(qiáng)和CO2濃度對(duì)柑橘(Citrusreticulata)植株蒸騰研究中得知，光強(qiáng)不同時(shí)，植株蒸騰速率隨CO2濃度增大的變化曲線是增加到峰值而后降低。然而，在相同濃度的CO2下，光照強(qiáng)度越強(qiáng)，CO2飽和點(diǎn)越靠后，蒸騰速率越高。在FACE實(shí)驗(yàn)中，高濃度的CO2平均降低了22%的氣孔導(dǎo)度[46]。CO2濃度升高對(duì)整個(gè)植物或植物群落水分利用的影響不僅取決于葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，還取決于其他潛在影響，如植株大小和形態(tài)的變化。

3 CO2濃度升高對(duì)植物生理生化的影響

3.1 抗氧化酶活性

活性氧(ROS)是植物體代謝過(guò)程中的毒副產(chǎn)物，而抗氧化酶可以一定程度上減少這種不良影響，其中最為重要的3種酶分別為過(guò)氧化物酶(POD)、超氧化歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)。高濃度CO2下，春小麥葉片的POD、SOD、CAT活性均出現(xiàn)增加，表明高濃度CO2可促進(jìn)抗氧化酶活性提高，減少代謝過(guò)程中的毒副產(chǎn)物，對(duì)于植物起到了保護(hù)作用[47]。其主要的生理機(jī)制可能是高濃度CO2改善了光合反應(yīng)的電子傳遞,三磷酸吡啶核苷酸(NADPH)的量快速提升，這大大促進(jìn)了抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)[48],增強(qiáng)了自由基的快速清除能力。但是，長(zhǎng)期高濃度CO2處理下，毛竹(Phyllostachysedulis)葉片POD、SOD和CAT活性均下降，這可能是由于在這種環(huán)境下，植物對(duì)CO2的同化能力上升，從另一方面看，這減少了O2成為活性氧的可能，導(dǎo)致細(xì)胞的抗氧化需求減少，可以理解為植物對(duì)高濃度CO2的適應(yīng)性調(diào)節(jié)。

3.2 膜脂過(guò)氧化能力

丙二醛(MDA)，是具有一定毒性的細(xì)胞膜脂過(guò)氧化作用的最后產(chǎn)物，并且通常用來(lái)衡量植物細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化程度。高濃度CO2下，銀杏(Ginkgobiloba)葉片的MDA含量顯著下降，即高濃度CO2可以降低葉片細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化能力[48]。

高濃度CO2能增加光合作用的產(chǎn)物，而光合作用的產(chǎn)物有利于抗壞血酸(ASA)的合成，從而提高植物的抗氧化性。而抗壞血酸過(guò)氧化物酶(APX)與ASA合成能力線性相關(guān)。兩者活性的同時(shí)上升亦會(huì)減少M(fèi)DA含量，可減輕細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度[49]。

3.3 滲透能力

植物體內(nèi)的可溶性糖和可溶性蛋白含量是重要的生理生化指標(biāo)，除供給植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)之外，還與植物體滲透壓有著密切的關(guān)系。

高濃度CO2條件下，毛竹葉片的可溶性糖含量顯著升高，而可溶性蛋白質(zhì)含量卻顯著降低。這是由于高濃度CO2下光合作用固定CO2速率大，植物來(lái)不及將光合產(chǎn)物從原葉輸送到其他部位。而且可溶性糖的大量產(chǎn)生會(huì)抑制可溶性蛋白質(zhì)合成。因?yàn)榭扇苄蕴堑拇罅糠e累會(huì)導(dǎo)致植物葉片內(nèi)碳水化合物源—庫(kù)失衡，抑制Rubisco再生，積累到一定程度就會(huì)阻礙蛋白質(zhì)生成[50]。

4 總結(jié)與展望

4.1 總結(jié)

CO2對(duì)光合作用的影響較為復(fù)雜，目前已經(jīng)涉及到的影響因子有植物種類(lèi)、長(zhǎng)短期CO2環(huán)境、土壤水分。而CO2對(duì)呼吸作用的影響，主要因子是溫度，溫度升高可以在一定程度上減少CO2濃度升高對(duì)呼吸作用的抑制。對(duì)于植物的蒸騰作用，CO2可以通過(guò)控制植物氣孔來(lái)改變蒸騰效率和水分吸收。CO2濃度的增加，會(huì)影響一些酶的活性以及植物的生理生化指標(biāo)成分，與光合作用有關(guān)的一些酶的活性會(huì)出現(xiàn)一定程度上的適應(yīng)性下降；闊葉針葉混交林具有一定抗CO2優(yōu)勢(shì)。對(duì)于土壤肥力、環(huán)境溫度以及其他影響因子的了解還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，不能分析這些因子是否會(huì)因CO2濃度變化對(duì)植物光合作用產(chǎn)生一定的影響，而這些影響因子都是客觀存在的，具有一定研究的必要性；對(duì)于呼吸作用方面，呼吸作用隨CO2濃度增加的抑制機(jī)制尚不清楚，這是一個(gè)認(rèn)知盲區(qū)。CO2可以減少水分的蒸發(fā)，從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)說(shuō)，勢(shì)必會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生巨大的影響。植物體內(nèi)的相關(guān)酶活性，與CO2作用的機(jī)理尚未明確，只是簡(jiǎn)單的檢測(cè)到相應(yīng)酶活性的減少。其次，在抗CO2樹(shù)種篩選中，葉面積、樹(shù)冠的特點(diǎn)也并未作為變量進(jìn)行考量，這是已有研究的不足之處。

4.2 展望

從研究的方法來(lái)看，miniFACE是最具有性?xún)r(jià)比的一種儀器，經(jīng)濟(jì)實(shí)惠，可以較大程度上模擬自然環(huán)境。CO2對(duì)植物光合作用的影響是極其復(fù)雜的，短期和長(zhǎng)期會(huì)有不同的結(jié)果，所以有理由猜測(cè)，短期或長(zhǎng)期對(duì)于其他影響因子也可能產(chǎn)生相反的結(jié)果，不能以短期的結(jié)果武斷推測(cè)長(zhǎng)期結(jié)果。在研究土壤肥力、環(huán)境溫度等因子時(shí)必須要注意這一點(diǎn)。CO2到底是如何影響植物的呼吸作用的，這是解釋在一定溫度下，呼吸作用隨CO2濃度增加的關(guān)鍵。這是與CO2直接有關(guān)亦或者是間接有關(guān)，尚需要進(jìn)一步后續(xù)研究。短期來(lái)看，高濃度CO2被證明是可以減少水分蒸發(fā)的，那么長(zhǎng)期來(lái)看，這會(huì)不會(huì)導(dǎo)致很多有關(guān)生態(tài)再平衡的問(wèn)題，可以通過(guò)對(duì)高濃度CO2地區(qū)和低濃度CO2地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)調(diào)查，來(lái)闡述這方面的問(wèn)題。在樹(shù)種篩選的研究中，可以用相同樹(shù)種，不同葉面積、樹(shù)冠等作為變量進(jìn)行研究，重點(diǎn)考察其長(zhǎng)期抗CO2能力，得出最后的結(jié)論。