魚類對飼料可消化糖的利用和代謝特征

程開敏 李沛洋 鄭石軒 朱學(xué)芝 馬學(xué)坤 李新宇

(廣東粵海飼料集團股份有限公司，廣東湛江 524017)

自20世紀(jì)80年代以來，國際水產(chǎn)養(yǎng)殖總量以每年6%～12%的速率增長，目前已經(jīng)提供超過一半的全球漁業(yè)產(chǎn)量[1]。根據(jù)相關(guān)統(tǒng)計數(shù)據(jù)，全球接近70%的水產(chǎn)養(yǎng)殖依賴于投喂商業(yè)飼料，因此水產(chǎn)動物營養(yǎng)與飼料科技的進步對水產(chǎn)養(yǎng)殖健康發(fā)展至關(guān)重要[2]。為了達到較高的產(chǎn)量和利潤，主流商業(yè)配合飼料往往呈現(xiàn)高蛋白高能量的特征。近年來，膨化飼料因具有較好的物理性狀和可消化率，已成為許多水產(chǎn)飼料的主流產(chǎn)品[3]。為達到理想的生產(chǎn)效率和膨化效果，目前膨化飼料的淀粉推薦水平約為20%[4]。

糖類是魚類三大營養(yǎng)物質(zhì)之一[5-6]。糖類作為非蛋白能量物質(zhì)，有節(jié)省蛋白質(zhì)的作用，并且在代謝過程中能夠產(chǎn)生一定的有益代謝產(chǎn)物，飼料中保持適量的可消化糖(主要是淀粉)水平能夠提高養(yǎng)殖對象的生長速度和飼料利用表現(xiàn)[7-8]。為了節(jié)省成本和減少蛋白質(zhì)的浪費，商業(yè)飼料往往盡可能地提高非蛋白能(如可消化糖和脂肪)的使用比例。另一方面，不同食性的魚類對飼料淀粉的利用率差異較大，草食性或者部分雜食性魚類可以充分利用40%淀粉水平的飼料而不影響生長和健康[4，9]，而肉食性魚類飼料的淀粉水平一般在20%以下，個別品種甚至要求低于10%[3]。有研究表明，過量攝入糖類將影響魚類生長、攝食和健康[10]。雖然近年來配合飼料技術(shù)發(fā)展迅速，但給魚類投喂這些高能量高淀粉的商業(yè)配合飼料往往會導(dǎo)致一定的健康問題。因此，針對不同品種的魚類，應(yīng)該謹(jǐn)慎評估飼料的淀粉水平，以保證魚類健康快速生長。

近年來，國外已有學(xué)者就魚類對飼料可消化糖類的消化、吸收和利用進行了總結(jié)[11]。本研究在過去研究的基礎(chǔ)上，總結(jié)了不同魚類對糖類的代謝特征和常見的研究方法，并歸納了不同食性魚類對飼料淀粉的利用效果，皆在為商業(yè)配合飼料開發(fā)提供理論指導(dǎo)依據(jù)。值得注意的是，廣義糖類物質(zhì)涵蓋范圍較廣，本研究主要總結(jié)的是可消化糖類(如淀粉、葡萄糖等)在魚類營養(yǎng)中的研究進展。

1 糖類

蛋白質(zhì)、脂肪和糖類是魚類飼料中的三大營養(yǎng)物質(zhì)。糖類作為重要的能量來源，不僅價格低廉，還具有節(jié)省蛋白質(zhì)、保護環(huán)境等作用。糖類的準(zhǔn)確定義為：多羥基醛或多羥基酮以及水解后能夠產(chǎn)生多羥基醛或多羥基酮的一類有機化合物[12]。糖類是自然界中分布極為廣泛的一類有機化合物，大多數(shù)植物體糖含量可達干質(zhì)量的80%。植物種子中的淀粉，根、莖、葉的纖維素，動物組織中的糖原、黏多糖，以及蜂蜜和水果中的葡萄糖、果糖等都是糖類。其中，淀粉(如小麥淀粉、木薯淀粉、玉米淀粉等)是魚類配合飼料的主要可消化糖來源。

2 淀粉的消化和吸收

飼料淀粉的消化和吸收(葡萄糖形式)是動物利用可消化糖作為能量源的初始步驟。在腸道淀粉酶的作用下，多糖(如淀粉和糖原)被分解為單糖(葡萄糖)被腸道吸收。在哺乳動物中，淀粉的消化從口腔開始，在唾液淀粉酶的作用下被消化成麥芽糖或糊精[13]。但是，由于魚類口腔中缺乏淀粉酶，該步驟在魚類中并不重要。糊精和麥芽糖可被麥芽糖酶進一步水解成葡萄糖。在魚類體內(nèi)，淀粉酶主要由胰腺產(chǎn)生，并分泌到腸道和幽門盲囊中。例如，在黃尾魚師(Seriolalalandi)的幽門盲囊和腸道中可檢測到較高活性的α-淀粉酶[14]。值得注意的是，α-淀粉酶只可以水解淀粉內(nèi)部的α-1,4-糖苷鍵，而不能水解α-1,6-糖苷鍵。大量研究已經(jīng)證明，淀粉酶活性受魚類食性的影響，草食性魚類的淀粉酶活性往往高于肉食性魚類，如鯉魚和金魚的消化道淀粉酶活性明顯高于海鯛、鰻魚和鱒魚的相應(yīng)酶活性[15]。同時，淀粉酶活性也受多種其他因素影響，如營養(yǎng)狀態(tài)、溫度和飼料成分等[3]。此外，葡萄糖作為一個極性物質(zhì)不能直接穿透細(xì)胞膜，因此需要轉(zhuǎn)運蛋白協(xié)助吸收。

魚類對飼料淀粉的消化還受到不同淀粉源及其水平的影響，并且整體低于蛋白質(zhì)和脂肪的消化率[3]。淀粉顆粒越小越有利于其消化。因此，糊化淀粉一般比生淀粉擁有更佳的消化率[3，16]。另外，淀粉原料中的直鏈淀粉與支鏈淀粉比例也會影響對淀粉的消化。一般認(rèn)為，支鏈淀粉更容易被消化[3]。通常而言，糖類鏈越短，越有利于被魚類消化吸收(葡萄糖>麥芽糖>淀粉)，但不同品種略有差異。如團頭魴(Megalobramaamblycephala)對葡萄糖、麥芽糖和糊精擁有較高的消化率，其次為小麥淀粉和玉米淀粉，最差為纖維素[17]。由于魚類淀粉酶分泌有限，往往會有一個最高的飼料淀粉可消化水平[18]，如隨著飼料淀粉水平從8%上升至17%，大西洋比目魚對淀粉的消化率從84%降至53%[19]。對草魚的研究也表明，其對淀粉的消化率隨著飼料淀粉水平的上升而下降[20]。

3 葡萄糖轉(zhuǎn)運

葡萄糖轉(zhuǎn)運體存在于身體的各個組織細(xì)胞中，一般分為兩類。一類是鈉依賴的葡萄糖轉(zhuǎn)運體(SGLT)，以主動方式逆濃度梯度轉(zhuǎn)運葡萄糖；另一類是易化擴散的葡萄糖轉(zhuǎn)運體(GLUT)，以易化擴散的方式順濃度梯度轉(zhuǎn)運葡萄糖，其轉(zhuǎn)運過程不消耗能量。與哺乳動物一樣，糖在魚體消化道被分解成單糖后，通過腸道黏膜SGLT1被組織吸收。目前，對魚類的不同葡萄糖轉(zhuǎn)運體有一定的研究。GLUT1和GLUT3是一類廣泛分布于眾多組織器官中的葡萄糖轉(zhuǎn)運體，其中個別魚種的GLUT3在腦部表達較高[21]。GLUT2主要在肝臟、腸道和腎臟中表達較高[18，22-23]。GLUT4則主要在肌肉組織中表達，包括白肌、紅肌和心肌[18，24]，考慮到肌肉組織占比較大，該轉(zhuǎn)運體對魚體內(nèi)糖穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)起到重要作用。GLUT4轉(zhuǎn)運活性受限或者對相關(guān)激素調(diào)節(jié)不敏感是魚類高糖不耐癥的主要原因之一[25-26]。部分常見魚類的GLUTs轉(zhuǎn)運體在體內(nèi)的分布情況見表1[24]。

表1 GLUTs在不同魚類體內(nèi)的組織分布

4 葡萄糖的代謝

血液流經(jīng)各組織時，葡萄糖被各組織吸收，一部分被直接氧化利用，另一部分被轉(zhuǎn)變?yōu)樘窃蛑?。整體上，體內(nèi)葡萄糖的去路可分為3條路徑(見圖1)：①糖酵解(glycolysis)產(chǎn)生丙酮酸進入三羧酸循環(huán)徹底氧化，或進一步合成脂肪和乳酸；②戊糖磷酸途徑(pentose phosphate pathway)代謝產(chǎn)生還原型輔酶Ⅱ(NADPH)和核糖-5-磷酸；③合成糖原，儲存在肌肉和肝臟組織中。此外，動物體能將簡單的非糖前體(如乳酸、甘油、生糖氨基酸等)轉(zhuǎn)變?yōu)樘?葡萄糖或糖原)，又稱為糖異生。

圖1 動物體內(nèi)糖類消化、吸收和代謝的基本途徑

4.1 糖的降解和異生

糖酵解和糖異生是維持機體糖穩(wěn)態(tài)的兩條重要代謝通路。糖酵解是從葡萄糖開始分解生成丙酮酸的過程，全過程共有10步酶催化反應(yīng)。該通路主要通過3個關(guān)鍵酶反應(yīng)步驟進行調(diào)控：①己糖激酶(HK)參與的葡萄糖磷酸化，需要Mg2+作為輔助因子；②磷酸果糖激酶-1(PFK-1)參與的催化6-磷酸果糖生成1，6-二磷酸果糖；③丙酮酸激酶(PK)參與的催化磷酸烯醇式丙酮酸分子高能磷酸基團轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP，產(chǎn)生丙酮酸，需要Mg2+和K+參與，反應(yīng)不可逆。己糖激酶目前已知有4種不同的型態(tài)，包括己糖激酶Ⅰ、己糖激酶Ⅱ、己糖激酶Ⅲ，以及與前三者差異較大的己糖激酶Ⅳ(又稱為葡萄糖激酶，GK)。其中，GK擁有較高Km值，對血糖調(diào)節(jié)意義重大，其表達往往受血糖水平的影響[27]。糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸可進一步被分解成乙酰輔酶A，然后進入三羧酸循環(huán)，產(chǎn)生更多的ATP。另一方面，在乳酸脫氫酶的作用下，丙酮酸也可能被無氧酵解為乳酸。在魚類中，組織(尤其白肌)往往含有較高的乳酸脫氫酶活性[24]，證明該途徑也是魚類葡萄糖代謝的主要路徑之一。草食性魚類能夠通過提高糖酵解酶活性來適應(yīng)飼料中較高的淀粉水平[28]，但肉食性魚類相關(guān)酶活性的調(diào)節(jié)能力有限，導(dǎo)致對飼料淀粉利用受限[29-31]，如大黃魚投喂過量的飼料淀粉反而會降低GK和PK的活性[32]。研究也表明，肉食性魚類各個組織主要以氨基酸為能量來源，而非葡萄糖[33-34]。

在哺乳動物中，還存在一個乳酸循環(huán)(lactic acid cycle)。當(dāng)肌肉收縮時(尤其是供氧不足時)通過糖酵解生成乳酸。肌肉內(nèi)糖異生活性較低，所以乳酸通過細(xì)胞膜彌散進入血液后，再被肝臟組織攝入，在肝內(nèi)異生為葡萄糖。然后，該葡萄糖釋入血液后又可重新被肌肉利用，這就構(gòu)成了一個循環(huán)(肌肉-肝臟-肌肉)，此循環(huán)也稱Cori循環(huán)。前文提到，大部分魚類白肌能夠產(chǎn)生大量乳酸，因此魚類也可能存在這種循環(huán)，但相關(guān)研究仍然十分有限。

糖異生的七步反應(yīng)是糖酵解中的逆反應(yīng)，它們有相同的催化酶。另一方面，糖酵解中有三步不可逆反應(yīng)，因此糖異生時必須繞過這三步反應(yīng)。整體上，糖異生主要由以下4種酶控制反應(yīng)：①丙酮酸羧化酶，可以催化二氧化碳固定在丙酮酸上，生成草酰乙酸；②磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(PEPCK)，催化草酰乙酸形成磷酸烯醇式丙酮酸和二氧化碳；③果糖-1,6-二磷酸酶(FBPase)，催化1,6-二磷酸果糖和水生成6-磷酸果糖；④葡萄糖-6-磷酸酶，催化葡萄糖合成。有研究報道，體內(nèi)糖異生是維持葡萄糖穩(wěn)態(tài)的重要路徑[35]。如在攝入足量淀粉的情況下，鯉魚可通過減少糖異生活性，預(yù)防血糖過高[36]。但對于某些肉食性魚類，它們?nèi)狈@種調(diào)控機制，從而導(dǎo)致無法適應(yīng)高糖飼料[9]。也有研究者發(fā)現(xiàn)，虹鱒糖異生活性不受飼料糖水平的影響[37-39]。

磷酸戊糖途徑是葡萄糖氧化分解的另一種方式，具有多種生理意義：①為核酸的合成提供核糖；②生成大量的NADPH+H+，作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)；③通過磷酸戊糖途徑中的轉(zhuǎn)酮醇基及轉(zhuǎn)醛醇基反應(yīng)，促進糖在體內(nèi)的轉(zhuǎn)變；④NADPH可用作脂肪酸合成，并參與抗氧化反應(yīng)。目前，該通路在魚類中的研究相對較少。

4.2 糖原和脂肪合成

游離葡萄糖在糖原合酶的催化下與引物分子(未降解完全的糖原分子或糖原素)合成糖原。值得注意的是，游離的葡萄糖分子并不能直接作為糖原合酶的底物，需要在細(xì)胞內(nèi)首先被激活為6-磷酸葡糖，再經(jīng)磷酸葡糖變位酶催化異構(gòu)化為1-磷酸葡糖。糖原合成能夠暫時儲存體內(nèi)過多的葡萄糖，對維持血糖穩(wěn)定意義重大。最近的研究表明，飼料可消化糖水平增加會引起部分魚類肝臟糖原快速積累，但長期過度積累將導(dǎo)致肝臟損傷[40-42]。

如前文所述，糖酵解后產(chǎn)生丙酮酸可被進一步分解為乙酰輔酶A，而乙酰輔酶A是合成脂肪酸的重要物質(zhì)。乙酰輔酶A與碳酸氫根、ATP反應(yīng)，羧化生成丙二酸單酰輔酶A。該反應(yīng)由乙酰輔酶A羧化酶(ACC)催化，是脂肪酸合成的限速步驟。乙酰輔酶A和丙二酸單酰輔酶A在脂肪合成酶的作用下，通過連續(xù)的酮還原酶、脫水酶以及烯脂酰ACP還原酶的作用，完成脂肪鏈的延長。磷酸戊糖途徑產(chǎn)生的NADPH也參與了該反應(yīng)，因此葡萄糖代謝對脂肪合成非常重要。對部分魚類的研究結(jié)果也證明，高淀粉飼料提高了體內(nèi)脂肪蓄積或組織脂肪合成相關(guān)基因的表達水平，證明魚類可以通過調(diào)節(jié)脂肪合成適應(yīng)高糖飼料[43-44]。

5 血糖和激素調(diào)節(jié)

盡管大部分魚類的空腹(24 h以上)基礎(chǔ)血糖水平差異不大，血糖濃度大多在3～7 mM(見表2)[28，43-44，52-71]，但餐后或葡萄糖注射后的峰值水平差異較大，在5～40 mM[9]。血糖必須保持一定的水平才能維持體內(nèi)各器官和組織的正常工作。胰島素和胰高血糖素是調(diào)節(jié)血糖穩(wěn)定的主要兩種激素。胰島素是降低血糖的激素，能夠促進糖原、脂肪、蛋白質(zhì)合成，并促進糖酵解。胰高血糖素具有很強的促進糖原分解和糖異生作用，能使血糖明顯升高。魚類血液的胰島素含量大多在0.2～5.0 nmol/L，但個別餐后可能更高。Kamalam等[11]報道，胰島素可刺激魚類組織提高葡萄糖的攝入效率，通過激活相關(guān)通路，刺激糖酵解、糖原和脂肪合成，并抑制糖異生，從而達到血糖下降的目的。對于部分魚類，血清胰島素水平明顯隨飼料糖水平的提高而提高[45]。但對虹鱒的研究表明，胰島素反而會抑制血糖清除速率[從(8.6±0.6)μmol·kg-1·min-1下降到(5.4±0.5)μmol·kg-1·min-1]，從而證明某些肉食性魚類胰島素的作用可能與傳統(tǒng)認(rèn)知不同[46]。Navarro等[47]研究表明，魚類胰島素對血糖刺激不敏感，尤其是肉食性魚類，胰島素主要受游離氨基酸刺激而分泌。對虹鱒的研究表明，精氨酸注射能使血清胰島素水平從12.5 ng/mL上升到76.8 ng/mL，并增加胰島素和組織的結(jié)合效率[48]。對加州鱸的研究表明，精氨酸能夠刺激胰島素的分泌，并且效果稍好于葡萄糖的刺激效果[49]。胰高血糖素在魚類中的作用基本與其在哺乳動物中的作用相似。對幾種魚類的研究表明，胰高血糖素能夠提高糖原分解和糖異生的效率[9]。在對虹鱒的研究中發(fā)現(xiàn)，該激素通常在餐后或高血糖情況下被抑制[50]。此外，該激素分泌也受飼料氨基酸組成和環(huán)境因素的影響[51]。

表2 部分魚類糖耐量試驗結(jié)果

6 試驗方法

6.1 糖耐試驗

糖耐試驗，也稱葡萄糖耐量試驗，是檢測動物對葡萄糖利用的一種實驗室方法，主要有注射和口服兩種。在人類疾病診斷中，該試驗有較好的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，并且對患者的藥物服用、飲食攝入、生理活動等都做了一定的約束。糖耐量最早用于診斷人類的糖尿病，其測定方法是在空腹?fàn)顟B(tài)下口服一定劑量(一般為1 670 mg/kg體質(zhì)量)葡萄糖后，每隔一段時間測定血糖水平，對比血糖恢復(fù)到空腹的基礎(chǔ)水平所需要的時間來確診糖尿病。在魚類研究中，糖耐量試驗的給糖方式主要包括口服、靜脈注射、腹腔注射和肌肉注射[72]。不同的方式具有各自優(yōu)劣性，口服方式對試驗動物的刺激小，能比較準(zhǔn)確地反映魚類對葡萄糖的耐受能力。注射方式敏感性高、重復(fù)性好、變異性小，但注射易使試驗動物產(chǎn)生一定的應(yīng)激而影響最后的血糖數(shù)值。不同于人類，魚類糖耐量試驗中的給糖量差異較大，為200～2 000 mg/kg不等。從表2可知，不同的給糖量顯著影響糖耐量試驗中的血糖濃度和高血糖持續(xù)時間，從而影響不同試驗之間的相互比較與參考。在此建議，今后應(yīng)確定一套規(guī)范的方法，規(guī)定糖耐量試驗中的口服以及注射的葡萄糖量，并要詳細(xì)規(guī)定對象魚類的生理狀態(tài)條件，以便比較不同種魚類的糖利用率。

不同食性的魚類對葡萄糖的耐受能力不同，一般來說，肉食性魚類比雜食性和草食性魚類對葡萄糖的耐受能力要低。有研究給青魚和草魚分別飼喂等劑量(1 670 mg/kg或420 mg/kg)葡萄糖后，兩種魚的血糖均有不同程度的升高，但相同時間內(nèi)草魚的血糖含量比青魚低，血糖恢復(fù)到空腹水平的時間也比青魚短[73]。另一個試驗中，被注射等量葡萄糖(300 mg/kg)后，羅非魚的葡萄糖耐受能力最強，卵形鯧鲹次之，軍曹魚最弱[74]。此外，魚的營養(yǎng)狀態(tài)也可能影響最后的試驗效果。用糊精含量分別為5%、25%、50%的3種飼料飼養(yǎng)異育銀鯽，禁食24 h后，再口服1 670 mg/kg的葡萄糖，各組魚血糖迅速升高，均在3 h后出現(xiàn)血糖峰值，但5%糊精組和25%糊精組在5 h后血糖即恢復(fù)到空腹水平，50%糊精組7 h后才恢復(fù)到空腹水平[75]。對羅非魚(Oreochromisniloticus)的研究結(jié)果也表明，給養(yǎng)殖魚類投喂不同的飼料糖水平，以及給糖量不同都將影響最后的血糖數(shù)值，詳見表2。

6.2 投喂試驗

此外，可以通過配制含有不同淀粉水平的飼料，投喂養(yǎng)殖魚類數(shù)周，觀察其生長、飼料利用效率、血糖以及其他指標(biāo)來評價魚類對糖的利用能力。試驗飼料應(yīng)符合如下要求：①除被試驗的成分(淀粉)外，試驗飼料的所有其他組分盡可能完全一致，且營養(yǎng)全面；②試驗飼料的化學(xué)物理性狀應(yīng)符合試驗動物的攝食習(xí)性要求；③具有良好的水中穩(wěn)定性，以減少營養(yǎng)物質(zhì)的溶失，提高營養(yǎng)物質(zhì)攝入量的估計精度。

由于魚類不能利用大量糖作為能量(糖酵解受限)，因此過高的淀粉攝入往往以糖原和脂肪形式儲存在體內(nèi)。但肝臟是主要代謝器官，過量的糖原和脂肪積累將導(dǎo)致肝臟功能減退。因此，探明不同魚類的肝臟對高糖飼料的反應(yīng)特征具有十分重要的意義。幾乎所有魚類的肝臟體積都會隨著飼料淀粉水平的提高增大，但形式有所不同。例如，對草魚的研究表明，其肝臟質(zhì)量和脂肪水平隨著飼料糖水平提高而增加，但糖原含量變化不明顯[76]。還有一些魚類，如虹鱒的脂肪和糖原都能夠在肝臟中有效積累。但很多肉食性魚類傾向于將過量葡萄糖合成糖原而非脂肪，且糖原主要儲存于肝臟中。對石斑魚的研究表明，肝臟體積和肝糖原含量隨著飼料淀粉水平提高而增加，且肝臟脂肪呈現(xiàn)下降趨勢。對加州鱸的研究也表明，其肝臟糖原的合成速率遠(yuǎn)高于脂肪的合成速率[40]。研究發(fā)現(xiàn)，肉食性魚類的肝臟往往含有較高的糖原，如歐洲海鱸肝臟糖原含量為105 mg/kg[27]，金鯧魚(Trachinotusovatus)為287 mg/kg[77]，石斑魚(Epinephelusakaara)為227 mg/kg[78]。由此可見，肝臟糖原過度積累是許多養(yǎng)殖肉食性魚類后期生長受限和健康問題頻發(fā)的主要原因。值得注意的是，不同魚類的肝臟成分差異巨大，這導(dǎo)致很難形成一個專門的診斷標(biāo)準(zhǔn)來確定魚類肝臟代謝疾病。因此，未來應(yīng)根據(jù)不同魚類自身的生理特點來建立不同標(biāo)準(zhǔn)診斷依據(jù)。此外，不同養(yǎng)殖試驗的血糖結(jié)果差異較大，這是因為大部分試驗主要以空腹血糖(饑餓24 h后)為指標(biāo)。因此建議，養(yǎng)殖試驗和糖耐試驗應(yīng)相互配合佐證，以得到更明確的試驗結(jié)果。

7 結(jié)論和展望

飼料可消化糖對魚類生長和代謝影響的研究已較全面，但在許多其他營養(yǎng)物質(zhì)的研究中，卻一直被當(dāng)作能量填充物，其對魚類生理和代謝的影響一直被低估。如在對一種肉食性魚類的蛋白質(zhì)需求量定量試驗中，研究者配制了7組等能但不等氮的飼料，飼料蛋白質(zhì)水平由25%上升至55%，同時降低飼料淀粉水平，由55%降至25%[79]。盡管該試驗未評價健康指標(biāo)，但低蛋白組魚的攝食量只有中蛋白組的60%左右。類似的研究也發(fā)現(xiàn)，幼魚的肝臟大小、肝糖原含量和攝食量受飼料淀粉水平影響較大[80]。因此，很多試驗可能受淀粉水平的干擾，導(dǎo)致結(jié)果誤差較大。在未來的研究和生產(chǎn)中，應(yīng)該更加注重淀粉水平的合理設(shè)置。此外，由于水產(chǎn)養(yǎng)殖對象的多樣性，不同種類的葡萄糖代謝模式存在較大差異，如肉食性魚類往往傾向于將過量葡萄糖以糖原形式儲存在肝臟中，而有些魚類則既能合成糖原也能合成脂肪，在研究時應(yīng)根據(jù)種類制定相應(yīng)的研究方法。此外，雖然糖耐量試驗是了解魚類對糖類利用的重要研究手段，但目前還沒有統(tǒng)一的試驗標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致結(jié)果參考意義不強。建議將來在統(tǒng)一方法標(biāo)準(zhǔn)的基礎(chǔ)上，重點研究不同種類魚類的葡萄糖代謝特征及調(diào)控方法。