張彩軍2,,姚寶輝2,,王小燕2,,孫小妹,蘇軍虎2,
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院 / 草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/ 甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/ 中美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅蘭州730070;2. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)?新西蘭梅西大學(xué)草地生物多樣性研究中心,甘肅蘭州730070;3.國(guó)家林業(yè)和草原局高寒草地鼠害防控工程技術(shù)研究中心,甘肅蘭州730070;4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,甘肅蘭州730070)
食物是動(dòng)物和環(huán)境間的重要橋梁,研究動(dòng)物的食性,對(duì)理解動(dòng)物與其生存環(huán)境之間相互作用下的生態(tài)和進(jìn)化均有著重要意義[1]。通常來說,動(dòng)物的取食效率直接影響其生存與繁殖的成功率,動(dòng)物可根據(jù)自身需要,選擇那些營(yíng)養(yǎng)相對(duì)較高的食物,并形成一個(gè)營(yíng)養(yǎng)均衡的食譜。但當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí),動(dòng)物亦可根據(jù)食物質(zhì)量和可獲得性來調(diào)整覓食策略[2]。動(dòng)物通過自身與生存環(huán)境之間密切相互作用,在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過程當(dāng)中,逐漸選擇使自身適合度達(dá)到最大的生境[3]。
高原鼢鼠(Eospalax baileyi)屬嚙齒目鼴形鼠科鼢鼠亞科,是青藏高原特有的嚙齒類之一[4]。其常年?duì)I地下生活,主要棲息在青藏高原東南部的高寒草甸和高寒草原[5]。高原鼢鼠在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中占有很重要的地位,其體型較小,但物質(zhì)消耗大,能量轉(zhuǎn)換快,一定程度上加速了物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。高原鼢鼠作為食肉性獸類和猛禽的食物,在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的作用[6]。然而,由于其特有的生活方式,挖掘洞道、啃食植物根莖等一系列活動(dòng)會(huì)對(duì)高寒草甸帶來一定破壞。常年的推土造丘使草地植被被長(zhǎng)期覆蓋,因此改變了植物群落結(jié)構(gòu),降低了草地生產(chǎn)力,加劇了草地的退化[7]。高原鼢鼠因其在青藏高原的特殊地位而備受學(xué)者關(guān)注,對(duì)高原鼢鼠食性的研究有助于了解其取食活動(dòng)對(duì)草地植被的破壞程度及其在取食過程中對(duì)草地生產(chǎn)力的影響,為高原鼢鼠的防治提供必要的科學(xué)依據(jù)。此前對(duì)于高原鼢鼠食性的研究方面,楊曉慧[8]采用室內(nèi)飼養(yǎng)的方法研究了高原鼢鼠的食性。王權(quán)業(yè)等[9]發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠食物組成在兩種棲息地之間和性別之間均無明顯的不同,但不同植物出現(xiàn)的頻次有明顯的差異。謝久祥[10]對(duì)高原鼢鼠糧倉所儲(chǔ)存的食物進(jìn)行了研究。但對(duì)于在退化草地及修復(fù)后草地下的食性變化尚未見報(bào)道。掌握草地環(huán)境改變對(duì)高原鼢鼠食性的影響是草地有效管理的重要依據(jù)。
甘南草原是黃河首曲最大的一塊濕地,被譽(yù)為高原水塔,在水源涵養(yǎng)和補(bǔ)給方面有重要作用。但由于長(zhǎng)期的過度放牧,缺乏科學(xué)的管理致使草原退化嚴(yán)重,其草地質(zhì)量嚴(yán)重下降[11]。退化草地的恢復(fù)和重建迫在眉睫,通過圍欄禁牧、補(bǔ)播和栽培草地建植等方法,可以改變草地環(huán)境,有效修復(fù)退化草地[12]。補(bǔ)播是目前較為常用,且效果較好的方法,是指在不破壞原有植被的基礎(chǔ)上,選擇適應(yīng)當(dāng)?shù)厣娴膬?yōu)質(zhì)草種進(jìn)行播種,以增加植被群落的多樣性和總蓋度。研究發(fā)現(xiàn),補(bǔ)播禾草可以有效提高草地植被蓋度和高度,減少雜類草數(shù)量,同時(shí)增加地下20?30 cm的生物量,尤其是根莖發(fā)達(dá)的禾草[13]。草地補(bǔ)播后,一方面高原鼢鼠的喜食食物減少,食物資源會(huì)發(fā)生變化。另一方面雜類草植物減少,地下連接緊密的禾草根莖可能會(huì)增大其挖掘采食活動(dòng)的難度,從而影響覓食的效率。按照最適覓食理論[3],高原鼢鼠的覓食策略和食譜也可能會(huì)發(fā)生變化。隨著甘南草原草地修復(fù)治理工程的建設(shè),適時(shí)研究草地補(bǔ)播后高原鼢鼠食性的變化,解析高原鼢鼠與草地環(huán)境的相互關(guān)系,對(duì)優(yōu)化草原管理具有重要意義。本研究通過胃內(nèi)容物顯微組織分析法,分析退化草地人工修復(fù)(補(bǔ)播)后高原鼢鼠的食性變化和生態(tài)位特征,旨在揭示高原鼢鼠在退化草地修復(fù)前后食性變化的規(guī)律,為高原鼢鼠種群防控及草地修復(fù)管理提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)區(qū)位于甘肅省合作市甘南藏族自治州碌曲縣(34°14′07″ ? 34°48′48″ N,102°10′80″ ? 102°58′15″ E),平均海拔3550 m,境內(nèi)年平均溫度2.6℃,全年無霜期約56 d。年降水量632~781 mm,主要集中在5月? 9月,年均日照時(shí)間2200~2400 h,年蒸發(fā)量1000~1500 mm,土壤類型以亞高山草甸土和高山草甸土為主。高寒灌叢草甸和高寒草甸分別占全縣草地面積88.68%和11.32%,高寒草甸是當(dāng)?shù)氐闹饕拍翀?chǎng)之一,也是草原鼠害最為嚴(yán)重的區(qū)域。全縣鼠害發(fā)生面積14.18×104hm2,占全縣草地的33.84%,高原鼢鼠是碌曲縣嚙齒動(dòng)物的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)類群之一,其與高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的危害總面積達(dá)1022×104hm2[14]。
在研究區(qū)域內(nèi)選擇退化草地作為對(duì)照草地,面積約6 hm2,結(jié)合高原鼢鼠種群的分布情況將其分為3塊,每塊樣地1.5~2.5 hm2。草地植被蓋度<50%,優(yōu)勢(shì)種為密花香薷(Elsholtzia densa)和細(xì)葉亞菊(Ajania tenuifolia)。另選一補(bǔ)播草地,面積為7 hm2,亦結(jié)合高原鼢鼠種群的分布將其分為3塊,每塊面積約2.3 hm2,補(bǔ)播種為垂穗披堿草(Elymus nutans)和草地早熟禾(Poa pratensis),補(bǔ)播后植被蓋度為97.8%。
1.2.1 植物采集與處理
采集研究區(qū)內(nèi)所有出現(xiàn)的植物,置于烘箱中干燥至恒重,將其根、莖、葉分開研磨,研磨后用0.15 mm網(wǎng)篩篩選,留取篩上樣。分別取各植物不同部位的篩上樣于試管內(nèi),加入5~7 mL 10%HNO3,在酒精燈上加熱3min,模擬動(dòng)物消化過程。之后在0.075 mm網(wǎng)篩中進(jìn)行沖洗。取適量樣品于載玻片上,滴加甘油,使植物碎片均勻分布,蓋上蓋玻片,并用中性樹脂封片[15]。在100 X顯微鏡下觀察并拍照保存,作為顯微鑒定的對(duì)照樣本。
1.2.2 植物資源豐富度調(diào)查
在研究區(qū)域內(nèi)鼠丘附近每個(gè)樣地下各設(shè)置5個(gè)50 cm×50 cm的樣方,樣方等份為100個(gè)小格,用刺針垂直刺每個(gè)小格中央,接觸到的植物記錄其名稱,針刺100次,統(tǒng)計(jì)每種植物出現(xiàn)的次數(shù),即每種植物出現(xiàn)的累計(jì)次數(shù)占針刺總次數(shù)的百分比為該物種的分蓋度,最后用物種分蓋度表示植物資源的相對(duì)比例[16]。
1.2.3 胃容物采集、處理與制片
高原鼢鼠洞道結(jié)構(gòu)復(fù)雜,有專門的便所,其糞便樣本獲取困難。本研究于2019年10月,在所選試驗(yàn)區(qū)內(nèi)用弓形夾夾捕高原鼢鼠,共捕獲33只,其中退化草地17只(雌14只,雄3只),補(bǔ)播草地16只(雌13只,雄3只),根據(jù)胴體重劃分剔除未成年個(gè)體后[17],每個(gè)樣地各選擇10只成年個(gè)體。解剖并收集高原鼢鼠的胃及其內(nèi)容物,液氮保存后帶回實(shí)驗(yàn)室,置于–80℃冰箱,用于后續(xù)食性分析。
參考文獻(xiàn)[18],將所選的20份胃內(nèi)容物分別放入試管中,加入5% H2GrO4浸泡24 h后,經(jīng)0.075 mm的網(wǎng)篩沖洗過濾,移入燒杯中,加入NaClO溶液并用玻璃棒攪拌,漂白10 min后沖洗,篩上物為試驗(yàn)樣品。
裝片方法參照曹伊凡和蘇建平[19]的方法,每份樣品制作5張裝片,共100張,每張?jiān)?00 X的顯微鏡下檢查20個(gè)視野。觀察每個(gè)視野中出現(xiàn)的可辨認(rèn)植物表皮角質(zhì)碎片,參照植物顯微裝片,根據(jù)不同的植物細(xì)胞形態(tài)類別和特點(diǎn),記錄不同種類植物在視野中出現(xiàn)的頻次。
根據(jù)統(tǒng)計(jì)所得的各植物角質(zhì)碎片的頻率(F),依據(jù)公式F=100(1?e?D)[20],將其轉(zhuǎn)換為每個(gè)視野中各植物可辨認(rèn)碎片的平均密度(D)。相對(duì)密度(RD)=各植物可辨認(rèn)碎片平均密度/各植物可辨認(rèn)碎片平均密度之和×100%,將D轉(zhuǎn)換為RD。RD即為該種植物占食物組成的百分比,據(jù)此得出高原鼢鼠食物組成比例。
Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、均勻度指數(shù)(J)及生態(tài)位寬度(B)采用以下公式計(jì)算。
式中:Pi為植物i在胃容物中出現(xiàn)的頻率,S代表胃容物中存在的植物物種數(shù)。
采用SPSS 23軟件對(duì)退化草地和補(bǔ)播草地下食物組成頻率差異進(jìn)行卡方檢驗(yàn)。對(duì)高原鼢鼠退化草地和補(bǔ)播草地下食物相對(duì)密度按功能群劃分并進(jìn)行t檢驗(yàn),經(jīng)數(shù)據(jù)處理后發(fā)現(xiàn)雌雄高原鼢鼠食物組成并無差異,故將雌雄結(jié)果合并分析,所有數(shù)據(jù)處理在Excel 2016中完成。
通過樣方調(diào)查,了解退化草地和補(bǔ)播草地的主要植被種類及其相對(duì)比例(表1)。退化草地主要有19科31屬32科植物,其中菊科(Asteraceae)、唇形科(Lamiaceae)和薔薇科(Rosaceae)植物相對(duì)比例最高,分別占45.30%、26.40%和18.72%。按種統(tǒng)計(jì),相對(duì)比例最高的是細(xì)葉亞菊、密花香薷和鵝絨委陵菜(Potentilla anserina),分別占26.80%、25.00%和18.42%。補(bǔ)播草地主要有17科36屬37種,其中禾本科(Poaceae)、薔薇科和莎草科(Cyperaceae)植物相對(duì)比例最高,分別為37.00%、25.68%和16.54%。按種統(tǒng)計(jì),相對(duì)比例最高的是垂穗披堿草、草地早熟禾和蛇莓(Duchesnea indica)分別為18.00%、16.00%和12.80%。
對(duì)高原鼢鼠胃容物的顯微組織觀察結(jié)果顯示,高原鼢鼠在退化草地采食15科27屬27種植物,主要包括鵝絨委陵菜(45.18%)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)(17.11%)和草地早熟禾(13.92%)。按科統(tǒng)計(jì),薔薇科(45.72%)、禾本科(19.68%)和廖科(Polygonaceae) (17.11%)植物是高原鼢鼠在退化草地中的主要食物。總體來看在補(bǔ)播草地采食15科25屬28種植物,主要種類包括鵝絨委陵菜(40.07%)、草地早熟禾(18.96%)、珠芽蓼(11.70%)和大花嵩草(Kobresia macrantha)(10.28%)。按科統(tǒng)計(jì),薔薇科(40.71%)、禾本科(25.32%)、廖科(11.70%)和莎草科(11.45%)植物是高原鼢鼠在補(bǔ)播草地中的主要食物。高原鼢鼠對(duì)薔薇科植物表現(xiàn)出較大的偏好性(表1)。按植物功能群統(tǒng)計(jì),相比退化草地,高原鼢鼠在補(bǔ)播草地下對(duì)禾本科和莎草科的采食量增加,而豆科和雜類草的比例下降。高原鼢鼠對(duì)雜類草表現(xiàn)出較大的偏好性(圖1)。對(duì)退化草地和補(bǔ)播草地下食物組成頻率差異進(jìn)行卡方檢驗(yàn)(x2=213.86,df =28,P= 0.000),結(jié)果顯示其食物組成比例不同,且差異顯著(P< 0.05)。
對(duì)高原鼢鼠食物多樣性及營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的分析發(fā)現(xiàn)(表2),高原鼢鼠采食植物種數(shù)在補(bǔ)播草地下和退化草地基本相同,但食物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、食物生態(tài)位寬度均大于退化草地。
確定嚙齒動(dòng)物食性的方法有很多,有野外直接觀察法、實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng)飼喂法、胃容物顯微組織分析法、糞便顯微組織分析法,還有剖胃目視法、頰囊內(nèi)含物分析法以及挖掘糧倉法[1]。由于高原鼢鼠的糞便獲取難度大,因此本研究采用胃內(nèi)容物顯微組織分析法。胃內(nèi)容物分析法自提出后經(jīng)過多次改良,現(xiàn)已成為一種成熟的研究方法。其優(yōu)勢(shì)在于通過胃內(nèi)容物中的植物殘?jiān)軌蛴行цb別植物的種類,可以定性定量的分析食物組成及其比例[21]。
研究表明高原鼢鼠是食性兼性特化者,其基礎(chǔ)生態(tài)位很寬,但實(shí)際生態(tài)位較窄[10]。王權(quán)業(yè)等[9]研究表明,高原鼢鼠的覓食過程并不隨機(jī),其采食的植物主要是雜類草,尤其對(duì)鵝絨委陵菜有明顯偏好。本研究中,高原鼢鼠在退化草地和補(bǔ)播草地采食最多的植物均為雜類草,對(duì)鵝絨委陵菜和珠芽蓼有明顯偏好。高原鼢鼠特殊的地下生活方式,在覓食過程中推土造丘活動(dòng)需要消耗大量能量[22],因此在選擇食物上會(huì)選擇生物量相對(duì)較大的雜類草。通常雜類草地下器官膨大,營(yíng)養(yǎng)更為豐富,雜類草生物量的分布在一定程度上決定了不同區(qū)域高原鼢鼠的種群密度[23]。與其他研究結(jié)果不同的是,本研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠的食物組成中禾本科植物所占的比例也較高。比較合理的解釋是,要保證營(yíng)養(yǎng)均衡的食譜,采食禾本科植物是需要的,且高原鼢鼠具有發(fā)達(dá)的盲腸[24],在一定基礎(chǔ)上可以利用部分纖維素。
補(bǔ)播對(duì)高原鼢鼠棲息地草地植被組成有顯著的影響,植被總蓋度增加,補(bǔ)播種垂穗披堿草和草地早熟禾成為優(yōu)勢(shì)種,總體上禾本科和莎草科所占比例提高,雜類草明顯減少。這與在天祝對(duì)退化草地補(bǔ)播后植被群落變化的研究結(jié)果一致[25]。補(bǔ)播后禾草類植物參與對(duì)陽光和土壤養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng),抑制了雜類草的生長(zhǎng),同時(shí)又為莎草科植物提供了生長(zhǎng)空間,致使莎草科植物有所增加[26]。群落中物種數(shù)是影響群落穩(wěn)定性的主要因素,群落中物種越豐富其結(jié)構(gòu)就越穩(wěn)定[27],補(bǔ)播草地的物種數(shù)較退化草地有所提高,表明退化草地補(bǔ)播后植被群落趨于穩(wěn)定的方向發(fā)展。
表1 植物資源及顯微組織分析下食物組成Table1 Food composition under theanalysisof plant resourcesand microstructure
圖1 高原鼢鼠食物主要類群的相對(duì)密度Figure 1 Main food groupsof plateau zokors
表2 高原鼢鼠的營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位參數(shù)Table 2 Nutritional niche parameters of plateau zokor
高原鼢鼠在退化草地和補(bǔ)播草地下所采食的植物種類大致相同,對(duì)退化草地和補(bǔ)播草地的食物組成頻率差異進(jìn)行卡方檢驗(yàn)。結(jié)果顯示,高原鼢鼠在退化草地和補(bǔ)播草地的食物組成比例不同,且差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。高原鼢鼠作為食性兼性特化者[28],能夠根據(jù)食物資源的變化和自身營(yíng)養(yǎng)需求,對(duì)食物的采食比例做出一定的調(diào)整。崔雪峰等[29]進(jìn)一步的研究表明高原鼢鼠覓食過程中偏好粗蛋白和水溶性糖含量高、粗纖維含量低的植物,對(duì)無機(jī)鹽的含量則不敏感。蛋白質(zhì)作為參與有機(jī)體生命活動(dòng)的物質(zhì)基礎(chǔ),含量過低時(shí)會(huì)造成動(dòng)物體重下降,免疫力受損,對(duì)子代的發(fā)育造成不可逆的損傷[30]。水溶性糖則是直接補(bǔ)充能量的最好物質(zhì)。補(bǔ)播草地禾本科與莎草科所占比例較大,高原鼢鼠喜食的粗蛋白和水溶性糖含量高的雜類草比例相對(duì)減少,導(dǎo)致食物可獲得性降低。且禾本科與莎草科植物地下根系發(fā)達(dá),錯(cuò)綜交叉,連接緊密,加大了高原鼢鼠的采食活動(dòng)難度,導(dǎo)致高原鼢鼠不得不擴(kuò)寬其食譜資源,增加對(duì)環(huán)境中可利用的食物的采食量。具體表現(xiàn)在:相對(duì)于退化草地,高原鼢鼠在補(bǔ)播草地下食物的Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)增大,其生態(tài)位寬度變寬,選擇采食更多消化率較低的禾本科和莎草[31],以保障維持正常生活所需要的能量。動(dòng)物對(duì)環(huán)境有適應(yīng)性,可以調(diào)整自己的食物生態(tài)位寬度以應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化,南非隱鼠(Cryptomys hottentotus)在濕度適宜地區(qū)的生態(tài)位寬度顯著性低于食物資源貧乏的干旱地區(qū)[32]。赤腹松鼠(Callosciurus erythraeus)在秋季的生態(tài)位寬度會(huì)變窄,因?yàn)榍锛臼谴蠖鄶?shù)果實(shí)成熟的季節(jié),赤腹松鼠選擇容易獲得且能量高的食物以減少能量消耗[33]。此外,由于高原鼢鼠食物資源的改變,可能出現(xiàn)可利用食物的短缺,種群遷移是最直接的選擇[34]。研究發(fā)現(xiàn),植物的地上生物量與高原鼢鼠種群密度極顯著負(fù)相關(guān)[35],說明補(bǔ)播草地并不是高原鼢鼠所青睞的棲息環(huán)境。在補(bǔ)播草地的生活代價(jià)要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于退化草地。
嚙齒類動(dòng)物與環(huán)境相互作用,在長(zhǎng)期的進(jìn)化中選擇了適合自身的最適生境。草地植被群落的改變往往會(huì)對(duì)嚙齒動(dòng)物的種群數(shù)量造成一定的影響,其機(jī)理主要有食物資源理論、運(yùn)動(dòng)阻礙理論和警戒行為理論[36]。草地修復(fù)措施下,植被群落結(jié)構(gòu)往往變成補(bǔ)播種占優(yōu)勢(shì)的單一群落,嚙齒動(dòng)物喜食食物減少,從而影響其采食。此外,由于植被蓋度和高度的提高,致密的草叢也會(huì)增加嚙齒動(dòng)物采食難度[37]。本研究中,高原鼢鼠在補(bǔ)播草地下的生態(tài)位寬度較退化草地變寬,表明補(bǔ)播造成了高原鼢鼠食物的短缺,這是因?yàn)椴莸匦迯?fù)后,茂密的草叢會(huì)限制嚙齒動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)速度,進(jìn)而對(duì)覓食、繁殖、社會(huì)活動(dòng)等行為產(chǎn)生影響[38]。高原鼢鼠地下生活的特性,決定了其正常的覓食和繁殖活動(dòng)需要依靠洞道,而補(bǔ)播草地下優(yōu)勢(shì)類群禾本科和莎草科植物地下根莖發(fā)達(dá),連接緊密,而高原鼢鼠的挖掘取食活動(dòng)則主要在3?20 cm土層,因此這會(huì)增大高原鼢鼠的挖掘代價(jià)和能量消耗。植物群落結(jié)構(gòu)的改變還可以影響嚙齒動(dòng)物的警戒行為[39],草地植被得到修復(fù)后,茂密的深草會(huì)阻擋高原鼠兔的視線,其警戒行為受到嚴(yán)重制約,被捕食的風(fēng)險(xiǎn)大為增加,致使種群密度降低[40]。而高原鼢鼠由于其特殊的地下生活特性,通過構(gòu)建復(fù)雜的洞道系統(tǒng)降低捕食風(fēng)險(xiǎn)[41],與地表裸露的退化草地相比,在植被覆蓋度高的補(bǔ)播草地推土造丘的難度加大,一定程度上會(huì)使高原鼢鼠的被捕食風(fēng)險(xiǎn)增加。具體有關(guān)退化草地修復(fù)對(duì)高原鼢鼠的行為和被捕食風(fēng)險(xiǎn)的影響還有待進(jìn)一步的研究。
本研究從食物資源利用層面,揭示了人工干預(yù)(補(bǔ)播)下高原鼢鼠食性的變化,發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠主要采食雜類草,且對(duì)鵝絨委陵菜有明顯偏好。補(bǔ)播草地對(duì)高原鼢鼠的食性有影響,高原鼢鼠在補(bǔ)播草地下的生態(tài)位寬度有所增加,食物的多樣性指數(shù)和均勻度也較高。研究結(jié)果表明補(bǔ)播可以有效提高植被蓋度和高度,減少雜類草的比例,增加高原鼢鼠的覓食難度,減少其食物來源,從而在一定程度上減少高原鼢鼠的種群數(shù)量。由此可以得知,通過補(bǔ)播控制草地蓋度是調(diào)控高原鼢鼠食性和其他生命活動(dòng)的有效措施,為高原鼢鼠的生態(tài)防控工作提供重要的理論依據(jù)。