我國(guó)柚品種(系)選育評(píng)述

汪 奇，王夢(mèng)娣，李愛(ài)基，余天林，安爍宇，沈 雁，李新國(guó)

(1 海南大學(xué)園藝學(xué)院/海南省熱帶園藝作物品質(zhì)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，?？?70228；2 海南省澄邁縣蜜柚研究所，海南澄邁 571900)

柚(CitrusgrandisOsbeck)為我國(guó)古老的柑桔栽培種之一，有著悠久的栽培歷史。中國(guó)作為世界柚類的原產(chǎn)地和遺傳變異中心，有豐富的種質(zhì)資源和長(zhǎng)達(dá)3 000多年的栽培歷史，栽培分布廣泛，種植面積和產(chǎn)量均居世界首位[1]，并且栽培種類繁多，包括我國(guó)本土柚、國(guó)外引進(jìn)優(yōu)勢(shì)種以及實(shí)生種的變異種等。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)栽培柚類型有120個(gè)以上[2]，加之柚的單胚性,在實(shí)生繁殖情況下，因自然或人工授粉的影響,其實(shí)生植株可能為天然雜種和人工雜種或產(chǎn)生其他實(shí)生變異[3]；在嫁接繁殖或其他營(yíng)養(yǎng)繁殖的情況下,因長(zhǎng)期的外界自然生態(tài)條件影響,也可能發(fā)生芽變[4]。我國(guó)的柚產(chǎn)區(qū)自然環(huán)境優(yōu)越,生態(tài)條件復(fù)雜,并且經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期發(fā)展，形成了三個(gè)中心產(chǎn)區(qū)，東南沿海柚產(chǎn)區(qū)，華南柚產(chǎn)區(qū)，西南及江南柚產(chǎn)區(qū)[3]。

品種系譜分析在追蹤骨干親本、揭示種質(zhì)資源來(lái)源、了解育種親本組成以及育種親本選配規(guī)律等方面有重要作用[5-6]。我國(guó)果樹(shù)育種上，已有梨[7]、蘋果[8]、杏[9]、葡萄[10]、獼猴桃[6]等物種的系譜分析。柑桔育種主要集中于橙、寬皮柑桔和柚，但較前兩者，柚的育種成果相對(duì)較少[11]，并且柚類水果的系譜分析至今未有相關(guān)報(bào)道。筆者查閱文獻(xiàn)資料，對(duì)我國(guó)1985—2020年審定(認(rèn)定、鑒定等)柚品種的年份、成熟期、選育方法等進(jìn)行整理分析，并探究骨干親本，旨在為柚育種研究提供參考依據(jù)。

1 我國(guó)柚品種(系)選育數(shù)量

柚品種(系)信息主要來(lái)源于中國(guó)知網(wǎng)(http://www.cnki.net)、中國(guó)種業(yè)大數(shù)據(jù)平臺(tái)(http://202.127.42.47:6010/index.aspx.html)以及《中國(guó)果樹(shù)志·柑桔卷》[12]、《中國(guó)柑桔品種》[13]、《中國(guó)柚類栽培》[3]等。通過(guò)兩次及兩次以上品種鑒定(或申請(qǐng)新品種保護(hù)權(quán))的，以最早鑒定(或申請(qǐng))年份進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；在文獻(xiàn)中有較詳細(xì)的介紹(包括來(lái)源、成熟期、栽培地區(qū)等信息)，但未(不確定)是否經(jīng)過(guò)品種鑒定的柚，若在某地區(qū)已長(zhǎng)期栽培，則視作品種，否則為品系。選育方法整理時(shí)，若是無(wú)法考究其引種來(lái)源，即古代引種或引種年份過(guò)長(zhǎng)時(shí)，視為地方品種，并作為原始品種。統(tǒng)計(jì)分析時(shí)，在文獻(xiàn)中僅以名稱出現(xiàn)但并無(wú)詳細(xì)介紹的不計(jì)入。最終，共整理出符合以上條件的柚品種(系)共163個(gè)(本文略)，其中完成品種審定(認(rèn)定、鑒定或獲新品種保護(hù)等)的品種共62個(gè)(見(jiàn)表1)。

表1 我國(guó)通過(guò)審定(認(rèn)定、鑒定或獲新品種保護(hù)等)的柚品種(系)

2 我國(guó)柚品種(系)選育特點(diǎn)

2.1 年份分布

每5年統(tǒng)計(jì)一次(2015—2020年為6年)，1985—2020年完成品種審定(認(rèn)定、鑒定或獲新品種保護(hù)等)的柚品種(系)選育數(shù)量分別為2、4、7、8、6、15和20個(gè)，總體呈上升趨勢(shì)，且從2010年起，數(shù)量明顯增多。

續(xù)表1

2.2 選育方法

主要有3種——從地方品種或品種群中選種(即對(duì)只在某地區(qū)有栽培的品種直接進(jìn)行優(yōu)選并鑒定)、芽變選種和實(shí)生選種，還有引種和雜交育種(見(jiàn)表2)。

表2 我國(guó)通過(guò)審定(認(rèn)定、鑒定或獲新品種保護(hù)等)的柚品種(系)的選育方法

2.3 成熟期分布

沈兆敏[64]將我國(guó)柚類分為了4個(gè)熟期，9月中旬及其以前成熟的劃為特早熟柚，9月中旬至10月中旬成熟的劃為早熟柚，10月下旬至11月中旬成熟的劃為中熟柚，11月下旬至翌年1月成熟的為晚熟柚。由表1可知，特早熟柚有9種，早熟柚有14種，中熟柚有21種，晚熟柚有18種。有些品種，因栽培地點(diǎn)、氣候等原因，成熟期跨度較大，如“琯溪蜜柚”，成熟期在10月至12月[13]，本文將“琯溪蜜柚”歸為中熟柚?？梢?jiàn)，中熟柚所占比例最大(33.8%)，其次為早熟柚(22.6%)，即成熟期主要為9-11月，特早熟柚所占比例最少(14.5%)。

2.4 果肉顏色分布

在62個(gè)通過(guò)審定(認(rèn)定、鑒定或獲新品種保護(hù)等)的柚品種(系)中，果肉白色的占大多數(shù)，共38種；20種為紅肉，其中“黔陽(yáng)紅心柚(橘湘紅)”[23]果肉呈紫紅色，在紅肉柚類型中比較罕見(jiàn)；還有4個(gè)黃肉品種，“黃心矮晚柚”[48]、“黃金蜜柚”[34]、“浙玉1號(hào)”[47]和夏蜜柚[14]，果肉顏色為橙黃色或更深。

2.5 骨干親本及其品種系譜

根據(jù)文獻(xiàn)中對(duì)163個(gè)柚品種(系)來(lái)源的介紹，衍生品種(系)在5個(gè)及以上且來(lái)源可靠的骨干親本有3個(gè)，分別為“沙田柚”(17個(gè)衍生后代)、“琯溪蜜柚”(13個(gè)衍生后代)和“安江香柚”(6個(gè)衍生后代)。

2.5.1 沙田柚及其衍生后代

“沙田柚”是我國(guó)柚類主栽品種之一，原產(chǎn)于廣西容縣沙田，自交不親和，單性結(jié)實(shí)能力弱，需人工授粉提高結(jié)實(shí)率；果肉脆嫩濃甜，種子數(shù)60～120粒/果。果實(shí)呈梨形，或葫蘆形，果頂圓鈍，柱點(diǎn)附近具環(huán)溝，俗稱“金錢底”[13]?！吧程镨帧毖苌蟠?jiàn)圖1。

圖1 “沙田柚”衍生后代

從“沙田柚”的芽變后代中又選育出一些優(yōu)良品種：“真龍柚”[37]是四川省瀘州市經(jīng)濟(jì)作物站、合江縣甜橙辦等單位于20世紀(jì)80年代在合江縣發(fā)現(xiàn)的“沙田柚”優(yōu)良芽變單株，與“沙田柚”不同，可自花結(jié)實(shí)，無(wú)核,果實(shí)倒卵形；“融水糯米柚”[31]是融水縣苗族自治縣農(nóng)業(yè)局、廣西大學(xué)等單位共同選育的“沙田柚”芽變優(yōu)良單株，果實(shí)梨形或近梨形，果頂微凸，有印環(huán)，即“金錢底”?！肮痂?號(hào)”[41]是2005年從廣西恭城縣“沙田柚”果園中發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良變異單株，完全自花結(jié)果，果實(shí)梨形，果頂微凸，有印環(huán)?！敖鸫彖帧盵12]別名“蔡家柚”，是江西省南康縣農(nóng)家品種，屬“沙田柚”變異類型，果實(shí)倒卵形，有短頸，果頂平圓，有印環(huán)；“南康村頭柚”[12]原產(chǎn)于江西南康縣譚口鄉(xiāng)村頭村，為當(dāng)?shù)氐胤狡贩N，屬“沙田柚”變異類型；“無(wú)核沙田柚”[12]是1986年江西吉安地區(qū)在普通“沙田柚”園中發(fā)現(xiàn)的2株無(wú)核變異類型，除種子發(fā)育不良外，其他特征與普通“沙田柚”無(wú)異；“梅花早熟柚”[65]原產(chǎn)于廣東省梅縣丙村鎮(zhèn)梅花村，1990年從“沙田柚”園中選出的早熟變異品種，果實(shí)梨形，果頂有印環(huán)；芽變后代中“真龍柚”和“無(wú)核沙田柚”發(fā)生了無(wú)籽變異，“真龍柚”和“桂柚1號(hào)”可自花結(jié)實(shí)，與“沙田柚”本身多籽性狀以及自交不親和現(xiàn)象發(fā)生了較大差異；除“金村柚”和“真龍柚”果實(shí)外形發(fā)生差異，其余芽變后代中與“沙田柚”本身無(wú)較大差異。

“沙田柚”優(yōu)良實(shí)生后代：“早禾柚”[12]是廣西地方品種，可能由“沙田柚”實(shí)生變異而來(lái)，果實(shí)梨形或葫蘆型；“早熟沙田柚”[12](在江西南康稱西街柚)，產(chǎn)于江西贛州郊區(qū)黃金鄉(xiāng)，屬“沙田柚”實(shí)生變異；“左氏柚”[12](北碚柚，重慶)原產(chǎn)重慶北碚，是北碚農(nóng)家品種，系“沙田柚”實(shí)生變異而來(lái)?！肮爬襄X沙田柚”“冬瓜圈沙田柚”“癩疥疤沙田柚”、“沙橙”(重慶地區(qū)將柚稱橙子)皆為“沙田柚”實(shí)生后代選育而來(lái)，其中，“古老錢沙田柚”(長(zhǎng)壽正行沙田柚)又有多種芽變類型，如“菊花心沙田柚”“火印柚”“沙棒沙田柚”“魚脊梁柚”“刺橙”等[12]。

“沙田柚”的雜交品種“金沙柚”[12]，系江西新干縣柑桔研究所1959年用“金蘭柚”(母本)和“沙田柚”(父本)雜交育成，具印環(huán)，種子數(shù)多的性狀與“沙田柚”相似，其果實(shí)倒卵形至倒闊卵形，果頂部平，并有早熟、適應(yīng)性廣，抗寒性較強(qiáng)等特點(diǎn)?！熬尥趺坭帧盵66]系“沙田柚”和“琯溪蜜柚”雜交育成，自花授粉，果實(shí)倒卵形或圓錐形，保留“琯溪蜜柚”無(wú)籽或少粒癟籽的性狀，果實(shí)碩大，單果均重2.5 kg,并且成熟期較“沙田柚”早1個(gè)多月?！跋拿坭帧盵14]是沙田柚和清見(jiàn)的種間雜交后代，果實(shí)闊卵圓形或錐狀卵圓形，果肉淺橙黃色，成熟期晚。

2.5.2 琯溪蜜柚及其衍生后代

“琯溪蜜柚”原產(chǎn)于福建省平和縣，被很多可栽培柚類的省份引種，自交不親和，單性結(jié)實(shí)能力強(qiáng)，無(wú)籽，果肉白色，味甜，微酸，果實(shí)卵圓形[13]?！艾g溪蜜柚”衍生后代見(jiàn)圖2。

圖2 “琯溪蜜柚”及其衍生后代

“琯溪蜜柚”已審(認(rèn))定芽變品種中：“黃金蜜柚”[34]是在福建省小溪鎮(zhèn)內(nèi)林村發(fā)現(xiàn)的一株“琯溪蜜柚”芽變單株，果肉呈橙黃色，種子退化；“紅綿蜜柚”[67]是由“琯溪蜜柚”芽變單株選育而成的新品種，果實(shí)海綿層和囊衣均為淡紫紅色，果肉白色；“紅肉蜜柚”[46]是在福建省平和縣小溪鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)變異單株，果實(shí)汁胞呈紅色；“三紅蜜柚”[35]是“紅肉蜜柚”的芽變單株，系“琯溪蜜柚”芽變后代的再次芽變品種，2004年發(fā)現(xiàn)于平和縣小溪鎮(zhèn)，果實(shí)海綿層、囊衣、果肉均為紫紅色或淡紫紅色；“鄔1號(hào)早熟蜜柚”[56]是從“琯溪蜜柚”群體中株選的優(yōu)良新株系，成熟期較“琯溪蜜柚”早1個(gè)月左右?！艾g溪蜜柚”芽變選育的新品種大多以果實(shí)顏色性狀發(fā)生改變?yōu)橹鳎包S金蜜柚”和“紅肉蜜柚”果肉顏色發(fā)生較大差異， “紅綿蜜柚”海綿層和囊衣發(fā)生顏色變異而果肉顏色無(wú)改變，“三紅蜜柚”果肉、囊衣和海綿層均發(fā)生變異。

除已審定(認(rèn)定)的“琯溪蜜柚”芽變品種外，近些年又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)多個(gè)新的芽變品系：“龍巖紅柚”[68]、“紅鉆蜜柚”[69]、“迷你紅柚”[70]、“六月早”[71]，以及芽變后再次芽變品系“金桔蜜柚”[71](暫名，又稱“香紅蜜柚”“橙皮黃肉柚”)、“璋益蜜柚”[71](均芽變自“黃金蜜柚”)。與已審(認(rèn))定的品種相比，芽變新品系同樣以果實(shí)顏色性狀發(fā)生變異為主，另有一早熟芽變品系。

“琯溪蜜柚”雜交選育的有“巨王蜜柚”和“安江冰糖柚”。“安江冰糖柚”[33]是“琯溪蜜柚”和“安江香柚”雜交選育的新品種，果肉白色略帶紅色，少核或無(wú)籽，果大，極耐貯。

2.5.3 安江香柚及其衍生后代

“安江香柚”是湖南省地方良種柚，有300年栽培歷史，果肉白色脆嫩化渣，香氣濃郁，豐產(chǎn)性好，種子數(shù)80～100粒/果[13]。安江香柚衍生后代見(jiàn)圖3。

圖3 “安江香柚”衍生后代

“安江香柚”的芽變品種“黔陽(yáng)紅心柚(橘湘紅)”[23]是在湖南懷化市安江鎮(zhèn)龍?zhí)镟l(xiāng)的“安江香柚”果園中發(fā)現(xiàn)的紅肉、無(wú)核芽變類型。“安農(nóng)無(wú)核梳柚”[18]是在湖南黔陽(yáng)縣(今洪江市)“安江香柚”資源調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)的優(yōu)良變異類型，果形大，像梳子，種子少。“安農(nóng)無(wú)核蜜香柚”[44]是1998年發(fā)現(xiàn)的“安江香柚”的芽變新品種，無(wú)核、高糖低酸、香氣濃郁?！袄细缃痂帧盵19]是2011年在湖南洪江市(原黔陽(yáng)縣)一處“安江早香柚”果園中發(fā)現(xiàn)的芽變株系，少核、高糖，果囊瓣淺粉紅色，果肉黃白色。

“安江早香柚”[38]是湖南洪江市農(nóng)業(yè)局等單位從本地“安江香柚”的實(shí)生變異中選出的優(yōu)良品種，果皮橙黃或金黃色，平均種子數(shù)23.8粒/果。

“安江香柚”雜交品種有“安江冰糖柚”[33]。

2.5.4 沙田柚、琯溪蜜柚和安江香柚新品種(系)選育比較

對(duì)以上3個(gè)品種的衍生后代的性狀，與親本發(fā)生較大差異的一些性狀進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)和分析比較(見(jiàn)表3)，“沙田柚”品系中不同方式選育的品種(系)發(fā)生變異的類型主要為果實(shí)形狀和種子數(shù)量以及成熟期的改變，大部分衍生后代都保留有“沙田柚”的基本性狀。對(duì)比“沙田柚”家族，“琯溪蜜柚”家族中品種(系)性狀與“琯溪蜜柚”本身性狀有明顯差異，主要表現(xiàn)在顏色性狀的改變，其余變異類型較少。“安江香柚”家族總體數(shù)量較少，變異類型主要為果肉顏色和種子數(shù)量。

表3 “沙田柚”“琯溪蜜柚”“安江香柚”衍生后代在不同性狀上發(fā)生變異的品種數(shù)

3 討論

從選育年份來(lái)看，我國(guó)柚新品種的選育主要集中在2010年及以后，在此之前雖不乏有柚新品種的選育，但大多沒(méi)有品種審定(認(rèn)定)等相關(guān)信息，且為本地范圍內(nèi)進(jìn)行小規(guī)模種植。從相關(guān)審定信息來(lái)看，大多品種為省級(jí)鑒(審)定，并且有的品種相關(guān)審(認(rèn)、鑒)定信息并不完整。2017年農(nóng)業(yè)部制定了《非主要農(nóng)作物品種登記辦法》后，相關(guān)審(認(rèn)、鑒)定信息逐漸完善。

從成熟期與果肉顏色的選育方向來(lái)看，大多品種為中熟和早熟品種，即成熟期為9月中旬至11月中旬，果肉顏色雖然白肉型占大多數(shù)，但結(jié)合選育年份來(lái)看，黃肉和紅肉品種近年來(lái)被更多的選育，此外，還有未鑒定的“龍巖紅柚”[72]和“恩施紅柚”[73]果肉也為紫紅色，以及“黃金蜜柚”的芽變新品系“金桔蜜柚”[71]和“璋益蜜柚”[71]果肉顏色也呈(橙)黃色。吳駿平[74]等對(duì)國(guó)內(nèi)外柑桔育種研究及品種選育情況進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)2000年以來(lái)全世界至少報(bào)道了200個(gè)柑桔新品種，中國(guó)有100個(gè)，且品種改良在品質(zhì)上主要追求無(wú)核、易剝皮、風(fēng)味濃和有香味4大指標(biāo)，以及色澤這一外觀品質(zhì)，柚作為柑桔屬基本種之一，選育品質(zhì)也與之相類似。

從育種方法來(lái)看，柚新品種的選育上，芽變育種和實(shí)生選種為主要育種方法。董美超[75]等指出，柑桔上，由芽變選育和實(shí)生選育選出的新品種比例高達(dá)77%,芽變作為果樹(shù)育種的重要途徑之一，實(shí)質(zhì)上是體細(xì)胞發(fā)生突變的一種，是植物發(fā)生新的變異的一種資源，從根本上來(lái)講是遺傳物質(zhì)所發(fā)生的突變[76]，并且芽變一般發(fā)生在優(yōu)良的主栽品種上，只是個(gè)別性狀的突變，保持了母株樹(shù)的優(yōu)良性狀[77]。有些品種是多種育種方法不斷選育獲得的，如，“浙柚1號(hào)”[47]是“青田紅心柚”芽變選育，但其芽變母株為“青田紅柚”(二倍體)與異源四倍體雜交實(shí)生后代；“東試早柚”[51]和“通賢柚”[78]分別是1966年從重慶和1925年從福建漳州引種后實(shí)生變異選育的品種。除幾種基本的育種方法外，許多柚新品種的選育還利用了現(xiàn)代科技手段，如激光誘變無(wú)核沙田柚[79]，輻射誘變選育少核沙田柚[80]，以及利用胚搶救技術(shù)獲得異源四倍體與二倍體雜交后代癟子沙田柚[81]和“浙玉1號(hào)”[47]。

柚新品種的選育，雜交育種方法僅占少數(shù)，因此在進(jìn)行品種系譜追溯時(shí)，以主要品種及其衍生品種(系)進(jìn)行分析。其中“沙田柚”及其衍生品種數(shù)量最多，除系譜中列出的品種(系)，梁鋒[82]對(duì)30個(gè)沙田柚種質(zhì)進(jìn)行分子標(biāo)記和核型分析的結(jié)果也表明，這些種質(zhì)間遺傳距離較小，應(yīng)都屬于沙田柚家族?！吨袊?guó)果樹(shù)志·柑桔卷》[12]中指出，“齋婆柚”為“沙田柚”的實(shí)生變異新類型，同時(shí)，劉勇[83]等對(duì)江西63份柚及其近緣種進(jìn)行分子標(biāo)記聚類結(jié)果也表明“齋婆柚”與沙田柚品種群之間遺傳距離較近，但種質(zhì)資源數(shù)量為122份[84]時(shí)，“齋婆柚”被劃入了“文旦柚”品種群，與沙田柚品種群間有一定的遺傳距離。“琯溪蜜柚”衍生后代中，利用分子標(biāo)記進(jìn)行聚類時(shí)表明，大多數(shù)品種(系)被劃為一類，相似系數(shù)較高，但“迷你紅柚”相似系數(shù)較低，并與雜種柚臺(tái)灣紅葡萄柚和尤溪桔柚間遺傳距離更近[85]。潘騰飛[70]等的研究也表明，相較于“琯溪蜜柚”，“迷你紅柚”與“鄧肯葡萄柚”的遺傳距離更近。

目前，我國(guó)柚育種仍存在許多不足，伊華林[11]等曾指出我國(guó)柑桔育種工作中存在自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)不足、定向選育和設(shè)計(jì)選育能力不足等問(wèn)題，柚新品種的選育至今仍以地方品種直接選育或芽變選育為主，盡管“沙田柚”和“琯溪蜜柚”有較多衍生品種，但通過(guò)雜交育種以及新型育種手段，如輻照育種等所獲得的新品種幾乎為零，并且柚新品種選育目的性較弱，近年來(lái)選育的早熟、特早熟或晚熟、特晚熟等具有經(jīng)濟(jì)物候期性狀的新品種數(shù)量多為引種或芽變種，通過(guò)人工手段選育的品種數(shù)量少。同時(shí)，柚砧木品種的選育也較少，柚栽培普遍以酸柚或枳作為砧木，但枳砧會(huì)發(fā)生嫁接不親和等現(xiàn)象[86]，而酸柚是一類較為理想的柚砧木，因此豐富酸柚種質(zhì)可以為柚栽培提供更好的種植基礎(chǔ)。無(wú)籽柚品種選育是近年來(lái)柚育種的重要目標(biāo)，雖然不少柚品種本身具有無(wú)籽特性，但許多優(yōu)質(zhì)柚仍然多籽，或本身為自交不親和的柚品種與其他品種授粉后出現(xiàn)多籽現(xiàn)象[87]，只能以栽種單一品種或間隔栽種來(lái)保證果實(shí)無(wú)籽；多倍體育種是獲得無(wú)籽性狀的重要方法之一，柚多倍體品種的培育[88]可以為無(wú)籽柚的選育提供重要的育種材料。今后柚新品種的選育應(yīng)以自主選育方式為主，提供更多的優(yōu)質(zhì)柚種質(zhì)資源，提高柚育種的選擇效率，并且結(jié)合現(xiàn)代育種手段，如人工誘變育種和新型分子標(biāo)記輔助育種[89]等，不僅可以提高變異概率，同時(shí)能夠?qū)ふ铱刂葡嚓P(guān)性狀的關(guān)鍵基因，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)定向選育新品種。