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    蛋殼形成及其調(diào)控機制的研究進(jìn)展

    2021-06-19 02:34:00沈濤濤張佳蘭皮勁松程詩彬李先強
    中國畜牧雜志 2021年6期
    關(guān)鍵詞:蛋殼礦化蛋雞

    沈濤濤,張佳蘭,吳 艷,皮勁松,姜 賢,張 昊,程詩彬,李先強

    (1.長江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,湖北荊州 434025;2.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所,動物胚胎工程與分子育種湖北省重點實驗室,湖北武漢 430064;3.湖北省畜牧技術(shù)推廣總站,湖北武漢 430070)

    雞蛋含有豐富的蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、維生素以及其他微量元素,是人類日常生活中重要的蛋白來源之一。蛋殼質(zhì)量與種蛋的入孵率、孵化率、種雞仔質(zhì)量等密切相關(guān);高質(zhì)量蛋殼可對雞蛋內(nèi)容物提供更好的保護,降低生產(chǎn)過程中的無效損失、提高蛋產(chǎn)品品質(zhì)以及消費者的消費熱情,保證雞蛋市場的經(jīng)濟效益[1-2]。在雞蛋加工過程中偏厚、強度較大的蛋殼可以降低破損率,降低因蛋殼出現(xiàn)細(xì)小裂紋被細(xì)菌感染的風(fēng)險。蛋殼質(zhì)量作為雞蛋品質(zhì)的重要評價指標(biāo)之一[3],對蛋雞產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟效益有直接影響。因此,深入了解雞蛋蛋殼的形成過程及其調(diào)控機制,對于選育出蛋殼品質(zhì)優(yōu)良的蛋雞新品種具有重要意義。本文綜述了雞蛋蛋殼形成的過程、蛋殼鈣化相關(guān)的鈣轉(zhuǎn)運通路蛋白及基質(zhì)蛋白的種類、蛋殼形成相關(guān)功能基因的研究現(xiàn)狀,為進(jìn)一步開展蛋雞新品種選育提供一定的理論參考。

    1 雞蛋蛋殼及其形成過程

    雞蛋包括蛋黃、蛋黃膜、胚胎、系帶、蛋白、蛋殼膜、蛋殼等。雞蛋的形成是從輸卵管中的卵細(xì)胞開始,在輸卵管中形成蛋黃膜和系帶;隨后進(jìn)入膨大部形成蛋清;再進(jìn)入峽部與子宮的交界處,于一段時間內(nèi)形成蛋殼膜,并伴隨著大量的有機物沉積形成乳突;最后進(jìn)入子宮經(jīng)過礦化過程形成蛋殼,于產(chǎn)蛋前約1.5 h 形成表皮層[4],具體過程如圖1 所示。

    圖1 雞蛋在蛋雞生殖道中的形成過程[5]

    雞蛋蛋殼的形成由卵黃在峽部進(jìn)入子宮部交接處后開始進(jìn)行,有機物隨機沉積外殼膜上;卵黃進(jìn)入子宮后,蛋殼腺分泌鈣質(zhì)、色素、角質(zhì)層等物質(zhì),經(jīng)過蛋殼礦化過程后,最終形成蛋殼。蛋殼礦化過程是碳酸鈣在各種功能基因表達(dá)產(chǎn)物的共同調(diào)控下,于內(nèi)外蛋殼膜上按一定規(guī)律聚合沉淀[4],其中蛋雞對鈣的消化、吸收、運輸及蛋殼腺中鈣離子的沉積是蛋殼形成過程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。子宮是雞蛋殼形成過程中重要部位,子宮部位的時鐘基因保證了蛋雞的產(chǎn)蛋節(jié)律,是重要的功能基因[6]。

    在微觀結(jié)構(gòu)上,雞蛋蛋殼可以分為殼膜、乳突層、柵欄層、晶體層以及表皮層(又稱膠護膜)。蛋殼膜是由網(wǎng)狀纖維構(gòu)成,直接包裹蛋清;乳突層則由一系列不規(guī)則排列的錐體和結(jié)點組成,其主要成分是中性黏蛋白和硫酸角質(zhì)素;柵欄層位于乳突體和垂直晶體層之間,由一系列柱狀晶體構(gòu)成;晶體層是由較大晶體構(gòu)成的堅硬區(qū)域,晶體層中晶體排列整齊且垂直于蛋殼表面[7];蛋殼膠護膜是蛋殼最外面的一層膜,在蛋產(chǎn)出前1.5 h于子宮部開始形成,一般覆蓋或嵌入蛋殼表面氣孔[8],在抵御細(xì)菌跨殼入侵和保證雞蛋新鮮度等方面具有重要作用[9]。已有研究表明,雞蛋殼主要是由方解石晶體(CaCO3)有序地在蛋殼膜上沉積形成,此過程稱為生物的礦化過程[10]。蛋殼形成主要包括殼膜形成期、蛋殼礦化期。生物礦化是蛋殼礦化期的主要模型。礦化的過程又可以分為初始形成期、快速礦化期和終末形成期[11],在此過程中形成蛋殼的柵欄層和垂直晶體層。

    2 蛋殼鈣化相關(guān)的鈣轉(zhuǎn)運通路蛋白及基質(zhì)蛋白的種類

    蛋雞在產(chǎn)蛋階段需要大量鈣離子,主要經(jīng)過小腸的消化、吸收,通過體液被運輸?shù)降皻は俨课唬俳?jīng)過礦化過程沉積到殼膜上形成蛋殼。鈣離子在雞體內(nèi)的運輸方式主要有主動運輸和被動運輸。鈣離子的被動運輸主要是靠膜兩側(cè)的離子濃度差,是非主動性的、無需耗能的擴散過程[12]。鈣離子的主動運輸主要包含3 個過程(圖2):①鈣離子通過鈣離子通道或鈣離子運轉(zhuǎn)體進(jìn)入細(xì)胞的頂膜,②鈣離子與鈣離子蛋白結(jié)合運轉(zhuǎn)到基層側(cè)膜,③鈣離子排出細(xì)胞進(jìn)入子宮液中。在鈣離子的運輸過程中,有多種蛋殼鈣化相關(guān)的鈣轉(zhuǎn)運通路蛋白參與并發(fā)揮重要的調(diào)控作用。此外,在雞蛋蛋殼的生物礦化過程中,許多蛋殼特異性蛋白具有較高的活性,在蛋殼的防菌、抑菌等方面起重要作用,對蛋殼的礦化過程有著重要的調(diào)控作用[13]。

    圖2 雞蛋蛋殼形成的離子轉(zhuǎn)運過程[14]

    2.1 蛋殼鈣化相關(guān)的鈣轉(zhuǎn)運通路蛋白 瞬時受體電位(Transient Receptor Potential,TRP)離子通道超家族,其上皮鈣離子通道是鈣離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的主要途徑,其中在小腸部位對鈣離子的吸收過程中,TRPV5和TEPV6 是主要的通路蛋白[15],在鈣離子從血液中進(jìn)入細(xì)胞中起著重要作用;鈣結(jié)合蛋白(Calcium-Binding Protein,CaBP)也是鈣離子運轉(zhuǎn)的重要通道蛋白,鈣結(jié)合蛋白d28k 是其中的一員。有研究表明,鈣結(jié)合蛋白d28k 可直接影響鈣離子的運轉(zhuǎn),其含量越多則吸收的鈣離子越多,且鈣結(jié)合蛋白d28k 在蛋殼形成過程中與鈣沉積也有關(guān)系[16]。細(xì)胞膜鈣ATP 酶是鈣離子主動運輸中的一個關(guān)鍵蛋白,在鈣離子運輸過程中與細(xì)胞產(chǎn)生的能量有關(guān),并且對維持細(xì)胞膜內(nèi)外的鈣離子濃度有積極作用[17]。碳酸酐酶(CA)可以催化CO2和水反應(yīng),可通過呼吸作用為子宮液中提供大量CO32-,也是子宮液中CO32-的主要獲得途徑[18-19]。

    2.2 基質(zhì)蛋白 基質(zhì)蛋白一般分為普通蛋白質(zhì)、蛋清蛋白質(zhì)和蛋殼特有蛋白質(zhì)。蛋殼特有蛋白質(zhì)與蛋殼品質(zhì)關(guān)系最為密切,包括Ovocleididin-17(OC-17)、Ovocleididin-116(OC-116)、Ovocalyxin-21(OCX-21)、Ovocalyxin-25(OCX-25)、Ovocalyxin-32(OCX-32)、Ovocalyxin-36(OCX-32)等,其中OC-116 是蛋殼中含量最高的蛋白質(zhì),在子宮上皮管狀細(xì)胞分泌,在蛋殼礦化的過程中其重要作用;OCX-36 是控制蛋殼礦化的重要蛋白之一,在蛋殼和子宮液中含量極高;OCX-32主要存在于蛋殼的晶體層,作用于蛋殼礦化的最后階段,可能與蛋殼礦化的結(jié)束有關(guān);OC-17 在蛋殼的礦化和抗菌方面起重要作用,主要是其在礦化的過程中會影響方解石晶體的結(jié)晶[10],達(dá)到調(diào)節(jié)鈣離子沉積的目的[20]。

    3 雞蛋蛋殼形成相關(guān)基因的研究現(xiàn)狀

    3.1 TRP 超家族TRPV5和TRPV6是TRP超級家族的成員,在維持血鈣中起主要作用[21],對鈣離子具有高度的選擇性,作為細(xì)胞外轉(zhuǎn)運鈣離子的第一步通道,參與鈣離子的腸道吸收、腎臟吸收、胎盤轉(zhuǎn)運至胎兒等過程[22],在胚胎和胎兒發(fā)育過程中發(fā)揮著鈣穩(wěn)態(tài)的作用[23]。TRPV6是瞬時受體電位(TRP)通道超家族的一個高鈣選擇性成員,是胎兒和成人體內(nèi)鈣吸收的主要途徑[24];而TRPV5是一種獨特的鈣選擇性色氨酸通道,是鈣穩(wěn)態(tài)所必需的。近年來研究表明,TRPV6在鈣離子進(jìn)入上皮細(xì)胞的過程中起到促進(jìn)作用[25],在蛋雞的腸道和腎臟中也有表達(dá)[26]。Yang 等[27]研究發(fā)現(xiàn)TRPV6在子宮的表達(dá)與產(chǎn)蛋周期相關(guān)。

    3.2 鈣結(jié)合蛋白d28k基因 鈣結(jié)合蛋白d28k 屬于鈣結(jié)合蛋白(CaBP)家族中的一員,主要在細(xì)胞內(nèi)發(fā)揮作用,且受維生素D 的調(diào)控[28]。已有研究表明,鈣結(jié)合蛋白d28k 主要存在于腎臟、腸道和神經(jīng)系統(tǒng)中[29],可以調(diào)節(jié)胞內(nèi)的鈣離子濃度,促進(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管對鈣的重吸收[30],在腦中鈣結(jié)合蛋白d28k 的過量表達(dá)對某些神經(jīng)細(xì)胞有保護作用[28]。此外,鈣結(jié)合蛋白d28k 是蛋雞腸道內(nèi)主要的鈣運轉(zhuǎn)蛋白,參與鈣的運轉(zhuǎn)和代謝[31],并在蛋殼腺部位參與蛋殼的礦化過程,是蛋殼質(zhì)量的重要功能基因。

    3.3 質(zhì)膜鈣離子ATP 酶 質(zhì)膜鈣離子ATP 酶(PMCA)是一種廣泛表達(dá)、ATP 驅(qū)動的鈣離子泵,對于維持所有真核細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞質(zhì)鈣離子平衡至關(guān)重要。已有研究表明,在參與鈣轉(zhuǎn)運的多種蛋白中,PMCA 是控制鈣穩(wěn)態(tài)最敏感的鈣檢測器[32]。PMCA 是維持細(xì)胞內(nèi)最佳細(xì)胞質(zhì)鈣離子水平的關(guān)鍵酶。

    3.4 CA CA 是一種依賴鋅離子的金屬酶,是一種逆水合反應(yīng)的催化劑[33],為生物體內(nèi)提供碳酸氫鹽[34]。蛋雞體內(nèi)蛋殼的礦化過程需要大量HCO3-,主要由碳酸酐酶來滿足,在蛋殼腺部位生成碳酸鈣,碳酸酐酶是蛋殼的重要功能基因[35]。已有研究表明,碳酸酐酶(CAs)的家族成員可參與細(xì)胞的pH 調(diào)節(jié)[36],血液中的CA III可影響糖脂代謝,可引起老年糖尿病的發(fā)生[37];在小鼠體內(nèi)可減輕小鼠的肌無力癥狀[38]。

    3.5 蛋殼特有的蛋白質(zhì)相關(guān)基因 已有研究表明,OC-17是最早被發(fā)現(xiàn)的蛋殼基質(zhì)特異性蛋白,是調(diào)節(jié)蛋殼礦化的主要蛋白質(zhì)之一,在雞蛋蛋殼生物礦化過程中發(fā)揮重要功能[39-40];OC-17 對蛋殼的抗菌防污染也有一定作用[16]。OC-116 是蛋殼基質(zhì)蛋白中表達(dá)量最多的蛋白質(zhì),其表達(dá)產(chǎn)物可調(diào)控碳酸鈣晶體的生長和形態(tài),影響蛋殼表面的有機層的形成,促進(jìn)蛋殼鈣的沉積[41];單核苷酸多態(tài)研究發(fā)現(xiàn)OC-116基因與雞蛋的蛋形指數(shù)、蛋殼厚度以及蛋殼強度密切相關(guān)[42]。OCX-36 是一種在蛋殼高效鈣化時表達(dá)的蛋白,主要位于蛋殼的內(nèi)層和殼膜,在礦化過程中起正調(diào)節(jié)作用[43]。OCX-32 是由子宮分泌的一種蛋白,可有效抑制晶體生長和碳酸鈣的沉淀,可能具有抗菌和終止蛋殼礦化的能力[44-45],與靈尾雞的生產(chǎn)性能相關(guān),可作為選育的輔助候選因子[46];OCX-32基因的多態(tài)性與蛋殼厚度、蛋白高度、哈氏單位等蛋殼品質(zhì)性狀存在密切的關(guān)聯(lián)[47-49]。

    3.6 其他相關(guān)基因 卵清蛋白(Ovalbumin,OVA)是雞蛋清中的主要蛋白質(zhì),主要存在于蛋殼乳突層,對碳酸鈣的沉積具有調(diào)節(jié)作用,尤其在蛋殼形成的過程中發(fā)揮重要作用[50]。已有研究表明,卵清蛋白參與蛋殼乳頭層椎體核的形成,而乳突層有效厚度與蛋殼質(zhì)量呈正相關(guān)[51];張蕾等[52]研究發(fā)現(xiàn),卵清蛋白基因多態(tài)性與蛋白高度、哈氏單位等顯著相關(guān)。綜上,卵清蛋白基因?qū)Φ皻ば纬珊偷捌焚|(zhì)性狀有一定影響。

    骨橋蛋白(Osteopontin,OPN)是一種多功能蛋白。已有研究表明,骨橋蛋白參與細(xì)胞募集、細(xì)胞免疫,刺激骨的鈣化,參與細(xì)胞的移動等多個代謝過程[53-54]。近年來研究發(fā)現(xiàn),骨橋蛋白基因與蛋鴨的蛋殼品質(zhì)具有一定相關(guān)性[55],尤其是對鴨蛋蛋殼的厚度和蛋殼強度具有顯著影響[56]。

    4 展 望

    隨著雞蛋蛋殼形成相關(guān)研究的不斷深入,將有越來越多的相關(guān)功能基因被發(fā)現(xiàn)和驗證,將會為雞蛋蛋殼品質(zhì)性狀的選擇奠定一定的理論基礎(chǔ)。目前關(guān)于雞蛋蛋殼形成的很多研究主要是針對蛋殼形成的理論及其調(diào)控原理,而影響雞蛋蛋殼形成的關(guān)鍵基因及其如何調(diào)控蛋殼形成的機制尚不清楚,是今后開展蛋殼質(zhì)量調(diào)控研究的主要研究方向之一。

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