• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    稻殼炭對緊實土壤中蘋果根系硫同化酶活性、H2S含量及根系構(gòu)型的影響

    2021-06-21 05:18:06田孝志徐龍曉宋建飛張瑋瑋楊洪強
    關(guān)鍵詞:平邑稻殼硫酸鹽

    田孝志,徐龍曉,宋建飛,荀 咪,張瑋瑋,楊洪強

    (山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點實驗室,山東泰安 271018)

    土壤緊實度過高是影響作物生長發(fā)育的重要因素之一。多年生果樹在栽培后很少進行土壤深翻,并且在病蟲防治和花果管理過程中還會受到踩踏和碾壓等,這使果園土壤緊實問題已越來越嚴重[1]。

    土壤緊實度過高不僅破壞土壤原有生態(tài)平衡[2-3],還會抑制根系生長,削弱根系對營養(yǎng)元素的吸收和代謝[4]。硫是植物的必需營養(yǎng)元素,不僅參與植物生長發(fā)育,還參與植物對逆境脅迫的響應(yīng)[5]。硫酸鹽被根系吸收后,通常先經(jīng)ATP硫酸化酶 (ATP-sulfurylase,ATPS) 活化生成腺苷 5′-磷酰硫酸 (adenosine-5'-phosphosulfate,APS),APS經(jīng)還原和轉(zhuǎn)化后,在絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶 (serineacetyltransferase,SAT)和O-乙酰絲氨酸裂解酶[O-acetylserine(thiol)lyase,OASTL]等的催化下轉(zhuǎn)化為半胱氨酸 (Cys),Cys可進一步轉(zhuǎn)化為甲硫氨酸、硫苷和谷胱甘肽等,并可被L/D-半胱氨酸脫巰基酶 (L/D-cysteine desulphydrase,L/DCD) 催化生成硫化氫 (H2S),這些中間產(chǎn)物不僅滿足植物體的營養(yǎng)需求,還能夠減輕干旱等脅迫所導(dǎo)致的氧化損傷等[6-9]?;钴S的硫代謝對植株正常生長發(fā)育必不可少,缺硫會抑制番茄ATPS和OASTL活性以及H2S的生成,降低植株硫代謝和作物生長[10];蘋果根系硫代謝水平和H2S的生成還明顯受土壤緊實脅迫抑制等[11]。

    生物炭是生物質(zhì)在低氧條件下的高溫裂解產(chǎn)物,合理施用生物炭能夠改善土壤結(jié)構(gòu),提高土壤孔隙度和養(yǎng)分有效性,促進根系生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收等[12-14],但其效果因用量和原料而不同。比如,1%的秸稈炭和1%的炭化蘋果枝能夠改善根系生理功能[15-16];1%的稻殼炭可提高太湖濱岸土壤氮磷養(yǎng)分和土壤微生物量,而2%~5%的稻殼炭就會引起土壤磷素淋失[17];1%的稻殼炭還顯著提高稻米中硫、磷、鈣、鎂等元素含量等[18]。生物炭在正常土壤中的效果和作用已基本明確,但緊實土壤和正常土壤的結(jié)構(gòu)和理化性狀不同,稻殼炭對緊實土壤中根系形態(tài)及根系硫代謝的作用有待進一步研究。此外,正常情況下,生物炭通過降低土壤緊實度而發(fā)揮作用,但施入生物炭而仍維持土壤原有緊實狀態(tài)的情況下是否還有效? 目前尚不清楚。

    蘋果是世界四大水果之一,明確土壤緊實脅迫下蘋果根系變化和硫代謝特征,探討減輕土壤緊實脅迫的途徑和方法,對于果園土壤管理和調(diào)控蘋果根系生長及養(yǎng)分吸收有重要意義。稻殼炭是常用生物炭,本研究以不同砧木的蘋果幼樹為對象,分析稻殼炭對緊實土壤中蘋果根系形態(tài)構(gòu)型和根系硫代謝的影響,重點探討稻殼炭在土壤原有緊實度狀態(tài)下的作用效果。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    試驗植株為2年生‘紅富士’蘋果幼樹,砧木分別為平邑甜茶 (Malushupehensisvar.pingyiensisJiang)和八棱海棠 (MalusrobustaRehd),計作‘紅富士’蘋果/平邑甜茶和‘紅富士’蘋果/八棱海棠;試驗土壤有機質(zhì)10.05 g/kg、速效氮91.70 mg/kg、有效磷 75.98 mg/kg、速效鉀 107.29 mg/kg、全硫 528.42 mg/kg、水溶性硫70.30 mg/kg、吸附性硫46.67 mg/kg、鹽酸可溶性硫 82.11 mg/kg和pH 6.5;稻殼炭中全硫、水溶性硫、吸附性硫和鹽酸可溶性硫含量分別是 58.47、9.50、4.80、9.96 mg/kg;試驗用盆高 24 cm、直徑 35 cm。

    1.2 試驗設(shè)計

    試驗于2019年3—7月在山東泰安國家蘋果工程技術(shù)研究中心蘋果試驗站和山東省高校果樹生物學(xué)重點實驗室進行。2019年4月中旬將蘋果幼樹移至盆中,填入上述土壤,用木夯用力鎮(zhèn)壓為緊實土壤 (compacted soil,CS) 處理;同時,按照質(zhì)量比將1%的稻殼炭均勻混入土壤填入盆中后移植蘋果幼樹,用木夯將盆土鎮(zhèn)壓至與“緊實土壤”處理相近的容重,作為“緊實土壤+稻殼炭”(compacted soil+rice husk biochar,CS+RHB) 處理;以未進行鎮(zhèn)壓的盆栽土壤作為“正常土壤”(normal soil,NS),按照質(zhì)量比將1%的稻殼炭均勻混入土壤填入盆中后移植蘋果幼樹,輕度鎮(zhèn)壓作為“正常土壤+稻殼炭”(normal soil+rice husk biochar,NS+RHB)。灌水洇實后第5天測定土壤物理參數(shù)和氧氣濃度,正常土壤和緊實土壤混入稻殼炭,經(jīng)鎮(zhèn)壓和灌水洇實后土壤緊實度和容重沒有明顯變化,緊實土壤孔隙度和氧氣濃度在添加稻殼炭時提高 (表1)。每個處理3次重復(fù),處理第60 天取樣測定相關(guān)指標(biāo)。

    表 1 不同處理下的土壤物理參數(shù)和氧氣濃度Table 1 Soil physical parameters and oxygen concentrations under different treatments

    1.3 試驗方法

    采用根鉆法采集盆中部土樣及根系,選取盆中部距根系2 cm以內(nèi)的土壤作為根區(qū)土樣,風(fēng)干后過1.00 mm (18目)篩備用;根系洗凈吸干表面水分后用于后續(xù)的指標(biāo)測定。

    土壤中不同形態(tài)硫參考Balík等[19]的方法采用分級提?。河萌ルx子水提取水溶性硫,提取水溶性硫后的土樣殘渣用0.032 mol/L NaH2PO4溶液提取吸附性硫,之后的土壤殘渣用2 mol/LHCl溶液提取鹽酸可溶性硫,最后將各待測液用硫酸鋇比濁法測定。

    土壤緊實度用TJSD-750-11土壤緊實度儀 (浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司) 測定;土壤氧氣濃度使用 Microx 4 trace 便攜式光纖測氧儀 (慧諾瑞德科技有限公司) 測定。土壤孔隙度通過測定土壤比重和土壤容重計算得到。

    根系活力和根系參數(shù)測定:根系活力采用趙世杰等[20]的方法測定;根系形態(tài)構(gòu)型參數(shù)經(jīng)根系掃描儀得到圖像后用萬深LA-S系列圖像分析,根長密度指單位土壤體積內(nèi)根系總長度 (單位:cm/cm3)。

    硫代謝相關(guān)指標(biāo)測定:根系硫酸根含量采用硫酸鋇比濁法測定;根系內(nèi)源H2S含量參考Sekiya等[21]的方法測定;ATPS活性參考Lappartient等[22]的方法測定;OASTL活性參考Bloem等[23]的方法測定;L-CD、D-CD活性參考Riemenschneider等[24]的方法測定。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    用 Microsoft Excel 2016 進行數(shù)據(jù)整理,用 SPSS 23.0軟件進行數(shù)據(jù)計算以及差異顯著性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根區(qū)不同形態(tài)硫含量的影響

    土壤中的硫主要以無機硫的形式被根系吸收,根據(jù)萃取劑的不同,無機硫分為水溶性硫、吸附性硫和鹽酸可溶性硫,但能夠被根系吸收的主要是前兩類[25]。由表2可見,無論蘋果砧木是八棱海棠還是平邑甜茶,緊實土壤 (CS) 中的蘋果根區(qū)水溶性硫含量均顯著低于正常土壤 (NS),吸附性硫含量則顯著高于正常土壤??梢?,土壤緊實增加了土壤膠體對水溶性硫的吸附,顯著提高蘋果根區(qū)土壤吸附性硫含量,而使土壤水溶性硫含量顯著下降。

    表 2 不同處理蘋果根區(qū)土壤不同形態(tài)硫含量 (mg/kg)Table 2 Contents of different forms of sulfur in apple root-zone soil under different treatments

    在正常土壤中加入稻殼炭,蘋果根區(qū)土壤水溶性硫和鹽酸溶解性硫均有所提高。在緊實土壤中添加稻殼炭處理,根區(qū)土壤水溶性和鹽酸溶解性硫含量顯著高于沒有添加稻殼炭處理,其中,以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的根區(qū)土壤水溶性硫含量CS+RHB處理比CS處理分別高出10.93%和12.24%,鹽酸可溶性硫含量分別高出11.07%和9.66%。土壤吸附性硫含量沒有受到稻殼炭的明顯影響,這可能與稻殼炭本身的吸附選擇性有關(guān)。

    2.2 稻殼炭對蘋果根系硫酸鹽含量的影響

    圖1顯示,兩種砧木八棱海棠和平邑甜茶蘋果根系硫酸鹽含量緊實土壤處理 (CS) 均比在正常土壤處理 (NS) 顯著降低,根系硫酸鹽含量分別降低了64.48%和64.51%,八棱海棠砧木根系硫酸鹽含量降低幅度小于平邑甜茶砧木。

    圖1還顯示,無論在正常土壤還是在緊實土壤中加入稻殼炭均提高了根系硫酸鹽含量。在正常土壤加入稻殼炭的處理,以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的根系硫酸鹽含量分別提高了5.50%和4.01%;在緊實土壤中加入稻殼炭的處理,八棱海棠和平邑甜茶為砧木根系硫酸鹽含量分別提高了73.58%和41.30%。可見,在兩種土壤情況下,八棱海棠砧木根系硫酸鹽含量的提高幅度均大于平邑甜茶,在兩種蘋果砧木中,根系硫酸鹽含量的提高幅度為CS+RHB處理大于NS+RHB,這說明稻殼炭的加入對緊實土壤中硫的可吸收性有更大的作用。

    圖 1 稻殼炭對蘋果根系硫酸鹽含量的影響Fig.1 Effects of rice husk biochar on root sulfate content of apple tree

    2.3 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性的影響

    由圖2可見,蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性在緊實土壤 (CS) 中均顯著降低,以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的根系A(chǔ)TPS活性分別降低了52.95%和54.14%,根系OASTL活性分別降低了62.29%和69.19%,兩者在以八棱海棠為砧木的根系中的降低幅度小于以平邑甜茶為砧木。

    由圖2還可知,在加入稻殼炭土壤仍維持原來緊實狀態(tài)的情況下,正常土壤 (NS)和緊實土壤 (CS)中稻殼炭均使蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性提高。其中,在正常土壤中加入稻殼炭處理比沒有添加處理 (NS),八棱海棠和平邑甜茶根系A(chǔ)TPS活性分別提高11.02%和4.32%,OASTL活性分別提高8.63%和4.27%;在緊實土壤中加入稻殼炭處理(CS+RHB) 比沒有添加處理 (CS) 在八棱海棠和平邑甜茶根系A(chǔ)TPS活性分別提高40.09%和38.69%,OASTL活性分別提高68.81%和50.69%??梢姡瑹o論在正常土壤還是在緊實土壤中加入稻殼炭后,八棱海棠砧木中ATPS和OASTL活性提高幅度均大于平邑甜茶;在緊實土壤加入稻殼炭處理CS+RHB兩種砧木蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性提升幅度均大于在正常土壤加入稻殼炭的處理。這說明在緊實土壤加入稻殼炭比在正常土壤中能更有效地促進根系對硫酸根的活化和同化。

    圖 2 稻殼炭對蘋果根系A(chǔ)TPS和OASTL活性的影響Fig.2 Effects of rice husk biochar on root ATPS and OASTL activity of apple tree

    2.4 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根系L-CD、DCD活性及H2S含量的影響

    由圖3可見,土壤緊實顯著降低蘋果根系L-CD、D-CD活性及H2S含量,在八棱海棠和平邑甜茶砧木根系中,L-CD活性分別下降41.41%和55.56%,D-CD活性分別下降62.86%和63.72%,H2S含量分別下降59.31%和67.26%,它們在八棱海棠砧木的蘋果根系中的下降幅度均小于在平邑甜茶砧木中。

    圖 3 稻殼炭對蘋果根系L-CD、D-CD活性及H2S含量的影響Fig.3 Effects of rice husk biochar on root L-CD, D-CD activity and H2S content of apple tree

    同ATPS和OASTL活性變化一樣,在維持緊實狀態(tài)不變的情況下,無論是正常土壤還是緊實土壤,加入稻殼炭后,蘋果根系L-CD、D-CD活性及H2S含量均有提高 (圖3)。其中,正常土壤加入稻殼炭處理 (NS+RHB),在以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的蘋果根系L-CD活性分別提高16.28%和10.50%,D-CD活性分別提高8.62%和5.20%,H2S含量分別提高10.69%和6.48%;在緊實土壤中添加稻殼炭處理 (CS+RHB),在以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的蘋果根系L-CD活性、D-CD活性和H2S含量分別提高35.32%和30.43%、66.64%和54.54%、40.81%和31.55%。可見,不論是在正常土壤還是緊實土壤中添加稻殼炭,以八棱海棠為砧木的根系L-CD、D-CD活性及H2S含量的提高幅度比在平邑甜茶為砧木的根系更大;在緊實土壤中添加稻殼炭,八棱海棠和平邑甜茶根系L-CD、D-CD活性及H2S含量提高幅度均大于在正常土壤加入稻殼炭。H2S是重要的信使分子,能夠增強植物的抗脅迫能力[6-9];土壤緊實度過大也會對根系造成脅迫,在緊實土壤中添加稻殼炭促進H2S生成,必然有利于提高根系的抗脅迫能力。

    2.5 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根系活力和根系生長的影響

    由圖4可見,在緊實土壤 (CS) 中蘋果根系活力、根干重和根長密度均被顯著抑制,以八棱海棠和平邑甜茶為砧木的根系活力分別降低37.29%和42.90%,根干重分別減少33.55%和36.41%,根長密度分別減少39.64%和41.37%,以八棱海棠為砧木的蘋果根系中的降幅均小于以平邑甜茶砧木的。

    在土壤緊實狀況不變時,在正常土壤和緊實土壤中添加稻殼炭,蘋果根系活力、根干重和根長密度均有顯著增加 (圖4)。正常土壤添加稻殼炭處理(NS+RHB),在八棱海棠和平邑甜茶為砧木的蘋果根系活力、根干重和根長密度分別提高4.85%和5.03%、10.32%和7.97%、2.00%和4.89%;緊實土壤添加稻殼炭處理 (CS+RHB),兩種砧木八棱海棠和平邑甜茶的蘋果根系活力、根干重和根長密度分別增加35.98%和12.37%、50.16%和33.33%、19.58%和15.67%。由上可見,在緊實土壤中添加稻殼炭,以八棱海棠為砧木的蘋果根系活力、根干重和根長密度增加幅度比平邑甜茶為砧木大;在緊實土壤中添加稻殼炭,兩種砧木蘋果根系活力、根干重和根長密度增加幅度比在正常土壤添加稻殼炭的提高幅度大。即稻殼炭對緊實土壤中的根系生長和代謝有更強的促進作用,這與2.4部分稻殼炭通過促進根系H2S生成而增強抗脅迫能力的結(jié)果是一致的。

    圖 4 稻殼炭對蘋果根系活力、根干重和根長密度的影響Fig.4 Effects of rice husk biochar on root activity,root dry weight and root length density of apple tree

    2.6 稻殼炭在緊實土壤中對蘋果根系形態(tài)構(gòu)型的影響

    根系分形維數(shù)是反映根系結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度和根系分支情況的重要指標(biāo),根系分形維數(shù)越大代表著根系結(jié)構(gòu)和根系分支越復(fù)雜[26]。表3顯示,土壤緊實均顯著降低了兩種砧木蘋果根系的總長度、根系體積和根系分形維數(shù),在八棱海棠和平邑甜茶砧木中分別降低39.65%和41.37%、39.09%和43.00%以及24.53%和24.67%,在平邑甜茶中的降幅稍大一些。

    表3還顯示,在正常土壤和緊實土壤中加入稻殼炭,在維持土壤緊實狀況前后不變的情況下,所測蘋果根系形態(tài)構(gòu)型參數(shù)均有提高,但在正常土壤添加稻殼炭處理 (NS+RHB) 的提高程度較小,而緊實土壤添加稻殼炭處理 (CS+RHB) 提高程度較大,兩種砧木均如此。其中,緊實土壤摻入稻殼炭處理(CS+RHB),兩種砧木八棱海棠和平邑甜茶的蘋果根系總長度、根系體積和根系分形維數(shù)比沒有摻入稻殼炭 (CS) 分別增加19.58%和15.68%、18.37%和17.23%、20.83%和20.35%,在八棱海棠中的增加幅度均大于在平邑甜茶中。說明稻殼炭的加入對以八棱海棠為砧木的蘋果根系生長和根系構(gòu)型有更突出的效果。

    表 3 稻殼炭對蘋果根系形態(tài)構(gòu)型參數(shù)的影響Table 3 Effects of rice husk biochar on root parameters of apple tree

    3 討論

    良好的土壤環(huán)境是根系正常生長的基本條件,重度緊實顯著降低土壤通氣性,增加物理機械阻力,必然會限制植物根系生長發(fā)育[27-29]。生物炭作為土壤改良劑,其特殊的孔隙結(jié)構(gòu)吸附固定土壤養(yǎng)分,不僅減少養(yǎng)分淋溶和流失,還能夠改善土壤結(jié)構(gòu),促進根系對養(yǎng)分的吸收,這已在正常土壤中得到廣泛證實[30-32]。由于生物炭質(zhì)地疏松、比重小,在緊實土壤中摻入生物炭會使土壤由緊實變得疏松,土壤容重和緊實度會明顯下低,這自然會增加土壤孔隙度,改善土壤結(jié)構(gòu)。土壤孔隙度主要取決于土壤的緊實狀況,緊實度越大,孔隙度越小。本試驗發(fā)現(xiàn),加入稻殼炭后,即使土壤保持在原來相近的緊實狀態(tài),土壤孔隙度依然提高。可見,此時的土壤孔隙度并非土壤緊實狀態(tài)決定的,而是稻殼炭的影響。稻殼炭含有大量的小空隙和微空隙,與正常土壤相比,添加了稻殼炭的土壤在鎮(zhèn)壓至緊實狀態(tài)時,大量的土壤空隙被擠壓,但稻殼炭中的微空隙還存在,因此,即使處于相同緊實度狀態(tài)下,添加稻殼炭的土壤會比未添加稻殼炭的土壤具有更高的孔隙度 (表1),孔隙度提高必然會增大土壤的容氧量,提高土壤氧氣濃度。由于根系吸收和同化養(yǎng)分需要消耗由呼吸作用產(chǎn)生的ATP等能量,土壤氧氣濃度提高有利于增強根系的呼吸作用,從而可以產(chǎn)生更多能量,進而能夠促進包括硫素在內(nèi)的養(yǎng)分吸收和同化代謝,根系硫酸鹽含量和硫代謝相關(guān)酶的活性也相應(yīng)提高 (圖1~圖3)。而加入稻殼炭的正常土壤對蘋果根系生長和硫代謝的提升幅度要小于摻入稻殼炭的緊實土壤,也正說明了這一點。由于正常土壤中氣體環(huán)境已經(jīng)滿足蘋果根系的正常生長,其本身的有效孔隙和容氧量已經(jīng)較高,加入稻殼炭后難以發(fā)揮稻殼炭微孔結(jié)構(gòu)帶來的積極作用,因此,對蘋果根系生長以及硫酸鹽代謝提升幅度相對較小。

    根系對土壤無機鹽的主動吸收和被動吸收,明顯受根系活力和根長密度影響。土壤緊實和稻殼炭的加入均顯著影響了蘋果根系活力和根長密度 (圖4),這必然會改變根系硫酸鹽和土壤水溶性硫酸鹽含量(圖1和表2),進而影響根系對硫酸鹽的吸收和同化代謝。根系吸收的硫酸鹽除部分以原有形態(tài)轉(zhuǎn)運外,其它的主要經(jīng)過硫代謝途徑被同化。ATPS和OASTL是硫代謝的關(guān)鍵酶,其活性反映了硫元素在植物體內(nèi)同化代謝的強弱[8,33];H2S是硫代謝的中間產(chǎn)物,與植物抗逆性和信息傳遞密切相關(guān)[6,9]。土壤過于緊實對植物是一種逆境脅迫,必然會抑制根系硫代謝,本研究不僅進一步證實了這一點,而且發(fā)現(xiàn)即使在土壤保持原來的緊實狀態(tài)和容重下,稻殼炭仍然可以提高根系硫代謝酶活性和內(nèi)源H2S含量,這說明稻殼炭不僅能夠通過降低土壤緊實度發(fā)揮作用,也能夠在土壤緊實度不變的條件下,對土壤和根系產(chǎn)生影響,也就是說,即使不解除緊實脅迫,稻殼炭也能夠緩解緊實脅迫對蘋果硫代謝和根系生長的抑制,生物炭對土壤和根系的效應(yīng)并不僅僅依賴于土壤緊實度和容重的改變。

    平邑甜茶和八棱海棠都是優(yōu)良的蘋果砧木,都具有發(fā)達根系和較強的抗逆性,但兩者對脅迫的抵抗能力并不一樣,這自然會影響到以它們?yōu)檎枘镜奶O果根系對環(huán)境的響應(yīng)。曹慧等[34]發(fā)現(xiàn)八棱海棠對干旱脅迫的抵抗和耐性強于平邑甜茶,劉飛等[35]發(fā)現(xiàn)八棱海棠對鋅營養(yǎng)脅迫的耐性比平邑甜茶強,最近有報道八棱海棠相比平邑甜茶具有較強的耐鎘能力[36],這些結(jié)果表明,八棱海棠對逆境脅迫的抵抗力和耐性均強于平邑甜茶。本試驗發(fā)現(xiàn),以八棱海棠為砧木的蘋果根系硫代謝酶活性、內(nèi)源H2S生成以及根系生長等受土壤緊實脅迫的抑制程度小于以平邑甜茶為砧木。分形維數(shù)是反映根系結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)[26],本試驗還發(fā)現(xiàn),以八棱海棠為砧木的蘋果根系在土壤緊實脅迫下呈現(xiàn)更高的分形維數(shù),根系結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜,分支更多,這進一步表明八棱海棠對緊實脅迫有更強的耐受性。同時,在緊實土壤中加入稻殼炭后,以八棱海棠為砧木的蘋果根系硫代謝水平及根系生長的提升幅度要高于以平邑甜茶為砧木,說明緊實脅迫下的八棱海棠根系生長和硫代謝更易被稻殼炭所緩解。

    4 結(jié)論

    在不改變土壤容重和緊實狀態(tài)的情況下,施加稻殼炭能夠顯著增加根系密度和生物量,改善根系構(gòu)型,提高根系硫代謝酶活性并促進H2S生成,在緊實土壤中的效果比在正常土壤中的更明顯。土壤緊實度和稻殼炭對蘋果根系硫代謝和根系生長的影響程度因砧木而異,以八棱海棠為砧木的蘋果根系對緊實脅迫有更強的耐受性,所經(jīng)受的緊實脅迫也更易被稻殼炭緩解。

    猜你喜歡
    平邑稻殼硫酸鹽
    稻殼興衰史
    鐵/過硫酸鹽高級氧化體系強化方法的研究進展
    云南化工(2021年5期)2021-12-21 07:41:16
    全景聲影院+專業(yè)卡拉OK娛樂系統(tǒng) 臨沂平邑明德花園私人影院
    紫外光分解銀硫代硫酸鹽絡(luò)合物的研究
    四川冶金(2019年5期)2019-12-23 09:04:48
    幾種蘋果砧木抗重茬能力比較
    ICP-OES法測定硫酸鹽類鉛鋅礦石中的鉛量
    山東平邑:金銀花開
    野象卷起了稻殼貓
    硫酸鹽測定能力驗證結(jié)果分析
    稻殼熱解油的特性
    化工進展(2015年6期)2015-11-13 00:31:55
    久久久久久九九精品二区国产| 国产一区二区在线av高清观看| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产av麻豆久久久久久久| 黄色视频,在线免费观看| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 成年免费大片在线观看| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 久久久午夜欧美精品| 99在线视频只有这里精品首页| 国产黄a三级三级三级人| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 国产精品久久电影中文字幕| 精品久久久久久久末码| 无遮挡黄片免费观看| 伦精品一区二区三区| 日本一二三区视频观看| 亚洲精品色激情综合| av黄色大香蕉| 日韩欧美精品免费久久| 国产乱人视频| 国产亚洲精品av在线| 成人性生交大片免费视频hd| 亚洲最大成人av| av国产免费在线观看| 麻豆成人av在线观看| 精品一区二区三区av网在线观看| 久久久色成人| 欧美一区二区国产精品久久精品| 人人妻人人澡欧美一区二区| 婷婷亚洲欧美| 精品久久久久久久久久免费视频| 精品欧美国产一区二区三| 国国产精品蜜臀av免费| 日本与韩国留学比较| 欧美不卡视频在线免费观看| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 成人性生交大片免费视频hd| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产精品亚洲一级av第二区| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲成a人片在线一区二区| 亚洲av一区综合| 3wmmmm亚洲av在线观看| 在线a可以看的网站| 99热这里只有是精品50| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 日本爱情动作片www.在线观看 | 免费观看精品视频网站| 成人性生交大片免费视频hd| 日韩强制内射视频| 午夜福利18| 亚洲欧美日韩东京热| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 丰满人妻一区二区三区视频av| 两个人的视频大全免费| 少妇的逼水好多| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 一级毛片久久久久久久久女| 一a级毛片在线观看| 精品不卡国产一区二区三区| 日本一本二区三区精品| 麻豆成人午夜福利视频| 极品教师在线免费播放| 少妇丰满av| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 国产在线精品亚洲第一网站| 午夜精品久久久久久毛片777| 亚洲最大成人av| www日本黄色视频网| 国产精品98久久久久久宅男小说| 少妇熟女aⅴ在线视频| 亚洲不卡免费看| 给我免费播放毛片高清在线观看| 国产av不卡久久| 国产av在哪里看| 日韩精品中文字幕看吧| 国产 一区 欧美 日韩| 国产精品嫩草影院av在线观看 | 熟女人妻精品中文字幕| 99九九线精品视频在线观看视频| 欧美日韩精品成人综合77777| av福利片在线观看| 免费一级毛片在线播放高清视频| 韩国av在线不卡| 亚洲精华国产精华精| 麻豆国产97在线/欧美| 国产一区二区在线观看日韩| 小说图片视频综合网站| 美女被艹到高潮喷水动态| 欧美中文日本在线观看视频| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 男人舔奶头视频| 欧美激情久久久久久爽电影| 十八禁国产超污无遮挡网站| 午夜激情福利司机影院| 丝袜美腿在线中文| 亚洲av免费在线观看| 成人国产一区最新在线观看| 国产免费男女视频| 亚洲在线自拍视频| 欧美中文日本在线观看视频| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 亚洲美女视频黄频| 久久热精品热| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 99热这里只有是精品50| 啦啦啦啦在线视频资源| 俺也久久电影网| av在线天堂中文字幕| 国产精品久久久久久精品电影| 大型黄色视频在线免费观看| 国产精品1区2区在线观看.| 久久久久久久久久久丰满 | 亚洲第一电影网av| 久久久国产成人免费| 亚洲av一区综合| 亚洲精品色激情综合| 日本色播在线视频| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 最新中文字幕久久久久| 日本黄大片高清| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 又爽又黄无遮挡网站| 一本一本综合久久| 欧美激情在线99| 九色成人免费人妻av| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 69av精品久久久久久| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 免费在线观看影片大全网站| 国产探花极品一区二区| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 在线看三级毛片| 日韩高清综合在线| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 亚洲第一区二区三区不卡| 国产探花极品一区二区| 啦啦啦韩国在线观看视频| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 一本久久中文字幕| av在线天堂中文字幕| 97碰自拍视频| 久久久久免费精品人妻一区二区| 91麻豆av在线| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 日韩 亚洲 欧美在线| 精品欧美国产一区二区三| 男人的好看免费观看在线视频| 99久久无色码亚洲精品果冻| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 国产黄色小视频在线观看| 嫩草影院精品99| 亚洲av日韩精品久久久久久密| 97超视频在线观看视频| 亚洲美女视频黄频| avwww免费| 久久国产乱子免费精品| 又粗又爽又猛毛片免费看| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 亚洲经典国产精华液单| 看免费成人av毛片| 久久久久久久久久成人| 免费av观看视频| 人人妻人人看人人澡| 国产激情偷乱视频一区二区| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 成人一区二区视频在线观看| 中文字幕久久专区| 99热精品在线国产| 精品国内亚洲2022精品成人| 国内精品久久久久精免费| 国产在线男女| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产色婷婷99| 国产精品一区二区免费欧美| 国产av一区在线观看免费| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 成人鲁丝片一二三区免费| 成人鲁丝片一二三区免费| 久久久国产成人精品二区| 最新在线观看一区二区三区| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 在线看三级毛片| 桃色一区二区三区在线观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 三级毛片av免费| 欧美色欧美亚洲另类二区| 又爽又黄无遮挡网站| 欧美极品一区二区三区四区| 校园春色视频在线观看| 精品午夜福利视频在线观看一区| 日韩欧美在线二视频| 中出人妻视频一区二区| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲国产精品久久男人天堂| 国产精品永久免费网站| 精品人妻一区二区三区麻豆 | 搡老妇女老女人老熟妇| 精品免费久久久久久久清纯| 国产精品爽爽va在线观看网站| 综合色av麻豆| 欧美性感艳星| 91在线精品国自产拍蜜月| 91久久精品国产一区二区成人| 超碰av人人做人人爽久久| 男女之事视频高清在线观看| 欧美zozozo另类| 99久久精品国产国产毛片| 99在线视频只有这里精品首页| 亚洲av免费高清在线观看| videossex国产| 男插女下体视频免费在线播放| 99在线视频只有这里精品首页| av女优亚洲男人天堂| 99热6这里只有精品| 麻豆av噜噜一区二区三区| 老司机福利观看| 一本精品99久久精品77| 免费在线观看日本一区| 国产精品人妻久久久久久| 一个人看视频在线观看www免费| 黄色一级大片看看| 白带黄色成豆腐渣| 国产视频一区二区在线看| 国产免费一级a男人的天堂| 国产三级中文精品| 深夜a级毛片| 色综合亚洲欧美另类图片| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲av熟女| 色视频www国产| 久久精品国产鲁丝片午夜精品 | 桃红色精品国产亚洲av| 男女那种视频在线观看| 亚洲第一区二区三区不卡| 精品午夜福利在线看| 亚洲av免费高清在线观看| 亚洲在线观看片| 国产精品亚洲美女久久久| 久久欧美精品欧美久久欧美| 免费大片18禁| 校园春色视频在线观看| 一区二区三区激情视频| 有码 亚洲区| 国产中年淑女户外野战色| 国产探花极品一区二区| 免费av毛片视频| 好男人在线观看高清免费视频| 亚洲图色成人| 亚洲最大成人中文| av在线观看视频网站免费| 亚洲av一区综合| 亚洲avbb在线观看| 国产精品亚洲一级av第二区| 色吧在线观看| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 午夜影院日韩av| 久久久精品欧美日韩精品| 人妻少妇偷人精品九色| 国产在线男女| 精品不卡国产一区二区三区| 22中文网久久字幕| 欧美一区二区国产精品久久精品| 国产亚洲欧美98| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 久久久午夜欧美精品| 露出奶头的视频| 精品无人区乱码1区二区| 亚洲无线观看免费| 亚洲成人精品中文字幕电影| 欧美性猛交黑人性爽| 亚洲成a人片在线一区二区| 国产精品不卡视频一区二区| 麻豆久久精品国产亚洲av| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 欧美3d第一页| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 草草在线视频免费看| 男女视频在线观看网站免费| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 国产亚洲精品av在线| 亚洲精品一区av在线观看| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 国产中年淑女户外野战色| 日韩欧美在线乱码| 成人三级黄色视频| 在线观看美女被高潮喷水网站| 精品久久久久久成人av| 国产精品不卡视频一区二区| 男女下面进入的视频免费午夜| 欧美成人a在线观看| 直男gayav资源| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 两人在一起打扑克的视频| 看黄色毛片网站| 国产精品无大码| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看| 亚洲,欧美,日韩| 日韩精品青青久久久久久| 久久久久久国产a免费观看| 亚洲成a人片在线一区二区| 淫妇啪啪啪对白视频| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 熟女电影av网| 99久久中文字幕三级久久日本| 一边摸一边抽搐一进一小说| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 91在线观看av| 一区福利在线观看| 麻豆国产av国片精品| 国产亚洲精品av在线| 国产精品福利在线免费观看| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 成人亚洲精品av一区二区| 国产精品乱码一区二三区的特点| 一夜夜www| 啦啦啦啦在线视频资源| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 中文字幕久久专区| 白带黄色成豆腐渣| 国产精品无大码| 亚洲无线在线观看| 给我免费播放毛片高清在线观看| 欧美高清性xxxxhd video| 国产免费男女视频| 日日啪夜夜撸| 精品久久国产蜜桃| 亚洲欧美日韩高清专用| 国产av一区在线观看免费| 欧美精品啪啪一区二区三区| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 国产精品日韩av在线免费观看| 久久午夜亚洲精品久久| 午夜久久久久精精品| 网址你懂的国产日韩在线| 91av网一区二区| 欧美成人一区二区免费高清观看| 欧美最黄视频在线播放免费| 在线观看免费视频日本深夜| 午夜福利欧美成人| 极品教师在线免费播放| 日韩 亚洲 欧美在线| 国产精品电影一区二区三区| 亚洲一区二区三区色噜噜| 国产私拍福利视频在线观看| 久久午夜福利片| 国产精品久久电影中文字幕| 日韩国内少妇激情av| 午夜影院日韩av| 欧美性感艳星| 两人在一起打扑克的视频| 日韩在线高清观看一区二区三区 | 他把我摸到了高潮在线观看| 国产精品久久久久久av不卡| 亚洲人成网站在线播| 又黄又爽又免费观看的视频| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 国产精品精品国产色婷婷| 午夜激情欧美在线| 午夜免费男女啪啪视频观看 | 免费在线观看影片大全网站| 欧美精品国产亚洲| 麻豆国产av国片精品| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 国内精品美女久久久久久| 精品乱码久久久久久99久播| 亚洲精品久久国产高清桃花| 亚洲人成网站在线播| h日本视频在线播放| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 岛国在线免费视频观看| 成年免费大片在线观看| 日韩欧美在线乱码| 日韩人妻高清精品专区| 亚洲美女视频黄频| 久久久久久久精品吃奶| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 99精品久久久久人妻精品| 久久国产精品人妻蜜桃| 2021天堂中文幕一二区在线观| 亚洲性夜色夜夜综合| 能在线免费观看的黄片| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 久久久久久久久久久丰满 | 国产久久久一区二区三区| 国产探花极品一区二区| 国产精品久久久久久精品电影| 午夜精品久久久久久毛片777| 免费av观看视频| 婷婷精品国产亚洲av在线| 高清日韩中文字幕在线| 91久久精品国产一区二区三区| 五月伊人婷婷丁香| 色吧在线观看| 一个人免费在线观看电影| 国产欧美日韩一区二区精品| 亚洲在线自拍视频| 欧美不卡视频在线免费观看| 无遮挡黄片免费观看| 亚洲av成人av| 免费搜索国产男女视频| 国产精品伦人一区二区| 成人欧美大片| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 一进一出好大好爽视频| 中文字幕熟女人妻在线| 亚洲精品久久国产高清桃花| 欧美色欧美亚洲另类二区| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 啦啦啦韩国在线观看视频| 亚洲欧美日韩东京热| 中文字幕av成人在线电影| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 亚洲成av人片在线播放无| 看黄色毛片网站| 伦精品一区二区三区| 人妻夜夜爽99麻豆av| 少妇的逼好多水| 亚洲最大成人手机在线| 老司机午夜福利在线观看视频| 久久精品国产亚洲av涩爱 | 一a级毛片在线观看| 亚洲精品国产成人久久av| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 日本一本二区三区精品| 亚洲av二区三区四区| 久久精品国产清高在天天线| 欧美日韩乱码在线| 国内精品久久久久久久电影| 中国美白少妇内射xxxbb| 日本-黄色视频高清免费观看| 我的女老师完整版在线观看| 国产精品嫩草影院av在线观看 | 女的被弄到高潮叫床怎么办 | 亚洲精品一区av在线观看| 日本一二三区视频观看| 亚洲天堂国产精品一区在线| 亚洲成人久久性| 日本爱情动作片www.在线观看 | 在线观看美女被高潮喷水网站| 亚洲av成人精品一区久久| 欧美又色又爽又黄视频| av视频在线观看入口| 亚洲男人的天堂狠狠| 国产高潮美女av| 18禁在线播放成人免费| av黄色大香蕉| 麻豆久久精品国产亚洲av| 舔av片在线| 夜夜夜夜夜久久久久| 免费av观看视频| 国产爱豆传媒在线观看| 亚洲性夜色夜夜综合| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 国产成人一区二区在线| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 久久午夜亚洲精品久久| 精品久久久久久久久久免费视频| 真人做人爱边吃奶动态| 欧美bdsm另类| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 搞女人的毛片| 亚洲精品色激情综合| 国产真实乱freesex| 国产激情偷乱视频一区二区| 日本色播在线视频| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 日韩欧美精品免费久久| 别揉我奶头 嗯啊视频| 一区二区三区高清视频在线| 亚洲av熟女| 成人一区二区视频在线观看| 色噜噜av男人的天堂激情| 久9热在线精品视频| 精品午夜福利视频在线观看一区| 黄色配什么色好看| 久久人人爽人人爽人人片va| 成年女人毛片免费观看观看9| 成年版毛片免费区| 男女边吃奶边做爰视频| 乱系列少妇在线播放| 久久久久免费精品人妻一区二区| 我的女老师完整版在线观看| 国产亚洲欧美98| 亚洲中文字幕日韩| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 九九爱精品视频在线观看| 日本成人三级电影网站| a级毛片a级免费在线| 性欧美人与动物交配| 亚洲中文字幕日韩| a级毛片免费高清观看在线播放| 亚洲第一电影网av| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 很黄的视频免费| 国内精品一区二区在线观看| 搡老妇女老女人老熟妇| 最近在线观看免费完整版| netflix在线观看网站| 波多野结衣高清作品| 国产在视频线在精品| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 精品人妻熟女av久视频| 成人特级黄色片久久久久久久| 91在线精品国自产拍蜜月| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 欧美又色又爽又黄视频| 免费看美女性在线毛片视频| 日韩欧美国产在线观看| 一级黄色大片毛片| 国产私拍福利视频在线观看| 午夜精品久久久久久毛片777| 淫妇啪啪啪对白视频| 精品人妻1区二区| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 亚洲欧美激情综合另类| 国产高清不卡午夜福利| 99热网站在线观看| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲av二区三区四区| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 99精品久久久久人妻精品| 成人精品一区二区免费| 日本色播在线视频| 夜夜爽天天搞| av在线老鸭窝| 亚洲成人中文字幕在线播放| 免费搜索国产男女视频| 成人精品一区二区免费| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产亚洲精品久久久com| 日韩欧美在线乱码| 天堂动漫精品| aaaaa片日本免费| 国产乱人伦免费视频| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲人成网站高清观看| 久久亚洲精品不卡| 久久久国产成人免费| 日本成人三级电影网站| 亚洲最大成人av| 精品国内亚洲2022精品成人| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 亚洲精品粉嫩美女一区| 十八禁国产超污无遮挡网站| 亚洲成人精品中文字幕电影| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 国语自产精品视频在线第100页| 日韩欧美免费精品| 亚洲人成网站高清观看| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 99热6这里只有精品| 久久久午夜欧美精品| 中国美女看黄片| 亚洲av二区三区四区| 精品久久国产蜜桃| 国产在线男女| 久久久成人免费电影| 午夜福利成人在线免费观看| 国产乱人视频| 麻豆国产av国片精品| 白带黄色成豆腐渣| 69人妻影院| 久久人妻av系列| 亚洲中文字幕日韩| 制服丝袜大香蕉在线| 18+在线观看网站| 国产91精品成人一区二区三区| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 亚洲男人的天堂狠狠| 午夜a级毛片| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 男人舔女人下体高潮全视频| 亚洲av电影不卡..在线观看| 日本色播在线视频| 日韩亚洲欧美综合| 欧美激情久久久久久爽电影| 两个人视频免费观看高清| 麻豆一二三区av精品| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 如何舔出高潮| 男人舔女人下体高潮全视频| 91精品国产九色| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 99热这里只有是精品50| 久久精品人妻少妇| 免费在线观看成人毛片| 婷婷精品国产亚洲av在线| 国产日本99.免费观看| 欧美日本亚洲视频在线播放| 成人鲁丝片一二三区免费| 亚洲国产精品sss在线观看| 国产单亲对白刺激| 22中文网久久字幕| 亚洲人与动物交配视频| 91午夜精品亚洲一区二区三区 | 一级av片app| 男女下面进入的视频免费午夜| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 国产三级中文精品|