利用智能溫室鑒定小麥灌漿期耐熱性

隋新霞，劉學(xué)俊，樊慶琦，崔德周，李永波，黃琛，黃承彥，楚秀生

（1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所／農(nóng)業(yè)部黃淮北部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室／小麥玉米國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100；2.山東農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，山東 濟(jì)南 250100）

小麥?zhǔn)俏覈?guó)重要的糧食作物，性喜涼，灌漿期的適宜溫度為18～22℃，上限溫度為26～28℃，日均氣溫30℃以上就會(huì)造成一定程度的高溫脅迫［1］。隨著全球氣候變暖，黃淮麥區(qū)小麥灌漿后期常常出現(xiàn)30～35℃的高溫天氣，影響籽粒灌漿，造成千粒重下降、產(chǎn)量降低，減產(chǎn)幅度可達(dá)10%～30%，給小麥生產(chǎn)帶來(lái)嚴(yán)重危害［2-9］。

小麥不同品種灌漿期的耐高溫能力不同，建立合理有效的小麥灌漿期耐熱鑒定技術(shù)體系，并用其對(duì)育成小麥品種（系）及種質(zhì)資源進(jìn)行耐熱性鑒定，是培育耐熱小麥新品種的重要基礎(chǔ)［10-15］。由于大田鑒定小麥耐熱性易受周圍環(huán)境及氣候因素的影響，目前最常見的小麥灌漿期耐熱性鑒定方法是在田間搭建人工增溫棚模擬高溫環(huán)境：如陳希勇等［16］通過塑料大棚人工升溫的辦法模擬高溫脅迫環(huán)境，認(rèn)為可以采用千粒重或穗粒重?zé)岣兄笖?shù)和幾何平均產(chǎn)量?jī)蓚€(gè)指標(biāo)相結(jié)合來(lái)鑒定和評(píng)價(jià)小麥品種的耐熱性；李世平等［17］通過搭建日光溫室研究小麥灌漿期的耐熱性，認(rèn)為千粒重耐熱指數(shù)是最直接的評(píng)價(jià)指標(biāo)，生理性狀指標(biāo)則是耐熱性鑒定的間接輔助指標(biāo)，這與許為鋼等［12］的觀點(diǎn)一致。

本研究利用溫度、光照、濕度等因素可精準(zhǔn)控制的智能溫室，通過設(shè)置室內(nèi)高溫條件模擬大田高溫脅迫環(huán)境，對(duì)20個(gè)黃淮麥區(qū)小麥品種（系）灌漿期耐熱性進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，以期為培育耐熱小麥新品種（系）、篩選耐熱小麥種質(zhì)資源以及研究小麥耐熱機(jī)理等提供強(qiáng)有力的技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用21個(gè)黃淮麥區(qū)主栽或新育成小麥品種（系）作為試驗(yàn)材料，其系譜和來(lái)源見表1。其中濟(jì)麥22和洲元9369分別作為熱敏感對(duì)照和耐熱對(duì)照［10，18］。

表1 供試小麥品種（系）的系譜和來(lái)源

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)分別于2013、2014、2016年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所智能溫室內(nèi)進(jìn)行。小麥種子浸泡24 h，露白后于4℃春化處理40 d；然后種于直徑230 mm的花盆中，每盆4株，每個(gè)材料種10盆，置于控溫、控光、控濕的智能溫室中生長(zhǎng)發(fā)育。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段設(shè)置智能溫室晝夜溫度為20℃／16℃，晝夜時(shí)長(zhǎng)為16 h／8 h；開花后將晝夜溫度調(diào)整為25℃／16℃，晝夜時(shí)長(zhǎng)不變。開花后15 d時(shí)，將每個(gè)材料分為高溫脅迫組和未脅迫對(duì)照組進(jìn)行試驗(yàn)。

在2013年智能溫室高溫脅迫試驗(yàn)中，三間溫室分別設(shè)晝夜溫度為35℃／20℃、37℃／20℃和39℃／20℃，以便判定最適宜的高溫脅迫溫度；其它年份的高溫脅迫試驗(yàn)中，以確定的最適宜晝夜溫度進(jìn)行高溫脅迫處理，晝夜時(shí)長(zhǎng)不變，直至小麥發(fā)育成熟；對(duì)照組的晝夜溫度仍為25℃／16℃，晝夜時(shí)長(zhǎng)不變，直至小麥發(fā)育成熟。在小麥整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期間，保證盆土水分正常，注意防治白粉病、蚜蟲等小麥病蟲害。記載每個(gè)小麥品種（系）的單株開花期和成熟期，計(jì)算灌漿持續(xù)期，并在成熟后脫粒，考察每個(gè)小麥單株的主穗粒重、粒數(shù)等性狀。

1.3 熱感指數(shù)（S）計(jì)算

2 結(jié)果與分析

2.1 智能溫室高溫脅迫最適溫度篩選

耐熱鑒定結(jié)果（表2）表明，在小麥灌漿期進(jìn)行高溫脅迫，其主穗粒重、單株粒重、千粒重和灌漿持續(xù)期均顯著減少（P＜0.01），可作為鑒定小麥灌漿期耐熱性的候選指標(biāo)。三個(gè)高溫脅迫處理間，除39℃處理的千粒重顯著低于35℃和37℃處理外，其余指標(biāo)三者間均無(wú)顯著差異。因此，綜合考慮智能溫室節(jié)能以及山東省大田小麥灌漿期的實(shí)際高溫條件等因素，35℃是智能溫室內(nèi)鑒定小麥灌漿期耐熱性較為適宜的高溫脅迫溫度。

表2 2013年智能溫室不同溫度處理對(duì)小麥農(nóng)藝性狀的影響

2.2 不同耐熱指標(biāo)比較

為了驗(yàn)證智能溫室小麥耐熱鑒定指標(biāo)的穩(wěn)定性，分別在2013、2014連續(xù)兩年對(duì)12個(gè)小麥品種（系）進(jìn)行智能溫室35℃高溫脅迫處理試驗(yàn)，通過對(duì)小麥主穗粒重、單株粒重、千粒重和灌漿持續(xù)期熱感指數(shù)的比較分析發(fā)現(xiàn)（表3），主穗粒重?zé)岣兄笖?shù)的穩(wěn)定性較好，兩年數(shù)據(jù)相關(guān)系數(shù)達(dá)0.67，其它指標(biāo)兩年熱感指數(shù)的相關(guān)系數(shù)相對(duì)較低，因此選取主穗粒重作為小麥灌漿期耐熱性判定的主要指標(biāo)，其它指標(biāo)作為輔助判定指標(biāo)。根據(jù)小麥主穗粒重?zé)岣兄笖?shù)結(jié)合其它輔助指標(biāo)，判定小麥品種鄭麥7698、煙農(nóng)19和濟(jì)麥23具有較好的灌漿期耐熱性。

表3 2013年和2014年智能溫室不同小麥品種（系）的熱感指數(shù)

掛牌標(biāo)記每個(gè)小麥品種（系）主莖穗的開花日期，使每個(gè)材料接受高溫脅迫的時(shí)期完全相同，由此獲得的主穗粒重最能客觀反映小麥品種（系）受高溫脅迫影響的程度，因此是智能溫室判定小麥品種（系）灌漿期耐熱性的主要指標(biāo)。但不同小麥品種（系）的分蘗發(fā)育快慢不同，而高溫?zé)崦{迫均是在主穗開花后15 d時(shí)進(jìn)行，因此單株粒重和由單株粒重與粒數(shù)折算的千粒重不能準(zhǔn)確反映小麥品種（系）的耐熱性，僅能作為耐熱性判定的參考指標(biāo)。灌漿持續(xù)期是通過目測(cè)各個(gè)小麥品種（系）籽粒的成熟程度來(lái)確定籽粒灌漿的終止時(shí)間，在判斷上會(huì)產(chǎn)生一定的偏差，因此該指標(biāo)僅可作為耐熱性判定的參考指標(biāo)。

2.3 不同小麥品種（系）灌漿期耐熱性鑒定

2016年，利用本研究建立的智能溫室小麥耐熱性鑒定方法對(duì)黃淮麥區(qū)11個(gè)主推小麥品種進(jìn)行灌漿期耐熱性鑒定。以主穗粒重?zé)岣兄笖?shù)為主要耐熱指標(biāo)，同時(shí)綜合考慮單株粒重、千粒重和灌漿持續(xù)期的熱感指數(shù)，判定小麥品種安農(nóng)0711和淮麥33具有較好的灌漿期耐熱性（表4）。

表4 2016年智能溫室黃淮麥區(qū)小麥品種各性狀的熱感指數(shù)

3 討論

隨著全球異常氣候條件頻發(fā)，黃淮麥區(qū)小麥灌漿期出現(xiàn)高溫、干熱風(fēng)的天氣越來(lái)越多，因此培育灌漿期耐熱性好的小麥品種，是實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要基礎(chǔ)。研究表明，小麥品種的耐熱性由多個(gè)基因控制，而且受環(huán)境變化影響較大，因此準(zhǔn)確鑒定小麥的耐熱特性，對(duì)于利用耐熱小麥種質(zhì)資源和培育耐熱性好的小麥新品種（系）至關(guān)重要。

3.1 小麥耐熱鑒定指標(biāo)的確定

適宜的鑒定方法以及合理有效的評(píng)價(jià)指標(biāo)是準(zhǔn)確鑒定小麥耐熱性的重要基礎(chǔ)。多數(shù)耐熱性研究都以計(jì)算小麥熱感指數(shù)為基礎(chǔ)來(lái)判斷小麥品種（系）的耐熱性，認(rèn)為熱感指數(shù)小于1為耐熱品種，大于1則為不耐熱品種。韓利明等［18］研究指出，以熱感指數(shù)是否小于1來(lái)劃分品種耐熱性的方法不盡合理，因?yàn)槠渌从车氖窃撈贩N在所參試品種中的相對(duì)表現(xiàn)。本研究結(jié)果也顯示，同一個(gè)小麥品種在不同的鑒定群體中，計(jì)算的熱感指數(shù)不同，對(duì)同一個(gè)小麥品種可能會(huì)有不同的判定結(jié)果。因此，本研究認(rèn)為在進(jìn)行小麥耐熱性鑒定時(shí)應(yīng)設(shè)置耐熱品種和熱敏感品種為對(duì)照，在判斷小麥品種（系）的耐熱性時(shí)，依據(jù)所在群體的熱感指數(shù)與對(duì)照品種熱感指數(shù)進(jìn)行比較，若熱感指數(shù)＜1，則判定該品種為耐熱品種，且與耐熱品種相比，其熱感指數(shù)值越小耐熱性越強(qiáng)；若熱感指數(shù)≥1，則判定為不耐熱品種，且與熱敏感品種相比，其熱感指數(shù)值越大耐熱性越差。

3.2 智能溫室小麥耐熱性鑒定方法的優(yōu)缺點(diǎn)

當(dāng)前鑒定冬小麥灌漿期耐熱性主要是通過田間搭建增溫棚提高棚內(nèi)溫度來(lái)對(duì)小麥材料進(jìn)行熱脅迫，進(jìn)而判斷小麥品種（系）的耐熱性。研究表明，在小麥灌漿期搭建大田增溫棚，可使棚內(nèi)溫度比環(huán)境溫度提高5～10℃，能對(duì)棚內(nèi)小麥起到一定的熱脅迫作用。但該方法受周圍環(huán)境及氣候因素如播種質(zhì)量、出苗情況以及光照、濕度等因素的影響較大，導(dǎo)致所獲數(shù)據(jù)的重復(fù)性差，對(duì)小麥品種耐熱性判定不夠準(zhǔn)確［19-21］。而利用智能溫室鑒定小麥品種（系）的耐熱性，則不受小麥生長(zhǎng)季節(jié)的限制以及環(huán)境氣候條件的影響，一年可進(jìn)行多次鑒定，克服了田間鑒定易受小麥生長(zhǎng)季節(jié)以及環(huán)境氣候等不可控因素影響的缺點(diǎn)；更重要的是，智能溫室能夠?qū)囟?、光照、濕度等條件進(jìn)行精準(zhǔn)控制，所獲得的數(shù)據(jù)準(zhǔn)確可靠，對(duì)小麥品種耐熱性劃分更加精準(zhǔn)。

4 結(jié)論

本研究建立了利用智能溫室進(jìn)行小麥灌漿期耐熱性鑒定的方法，其優(yōu)點(diǎn)是不受小麥生長(zhǎng)季節(jié)限制以及周圍環(huán)境氣候條件的影響，一年可多次進(jìn)行小麥耐熱性鑒定評(píng)價(jià)，而且獲得的數(shù)據(jù)準(zhǔn)確可靠，對(duì)小麥耐熱性劃分更加精準(zhǔn)。利用該技術(shù)，鑒定出鄭麥7698、安農(nóng)0711、淮麥33、煙農(nóng)19和濟(jì)麥23具有較好的灌漿期耐熱性。