地下滴灌對番茄根際微區(qū)氮循環(huán)微生物量及土壤N2O排放的調控機制

王京偉， 李 元， 牛文全

1.山西財經(jīng)大學資源環(huán)境學院， 山西 太原 030006 2.西北農(nóng)林科技大學水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100 3.中國科學院水利部水土保持研究所， 陜西 楊凌 712100 4.陜西師范大學， 陜西 西安 710119

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是N2O排放的重要來源，其N2O年均排放量約占人類活動N2O排放總量的84%[1]. 隨著社會經(jīng)濟的發(fā)展，設施農(nóng)業(yè)已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要組成部分[2]，并仍有擴大趨勢. 設施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，存在水肥輸入量大、養(yǎng)分失調、土壤質量退化等問題[3]，這將影響土壤N2O排放[4]，限制設施農(nóng)業(yè)高質量發(fā)展. 因此，調控優(yōu)化設施農(nóng)業(yè)措施，減少土壤N2O排放具有重要意義. 我國中西部地區(qū)較低的水分利用效率制約著農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展. 地下滴灌具有土壤水分蒸發(fā)量低、水分分布均勻、水分利用效率高等優(yōu)點[5]，越來越廣泛地被應用于設施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中. 地下滴灌的滴灌管埋于地面以下，其水分分布不同于地表滴灌，滴灌管埋深不同則土壤水分分布和運移也顯著不同[6]. 土壤水分環(huán)境的改變會影響土壤碳氮礦化速率、硝化細菌和反硝化細菌生長、土壤氮代謝過程等關鍵因素[7-8]，造成N2O產(chǎn)生和排放存在差異. 研究表明，與地表滴灌相比，地下滴灌能顯著減緩土壤N2O排放，提高氮肥利用效率[9]；也有研究表明地下滴灌不能降低土壤N2O排放[10]. 可見，有關地下滴灌對土壤N2O排放的影響尚未明確. 同時，地下滴灌可顯著改變反硝化細菌、硝化細菌等土壤氮代謝細菌生物量[11]，影響土壤碳氮礦化[12]. Barakat等[13]發(fā)現(xiàn)地下滴灌的土壤干濕交替可降低碳氮比，提高土壤氮礦化速率；Yabaji等[14]則發(fā)現(xiàn)地下滴灌可抑制土壤反硝化作用. 對于地下滴灌土壤水分分布是如何影響反硝化細菌和硝化細菌生長、土壤氮礦化，進而影響N2O排放的相關機理還不明確. 鑒于此，該研究以地表滴灌為對照，調查了地下滴灌的不同滴灌管埋深形成的土壤水分環(huán)境對番茄根區(qū)土壤水分、反硝化細菌和硝化細菌生物量、碳氮礦化以及N2O排放的影響，分析土壤N2O排放量與土壤環(huán)境因素之間的關系，旨在探明地下滴灌對土壤N2O排放的作用及機理，為進一步完善灌溉制度、減少溫室氣體排放、提高水肥利用效率等提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗在陜西咸陽市楊凌區(qū)的日光溫室(長108 m、寬8 m)進行. 供試土壤組成：砂粒(0.02～2 mm)含量25.4%，粉粒(0.002～0.02 mm)含量為44.1%，黏粒(<0.002 mm)含量為30.5%；容重為1.35 g/cm3，田間持水量為31.54%(質量含水率). 試驗作物為番茄，品種為“海地”. 栽培小區(qū)起雙壟(長6.0 m、寬0.6 m，壟高0.2 m，溝寬0.3 m)，雙行栽培，植株間距0.35 m，每個小區(qū)定植34株. 栽培小區(qū)兩邊均設保護行. 番茄移植前施入生物有機肥240 kg/hm2(有機質含量約45%)作為底肥，生育期內(nèi)不再追肥. 根據(jù)前期研究結果，基于有機肥的緩釋性以及苗期番茄根系較小等特點，該研究重點分析番茄生長發(fā)育旺盛的開花坐果期至果實成熟期的土壤N2O排放特征.

試驗設4個處理，包括1個覆膜地表滴灌處理(對照)和3個覆膜地下滴灌處理. 其中，滴灌管位于2行番茄中間，埋深分別為0、10、20、30 cm，依次記為CK、S10、S20、S30處理. 根據(jù)當?shù)夭宿r(nóng)栽培經(jīng)驗及前期研究，當?shù)胤逊N植的適宜灌水控制下限為70%田間持水量，該試驗灌水上、下限分別設為田間持水量的80%和70%. 每個處理均設3重復，共12個試驗小區(qū).

采用Field TDR200(Spectrum，美國)測定土壤含水率. 番茄定植后，各試驗小區(qū)中間安裝1根100 cm長的探管，按10 cm等間隔監(jiān)測土壤含水率，并用打鉆取土烘干法校正. 0～40 cm土壤含水率平均值達設定下限時，按照40 cm濕潤層灌水量〔見式(1)〕補充水分，試驗期間灌水時間及灌水量見表1.

表1 灌溉時間及灌水量

M=s×ρb×p×h×θf×(q1-q2)/η

(1)

式中：M為灌水量，m3；s為計劃濕潤面積，m2；ρb為土壤容積密度，取值1.35 g/m3；p為濕潤比，取值0.8；h為濕潤層深度，取值0.4 m；θf為田間最大持水量；q1、q2分別為灌水上限、土壤實測含水率，%；η為水分利用系數(shù)，取0.95.

1.2 測定指標

1.2.1土壤溫度、pH及養(yǎng)分

在各試驗小區(qū)中部的5、10、15、20、25 cm五個土層分別布設地溫計，每5 d測1次，測定時間為10:00. 供試土壤為番茄根際土，分別于番茄開花坐果期(定植后50、70、90 d)、成熟期(定植后100、130 d)采集，各種植小區(qū)選取長勢均勻的3株番茄植株，采用挖掘法將根系整體挖出，收集根系附著土壤. 土壤pH用pHB-4型酸度計測定(土水比為1∶5)；采用稀釋培養(yǎng)計數(shù)法測定土壤亞硝化細菌和反硝化細菌的數(shù)量[15]；采用連續(xù)流動分析儀測定土壤NH4+-N、NO3--N、DOC(溶解性有機碳)的含量[16]. 各測定指標均取平均值.

1.2.2土壤孔隙度

番茄果實收獲后，排除各種植小區(qū)種植溝首尾兩端植株，在種植溝其他區(qū)域內(nèi)隨機設置3個采樣點，于番茄植株根部附近0～40 cm土壤剖面間隔10 cm、分4層，采用容積100 cm3的環(huán)刀取土樣，實驗室內(nèi)烘干測定土壤容重. 容重計算公式：

d=(W1-W0)×(1-W)/V

(2)

式中：d為土壤容重，g/cm3；W1為環(huán)刀與自然結構土壤的總質量，g；W0為環(huán)刀質量，g；W為新鮮土壤含水量，%；V為環(huán)刀容積，cm3.

根據(jù)土壤容重計算土壤孔隙度：

(3)

式中：P為土壤孔隙度，%；ρ為土壤密度，2.65 g/cm3.

基于分析結果，該研究中僅采用了0～20 cm土壤孔隙度數(shù)據(jù).

1.2.3根系和植株養(yǎng)分

番茄成熟后，各種植小區(qū)選取長勢均勻的3株植株. 采用整根挖掘法采集根樣：以相鄰植株間中線為界，以40 cm×30 cm矩形為界挖掘，深度與實際根深(約50 cm)一致. 根系樣品用水浸泡、緩慢沖洗，使土壤與根分離. 采用雙面掃描儀(Epson Expression 1600 pro, Japan)和圖像分析系統(tǒng)(WinRHIZO Pro2004b，Canada)掃描根系并分析根系分叉數(shù).

1.2.4土壤N2O排放通量

采用靜態(tài)暗箱法原位采集土壤N2O. 番茄定植后，將靜態(tài)箱底座嵌入土壤中，試驗期間固定不動，避免對土壤擾動. 自開花坐果期至成熟期(定植后50～130 d)采集土壤N2O，每10 d采樣1次，采樣時間為10:00—10:40(每隔10 min采樣1次). 采用氣相色譜儀(Agilent Technologies 7890A GC System，USA)分析土壤N2O排放通量，檢測器ECD，柱溫80 ℃，溫度320 ℃，載氣為高純N2，流速30 mL/min，N2O標準氣體濃度為390 μg/mL. 排放通量計算公式：

(4)

累積排放量計算公式：

式中：M為N2O累積排放量，kg/hm2；n為氣體采集次數(shù)；i為氣體采集次序.

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理及制圖；采用SPSS 22軟件對觀測變量進行單因素方差分析(ANOVA，0.05水平)和相關性分析. 采用AMOS 25.0軟件進行土壤N2O排放影響的結構方程模型分析，分析前對數(shù)據(jù)進行可靠性分析(Alpha=0.85)，并采用均值化方法進行無量綱化處理. 結構方程模型的CFI(比較擬合指數(shù))>0.70，1

2 結果與分析

2.1 滴灌管埋深對根區(qū)土壤環(huán)境因子的影響

S30處理下根區(qū)土壤平均溫度比S10、S20處理分別高出16.77%、9.50%(P<0.05)，S10處理則比CK處理降低了11.67%(P<0.05). S10、S20處理的0～20 cm土壤孔隙度較CK處理高出10.72%、22.32%(P<0.05). S10、S30處理下根系分叉數(shù)為CK處理的1.85和2.22倍(P<0.05)，S20處理則分別為CK、S10處理的2.77和1.49倍(P<0.05). S10、S20、S30處理下土壤NO3--N含量分別為CK處理的2.02、2.66、1.66倍(P<0.05)；S10、S20處理下土壤DOC含量分別為CK處理的1.49、1.38倍(P<0.05)(見表2).

表2 不同處理下土壤環(huán)境因子特征

S10、S20處理下開花坐果期土壤亞硝化菌數(shù)量為CK處理的4.67%和6.00%(P<0.05)，但果實成熟期分別為CK處理的2.11和5.56倍(P<0.05)；S30處理下開花坐果期亞硝化細菌數(shù)量為CK處理的2.00倍(P<0.05). S10、S20處理下開花坐果期土壤反硝化菌數(shù)量為CK處理的3.80和6.00倍(P<0.05)，果實成熟期則為CK處理的3.75和12.50倍(P<0.05). S30處理下開花坐果期土壤反硝化細菌數(shù)量為CK處理的1.80倍(P<0.05)(見表3).

表3 不同處理下土壤亞硝化細菌和反硝化細菌數(shù)量

2.2 滴灌管埋深對根區(qū)土壤N2O排放的影響

由圖1可知，CK處理下土壤N2O排放曲線變化相對平緩，有2個主排放峰值和1個小峰值分別出現(xiàn)在番茄定植后第90、120天和第60天；S10、S20處理下土壤N2O排放曲線趨勢相近，有3個大的排放峰值，主峰值出現(xiàn)在番茄定植后第60天，次峰值出現(xiàn)在

注: a (b, c)，a′( b′, c′)及A(B，C)分別表示各處理開花坐果期、果實成熟期及整個生育期內(nèi)土壤N2O累積排放通量差異顯著(P<0.05).圖1 不同處理方式下土壤N2O排放特征Fig.1 Soil N2O emissions characteristics under different treatments

番茄移植后第90、120天. 番茄定植后50～75 d內(nèi)，S20處理下土壤N2O排放通量顯著大于S10處理(P<0.05)，定植后75～130 d內(nèi)，二者比較接近. S30處理在番茄移植后第60天有1個較大的N2O排放峰值，定植后70～130 d內(nèi)N2O排放通量均相對較低. 開花坐果期，S10、S20處理下土壤N2O排放通量分別為CK處理的2.42、3.24倍(P<0.05). 果實成熟期，S10處理下土壤N2O排放通量較CK處理增加了44.01% (P<0.05)，S30處理則比CK處理減少了66.35%(P<0.05). S10、S20處理下土壤N2O排放量分別為CK處理的1.99、2.24倍(P<0.05).

2.3 土壤N2O排放通量與0～40 cm土壤含水率比較分析

由圖2可知，CK處理下0～40 cm土壤含水率由表層到較深土壤依次減小. S10處理下，0～10 cm和10～20 cm土壤含水率變化相比CK處理更復雜，10～20 cm土壤含水率升高，在番茄定植100 d后其平均值(21.09%)最大(P<0.05). S20處理下，20～30 cm土壤含水率平均值(23.56%)顯著大于0～10、10～20、30～40 cm這3個土層土壤含水率平均值(分別為20.18%、20.07%、20.09%)(P<0.05)；S30處理下，30～40 cm土壤含水率平均值最大，30～40 cm和20～30 cm土壤含水率平均值(分別為22.05%和20.67%)顯著大于0～10 cm和10～20 cm 土壤含水率平均值(分別為17.79%和18.14%)(P<0.05). CK、S10處理下土壤N2O排放通量與土壤含水率隨時間的變化趨勢類似，N2O排放通量與土壤含水率峰值時間節(jié)點顯著相關(P<0.05)，而S20、S30處理下土壤N2O排放通量與土壤含水率的峰值時間節(jié)點不相關，呈分離狀態(tài).

2.4 土壤N2O累積排放量與根區(qū)土壤環(huán)境因素相關性及結構方程分析

由表4可知，土壤N2O累積排放量與番茄果實成熟期土壤亞硝化細菌數(shù)量、開花坐果期土壤反硝化細菌數(shù)量、果實成熟期土壤反硝化細菌數(shù)量、土壤NO3--N含量及DOC含量均呈顯著正相關，說明這些環(huán)境因子對土壤N2O累積排放量具有重要的直接效應；但土壤N2O累積排放量與番茄開花坐果期土壤亞硝化細菌數(shù)量呈顯著負相關，且與番茄根系分叉數(shù)、0～20 cm土壤孔隙度均無顯著相關性，表明番茄根系分叉數(shù)、0～20 cm土壤孔隙度對土壤N2O累積排放量均無顯著的直接效應. 然而，番茄根系分叉數(shù)、0～20 cm土壤孔隙度與番茄果實成熟期土壤亞硝化細菌數(shù)量、開花坐果期土壤反硝化細菌數(shù)量、果實成熟期土壤反硝化細菌數(shù)量均呈顯著正相關；土壤NO3--N含量與番茄根系分叉數(shù)呈顯著正相關；土壤DOC含量與0～20 cm土壤孔隙度呈顯著正相關，表明番茄根系分叉數(shù)、0～20 cm土壤孔隙度通過影響土壤碳氮循環(huán)間接影響土壤N2O累積排放量.

表4 土壤N2O排放量與根系、氮代謝微生物數(shù)量及土壤環(huán)境因子的相關性

基于相關性分析結果，進一步對土壤N2O排放量及其影響因素進行了結構方程分析，結果(見圖3)表明，根系分叉數(shù)對反硝化細菌數(shù)量、亞硝化細菌數(shù)量、NO3--N含量、NH4+-N含量、DOC含量的直接效應分別為0.42、0.58、0.88、0.22、0.22；0～20 cm土壤孔隙度對反硝化細菌數(shù)量、亞硝化細菌數(shù)量、NO3--N含量、NH4+-N含量、DOC含量的直接效應分別為0.56、0.05、-0.03、0.16、0.53；反硝化細菌數(shù)量、亞硝化細菌數(shù)量、NO3--N含量、NH4+-N含量、DOC含量對N2O排放量的直接效應分別為0.88、-0.49、0.03、-0.03、0.04；根系分叉數(shù)、0～20 cm土壤孔隙度對N2O排放量的間接效應為0.13、0.57. “根系-土壤-微生物”的交互作用可解釋N2O排放量變異性的86%.

注：L0-10、L10-20、L20-30、L30-40分別代表0～10、10～20、20～30和30～40 cm土壤含水率. 下同.圖2 不同處理方式下土壤N2O排放通量與0～40 cm土壤含水率的變化趨勢Fig.2 Trends of soil N2O emissions and 0-40 cm soil moisture under different treatments

注：RF、SP分別表示根系分叉數(shù)和0～20 cm土壤孔隙度；DB、NB表示反硝化細菌和亞硝化細菌數(shù)量；NO3-、NH4+及DOC表示土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、溶解性有機碳含量；N2O表示N2O排放量.圖3 土壤特性對N2O累積排放量影響的結構方程模型Fig.3 The structural equation model for the influence of soil properties on cumulative emissions of soil N2O cumulative

3 討論

土壤N2O主要來自土壤微生物硝化和反硝化作用[17]. 土壤硝化和反硝化過程則受土壤水分、養(yǎng)分等因素制約. 設施農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，土壤水分管理頻率高、強度大. 滴灌管埋深不同即土壤供水位置不同會影響土壤水分、養(yǎng)分及微生物等環(huán)境因素，進而影響土壤N2O的產(chǎn)生和排放[18].

3.1 滴灌對根際微區(qū)氮循環(huán)微生物的影響

地下滴灌土壤水分運動受兩種作用力的影響：一是由供水位置向下運移，二是蒸發(fā)時由下向上運移[19]. 滴灌管埋深增加造成土壤水分運移和分布復雜性增加，各處理下土壤垂直“干”“濕”微域分布不同，因而土壤容積熱容量不同，土壤平均溫度也不同；長時間干濕交替也造成土壤孔隙度存在明顯差異. 土壤水熱差異隨番茄生育期累積疊加造成根系分叉數(shù)不同，進而影響根際微區(qū)氮循環(huán)微生物組成. 開花坐果期，番茄根系生長差異較小，土壤物理特性是微生物生長的主要影響因素，滴灌管埋深30 cm處理下0～20 cm土壤相對干燥、透氣性好，可促進亞硝化細菌生長但抑制反硝化細菌生長[20]；滴灌管埋深10 cm或20 cm處理造成10～20 cm或20～30 cm土壤含水率大于其上下土層，增加了土壤與大氣間氣體交換阻力，造成根際土壤缺氧，抑制亞硝化細菌生長，但促進反硝化細菌生長. 滴灌管埋深0 cm處理下土壤含水率由表層向較深土壤依次減小，對土壤透氣性影響可能更接近于滴灌管埋深30 cm處理，因此對亞硝化細菌和反硝化細菌生長的作用也與滴灌管埋深30 cm處理類似. 隨著番茄生育期延長，根系生物量增加，根系分泌物也成為影響根系微生物的主要因素[21]，因此根系分叉數(shù)明顯增加的滴灌管埋深10 cm或20 cm處理會促進果實成熟期亞硝化細菌和反硝化細菌生長；與滴灌管埋深0 cm處理相比，滴灌管埋深30 cm處理也顯著增加了根系分叉數(shù)，但其果實成熟期亞硝化細菌和反硝化細菌數(shù)量卻并未提高，可能是因為其良好的通氣性能加快根系分泌物代謝，進而影響了根際微生物群落裝組成[22].

3.2 滴灌對土壤N2O排放的影響

不同滴灌管埋深造成的土壤水分及根際微區(qū)氮循環(huán)微生物的差異，會進一步影響土壤N2O的產(chǎn)生及排放[23-24]. 滴灌管埋深10 cm處理總體上形成0～20 cm土壤含水率高、20～40 cm土壤含水率低的土壤水分分布特征，與地表滴灌相比，水分主要聚集于0～10 cm土壤，顯著增加土壤“濕”層厚度，增強土壤厭氧因素和反硝化作用[25]，促進土壤N2O產(chǎn)生，形成3個大的排放峰值. Sexstone[26]也發(fā)現(xiàn)土壤厭氧程度直接影響反硝化酶的合成和反硝化作用，促進土壤N2O產(chǎn)生. 滴灌管埋深20 cm的0～20 cm土壤含水率基本維持在田間持水量的60%左右，牛丹等發(fā)現(xiàn)土壤含水率為田間持水量的50%～60%時，土壤硝化作用最為旺盛和徹底[27-29]，因此其土壤NO3--N含量含量顯著高于其他處理；土壤NO3--N為20 cm以下土壤相對厭氧層的反硝化作用提供了較豐富底物而利于土壤N2O產(chǎn)生[30]. 同時，在番茄生長初期，植物對氮素吸收量小，大部分氮源被微生物利用[31]，因此，滴灌管埋深20 cm處理在測定初期出現(xiàn)1個大的排放峰值；隨著番茄生長的加快，植株對氮素吸收量增加，土壤微生物可利用氮源量減少[32]，造成土壤N2O排放曲線形成依次減小的3個排放峰值. 番茄根系實際扎土深約40 cm，代謝活躍根系微生物主要集中在0～30 cm根圍土. 滴灌管埋深增至30 cm時，30～40 cm土壤含水率最大，0～30 cm土壤相對通氣性增加，這種土壤水分分布不利于土壤N2O產(chǎn)生，造成在初期形成僅有的1個較大N2O排放峰值而隨后其排放速率均相對較低. 陳慧等認為土壤N2O排放與土壤水分分布呈顯著相關[32-34]，這些研究對土壤進行了加氣和硝化抑制劑調控，與筆者試驗條件不同. 有關通過滴灌管埋深、間距等參數(shù)調控土壤水分來影響調節(jié)土壤N2O排放還需深入研究.

3.3 根際微區(qū)氮循環(huán)微生物與N2O排放的關系

該研究構建了土壤N2O排放量及其影響因素的結構方程模型. 該模型表明土壤反硝化細菌數(shù)量、NO3--N和DOC含量對N2O排放量具有明顯的促進作用，亞硝化細菌數(shù)量和NH4+-N含量則對N2O排放量具有抑制作用，說明地下滴灌土壤N2O的排放主要為反硝化作用[35]. 滴灌管埋深10 cm和20 cm的0～20 cm土壤孔隙度顯著大于地表滴灌，孔隙度增加不但有利于土壤碳、氮等養(yǎng)分礦化且利于土壤與大氣進行氣體交換，促進土壤氣體排放[36]；這兩個處理下根系分叉數(shù)也顯著大于地表滴灌，這將增強根系-土壤交互作用，進一步增強土壤微生物、養(yǎng)分活性，產(chǎn)生更多的土壤N2O[37]. 反硝化細菌數(shù)量、NO3--N和DOC含量、根系分叉數(shù)、0～20 cm土壤孔隙度都在埋深20 cm時為最大值(見表1、表3)，因此土壤N2O排放量較大，為地表覆膜滴灌的2.24倍. 滴灌管埋深10 cm時，反硝化細菌數(shù)量、NO3--N含量、0～20 cm土壤孔隙度、根系分叉數(shù)等均顯著低于滴灌管埋深20 cm處理(見表2、表3)，但DOC含量與滴灌管埋深20 cm處理相當或略低(見表2)，加上其埋深較淺，因此土壤N2O排放量與滴灌管埋深20 cm處理無顯著差異，為地表覆膜滴灌的1.99倍. 滴灌管埋深30 cm時，根系分叉數(shù)僅次于滴灌管埋深20 cm處理，但反硝化細菌數(shù)量、NO3--N和DOC含量、0～20 cm土壤孔隙度等顯著低于埋深20 cm處理，根系-土壤交互作用減弱，土壤N2O排放量也最低. 此外，N2O具有較大的水溶性[38]，滴灌管埋深30 cm顯著提高了30～40 cm土壤含水率，這也可能提高了N2O在土壤中的溶解量，從而降低了其排放量.

4 結論

a) 不同滴灌管埋深(土壤供水位置)會顯著改變根區(qū)土壤水熱分布、土壤孔隙度及番茄根系分叉數(shù)，影響不同生育階段根際微區(qū)氮循環(huán)微生物的組成，進而影響“根系-土壤-微生物”交互作用和土壤N2O的產(chǎn)生及排放. 地下滴灌土壤N2O排放主要為反硝化過程.

b) 滴灌管埋深10 cm和20 cm形成的土壤水分條件有利于增加“根系-土壤-微生物”交互作用、促進反硝化作用，土壤N2O排放量為地表覆膜滴灌的1.99和2.24倍.

c) 滴灌管埋深30 cm形成的土壤水熱條件在一定程度上會相對減弱根系-土壤的交互作用，且抑制土壤N2O排放，與地表覆膜滴灌相比，土壤N2O排放量并未增加.

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