1211份山東省小麥育種材料產(chǎn)量及相關(guān)性狀分析

戴雙，鐘文，訾妍，龐亞男，吳德豪，郭憲峰，程敦公，郭軍，李豪圣，劉建軍，宋健民

（1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所／小麥玉米國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室／農(nóng)業(yè)部黃淮北部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100；2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物種質(zhì)資源研究所，山東 濟(jì)南 250100；3.山東省種子管理總站，山東 濟(jì)南 250100；4.菏澤市牡丹區(qū)種子資源開發(fā)保護(hù)中心，山東 菏澤 274000）

黃淮冬麥區(qū)是我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)和高產(chǎn)區(qū)，其中山東省小麥種植面積和總產(chǎn)量均居全國(guó)第二，2018年種植面積占全國(guó)小麥總面積的16.73%，總產(chǎn)量為2 471.7萬(wàn)t，占全國(guó)小麥總產(chǎn)量的18.8%，單產(chǎn)達(dá)6 090 kg／hm2，在我國(guó)糧食生產(chǎn)中具有重要作用［1］。小麥作為重要的口糧作物，對(duì)保障國(guó)家糧食安全尤其是口糧絕對(duì)安全具有舉足輕重的戰(zhàn)略意義，提高單產(chǎn)是小麥育種和生產(chǎn)永恒的主題［1-3］。小麥產(chǎn)量主要由成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重組成［1-3］。大量研究表明，小麥籽粒產(chǎn)量的提高主要來(lái)源于收獲指數(shù)和單位面積籽粒數(shù)的增加［4-6］。收獲指數(shù)的提高主要是因?yàn)橹旮呓档?，而粒?shù)的增加主要是因?yàn)樗肓?shù)的增加［7］，或者是穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù)的同時(shí)增加［8，9］。Zhou等［10］研究認(rèn)為，山東省1960—2000年育成小麥品種產(chǎn)量潛力的提高主要源于穗粒數(shù)、穗粒重和收獲指數(shù)的顯著提高，而生物學(xué)產(chǎn)量變化較小。Xiao等［11］研究認(rèn)為1969—2006年山東省育成小麥品種產(chǎn)量潛力的提高主要源于穗粒數(shù)，更確切地說(shuō)是單位面積粒數(shù)。

以往研究多利用少量歷史品種為材料研究產(chǎn)量演變遺傳增益情況，而目前較高的產(chǎn)量水平下，產(chǎn)量限制因素可能已發(fā)生變化。本試驗(yàn)選用山東省近年來(lái)參加區(qū)試的1 211份小麥品系為材料，更能全面地代表當(dāng)前小麥育種狀況，對(duì)其產(chǎn)量及相關(guān)性狀進(jìn)行分析，以期為山東乃至全國(guó)小麥生產(chǎn)和新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為2010—2015年度山東省參加小麥高肥區(qū)域試驗(yàn)的育種材料，其中多為山東省各育種單位選送，也包括少量外省參試材料，總計(jì)1 211份。各年度試驗(yàn)材料數(shù)量見(jiàn)表2。

1.2 試驗(yàn)方法

為了便于比較和有效控制誤差，采用分組試驗(yàn)。每組試驗(yàn)均以濟(jì)麥22為對(duì)照，供試材料不超過(guò)12份。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次。小區(qū)面積8 m×1.5 m，6行區(qū)，播量225粒／m2。常規(guī)高產(chǎn)田管理。

產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀調(diào)查參考農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)范——小麥（NY／T 1301—2007）進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 濟(jì)麥22產(chǎn)量及相關(guān)性狀的年度變化

為了更準(zhǔn)確地分析不同年度育種材料的動(dòng)態(tài)變化，首先對(duì)濟(jì)麥22各年度的產(chǎn)量及相關(guān)性狀（生育期、株高、容重、成穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量）變化情況進(jìn)行分析。方差分析結(jié)果表明，濟(jì)麥22各項(xiàng)指標(biāo)年度間差異均達(dá)到極顯著水平，但從各指標(biāo)變異系數(shù)看，濟(jì)麥22產(chǎn)量及相關(guān)性狀非常穩(wěn)定，7項(xiàng)指標(biāo)年內(nèi)最大變異系數(shù)僅為3.89%（2011年成穗數(shù)），最小為0.27%（2015年生育期）；6年總變異系數(shù)也是成穗數(shù)最高，為7.54%，容重最低，為1.75%?？傮w來(lái)看，產(chǎn)量三因素及產(chǎn)量變異系數(shù)相對(duì)較高，其它三項(xiàng)指標(biāo)變異系數(shù)明顯較低。

從各項(xiàng)指標(biāo)年度間的變化趨勢(shì)看，產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，平均每年升高95 kg／hm2，說(shuō)明試驗(yàn)生產(chǎn)水平在不斷提升。生育期呈明顯縮短趨勢(shì)，平均每年減少2.18 d，主要原因可能是近年來(lái)玉米晚熟品種增加、收獲期延遲，導(dǎo)致小麥播種期也相應(yīng)推遲。株高呈升高趨勢(shì)，平均每年增高1.56 cm，原因可能是播期推遲，播種量加大，群體也相應(yīng)增大；群體與株高間的相關(guān)系數(shù)為0.67，說(shuō)明群體增加對(duì)株高有正向影響，但并沒(méi)有達(dá)到顯著水平。成穗數(shù)平均每年提高14.39個(gè)／m2，穗粒數(shù)每年減少0.67粒，千粒重下降0.15 g，容重下降1.90 g／L，但這些指標(biāo)與年度的相關(guān)性都沒(méi)有達(dá)到顯著水平（表1）。

從各項(xiàng)指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性看，株高、容重、成穗數(shù)、千粒重與產(chǎn)量正相關(guān)，生育期和穗粒數(shù)與產(chǎn)量負(fù)相關(guān)，但都沒(méi)達(dá)到顯著水平（表1）。

從其它各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性看，穗粒數(shù)與生育期顯著正相關(guān)（R＝0.83*），說(shuō)明生育期的延長(zhǎng)有利于穗分化；但穗粒數(shù)與株高顯著負(fù)相關(guān)（R＝-0.81*），可能是成穗數(shù)升高的間接影響。

表1 2010—2015年濟(jì)麥22產(chǎn)量及相關(guān)性狀的變化

2.2 不同團(tuán)隊(duì)育種材料產(chǎn)量及相關(guān)性狀的比較

不同育種家在長(zhǎng)期的育種實(shí)踐中會(huì)形成不同的育種風(fēng)格，從而給選育的材料打上自己的烙印。為了進(jìn)一步探討產(chǎn)量潛力提高的途徑，現(xiàn)對(duì)山東省幾個(gè)主要育種團(tuán)隊(duì)的材料（表2）特點(diǎn)進(jìn)行分析，部分團(tuán)隊(duì)由于個(gè)別年份材料較少，沒(méi)有統(tǒng)計(jì)。

由圖1看出，較濟(jì)麥22，濟(jì)麥系列只有2013、2014年總體表現(xiàn)增產(chǎn)，增幅最高為2.12%，其它4年均表現(xiàn)減產(chǎn)，且2012、2011年減產(chǎn)幅度還較大，最高減產(chǎn)7.89%。LS系列只有2014年表現(xiàn)減產(chǎn)（1.36%），其它年份均表現(xiàn)增產(chǎn)，最高增產(chǎn)3.35%。SN系列由于后來(lái)參試材料較少，只統(tǒng)計(jì)其4年結(jié)果，2年表現(xiàn)增產(chǎn)，2年表現(xiàn)減產(chǎn)，增減產(chǎn)幅度均低于2.16%。山農(nóng)系列材料6年均表現(xiàn)減產(chǎn)，減產(chǎn)幅度2.01%～6.25%。煙農(nóng)系列材料僅2年減產(chǎn)，4年增產(chǎn)，增產(chǎn)幅度為-3.25%～2.42%。泰山系列材料3年增產(chǎn)，3年減產(chǎn)，增產(chǎn)幅度為-3.97%～1.29%。岱麥系列材料統(tǒng)計(jì)5年的結(jié)果，前3年表現(xiàn)減產(chǎn)，最高減產(chǎn)5.18%，后兩年表現(xiàn)增產(chǎn)，最高增產(chǎn)0.88%。從總體情況看，6年中只有2010年表現(xiàn)增產(chǎn)，為0.22%，其它5年均表現(xiàn)減產(chǎn)，最高減產(chǎn)3.83%（2012年）。

圖1 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22增減產(chǎn)情況

從各年度生育期（圖2）變化看，較濟(jì)麥22，濟(jì)麥、煙農(nóng)和泰山系列材料均表現(xiàn)為1年延長(zhǎng)，其中濟(jì)麥與煙農(nóng)系列均在2010年延長(zhǎng)且延長(zhǎng)時(shí)間均小于0.10 d，泰山系列在2014年延長(zhǎng)0.73 d，其它5年生育期均縮短，2011年濟(jì)麥系列縮短時(shí)間最長(zhǎng)，為2.74 d。LS系列與山農(nóng)系列材料生育期均表現(xiàn)為3年縮短、3年延長(zhǎng)，LS系列生育期變化為-0.41～1.13 d，山農(nóng)系列為-1.16～0.45 d。SN系列僅2011年生育期縮短0.24 d，其它3年均表現(xiàn)為延長(zhǎng)，最高達(dá)0.97 d（2013年）。岱麥系列僅2014年表現(xiàn)為生育期延長(zhǎng)，為0.76 d，其它4年均表現(xiàn)為縮短，最長(zhǎng)達(dá)2.30 d。從總體情況看，6年中生育期均表現(xiàn)為縮短，最大縮短時(shí)間為0.43 d（2011年）。

圖2 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22生育期變化情況

從株高（圖3）變化情況看，較濟(jì)麥22，濟(jì)麥系列與山農(nóng)系列均只有1年株高降低，分別在2011、2015年，各降低0.75 cm和2.44 cm，其它5年均增高，且最大增高9.00 cm（2013年）和6.11 cm（2010年）。LS系列在2014、2015年株高連續(xù)降低，2015年降低1.40 cm，其它4年均表現(xiàn)為升高，最大升高4.78 cm（2010年）。SN系列4年株高均升高，其中2010年升高6.45 cm，為4年中最高。煙農(nóng)和泰山系列材料6年中株高均升高，其中最高值分別為7.06 cm（2010年）和3.97 cm（2013年）。岱麥系列5年中株高均增加，2012年增高2.73 cm，為5年中最高。從總體情況看，6年中只有2015年表現(xiàn)株高降低，降低0.67 cm，其它5年均表現(xiàn)為增高，最高達(dá)5.36 cm（2010年）。

圖3 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 株高變化情況

從容重（圖4）變化情況看，較濟(jì)麥22，濟(jì)麥系列在2013年和2015年表現(xiàn)為增加，最大增15.11 g／L，其它4年降低，最高降13.89 g／L（2012年）。LS系列只有2010、2011年表現(xiàn)容重降低，其它年份均增加，最高增8.99 g／L（2013年）。SN系列僅2013年表現(xiàn)為容重增加（1.19 g／L），其它3年均降低，最大降17.45 g／L。山農(nóng)系列僅在2015年表現(xiàn)為容重增加（2.89 g／L），其它5年均降低，且最高降16.27 g／L（2011年）。煙農(nóng)系列只有2011年表現(xiàn)容重降低，其它年份均增加，最高增12.48 g／L（2015年）。泰山系列材料容重表現(xiàn)為3年增加、3年降低，變幅為-3.28～20.33 g／L。岱麥系列材料容重前2年表現(xiàn)為降低，2013—2015年連續(xù)3年表現(xiàn)為增加，2015年增幅最大，達(dá)24.10 g／L。從總體情況看，6年中只有2015年容重表現(xiàn)為增加（3.62 g／L），其它5年均表現(xiàn)為降低，最高降12.05 g／L（2011年）。

圖4 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 籽粒容重變化情況

從成穗數(shù)（圖5）變化情況看，較濟(jì)麥22，濟(jì)麥系列、LS系列和泰山系列材料成穗數(shù)均有2年增加，最大增幅分別為10.99個(gè)／m2（2013年）、18.03個(gè)／m2（2010年）和14.17個(gè)／m2（2013年），其它4年均降低，最大分別降48.95個(gè)／m2（2011年）、50.84個(gè)／m2（2014年）和46.95個(gè)／m2（2011年）。SN系列4年均表現(xiàn)為降低，降幅為16.77～103.54個(gè)／m2。山農(nóng)系列成穗數(shù)變化也表現(xiàn)為降低，且6年降幅均低于44個(gè)／m2。煙農(nóng)系列材料6年中2011、2012年成穗數(shù)降低，其它4年均升高，最多增32.43個(gè)／m2（2010年）。岱麥系列5年中3年成穗數(shù)降低，2年升高，最大降55.45個(gè)／m2，最高增28.77個(gè)／m2。從總體情況看，6年中成穗數(shù)均降低，最高降61.69個(gè)／m2（2011年）。

圖5 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 成穗數(shù)變化情況

從穗粒數(shù)（圖6）變化情況看，較濟(jì)麥22，濟(jì)麥系列、煙農(nóng)系列和泰山系列材料6年中均表現(xiàn)為3年增加、3年降低，其中最大降幅分別為1.73粒（2013年）、0.80粒（2010年）和1.48粒（2010年）；濟(jì)麥系列3年增幅為0.72～0.75粒，煙農(nóng)系列和泰山系列增幅分別為0.14～1.48粒和0.66～2.10粒。LS系列前2年穗粒數(shù)降低，后4年均升高，最高達(dá)2.49粒（2014年）。SN系列和山農(nóng)系列均表現(xiàn)為升高趨勢(shì)，其中SN系列4年增幅為2.19～4.22粒，山農(nóng)系列6年增幅為1.86～3.40粒。岱麥系列5年中穗粒數(shù)變化幅度為-1.57～2.26粒，其中2年表現(xiàn)降低，3年表現(xiàn)升高。從總體情況看，6年中穗粒數(shù)均增加，增幅為0.35～1.91粒，其中2012年為最大值。

圖6 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 穗粒數(shù)變化情況

從千粒重（圖7）變化情況看，較濟(jì)麥22，濟(jì)麥系列、LS系列和泰山系列材料6年中3年千粒重增加，最大分別增2.80 g（2013年）、1.47 g（2013年）和1.18 g（2010年），3年降低，最大分別降1.33 g（2010年）、1.01 g（2010年）和0.88 g（2012年）。SN系列4年中僅2013年增加（1.22 g），其它3年均降低，降幅均低于1.19 g。山農(nóng)系列表現(xiàn)為2年增加、4年降低，最大增0.93 g（2011年），最大降1.13 g（2015）。煙農(nóng)系列6年中均下降，降幅為0.81～3.25 g。岱麥系列僅2011年增加（0.27 g），后4年均下降，最高降2.55 g（2012年）。從總體情況看，6年中只有2011年千粒重增加（0.14 g），其它5年均降低，最高降0.94 g（2012年）。

圖7 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 千粒重變化情況

3 討論

小麥產(chǎn)量的提高將更多依靠品種的更替，研究認(rèn)為品種對(duì)提高產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率達(dá)33%～63%，每次品種更新可提高產(chǎn)量10%左右［4，12，13］。英國(guó)1972—1995年育成小麥品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年120 kg／hm2［12］，法國(guó)1946—1992年育成品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年49 kg／hm2［4］，德國(guó)1966—2013年育成品種產(chǎn)量平均每年增加59 kg／hm2［14］，墨西哥1966—2009年育成小麥品種產(chǎn)量 平 均 每 年 增 加30 kg／hm2［15］，澳 大 利 亞1958—2007年育成品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年25.0±3.4 kg／hm2［16］。我國(guó)黃淮南片1950—2012年育成品種的遺傳增益為每年57.5 kg／hm2［17］，河南省1980—2008年育成小麥品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年51.3 kg／hm2［18］，河北省1964—2007年育成品種的遺傳增益為47.4 kg／hm2［19］，山東省1960—2000年育成小麥品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年57.1 kg／hm2［10］，1969—2006年育成小麥品種產(chǎn)量潛力的年遺傳進(jìn)度為59 kg／hm2［11］。本研究選取的產(chǎn)量及相關(guān)性狀穩(wěn)定的對(duì)照——濟(jì)麥22，其產(chǎn)量年度間呈上升趨勢(shì)，平均每年升高95 kg／hm2，年度間表現(xiàn)為略微上升的趨勢(shì)。與對(duì)照相比，6年間參試育種材料總體表現(xiàn)為減產(chǎn)趨勢(shì)，6年中有5年表現(xiàn)減產(chǎn)，主要原因是減產(chǎn)材料多，減產(chǎn)幅度大，其中增產(chǎn)幅度超過(guò)3%的材料僅14.86%，說(shuō)明進(jìn)一步提高產(chǎn)量育種難度非常大。但育成（審定）品種產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，我們研究發(fā)現(xiàn)1999—2010年山東省審定的55個(gè)小麥品種產(chǎn)量平均每年提高61.65 kg／hm2［3］。

小麥產(chǎn)量主要由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重決定。愛(ài)爾蘭小麥增產(chǎn)的主要因素是單位面積籽粒數(shù)，主要受穗數(shù)影響［20］，千粒重變化不大［12］。德國(guó)和澳大利亞小麥品種育種進(jìn)展主要來(lái)自于穗粒數(shù)的增加［14，16］。墨西哥1966—2009年小麥產(chǎn)量的增加主要源于收獲指數(shù)和粒重的增加［15］。河南、山東小麥品種近年來(lái)穗粒數(shù)顯著提高［2］。Zheng等［18］認(rèn)為河南省育成小麥品種產(chǎn)量增加的主要原因是千粒重，而Zhang等［21］認(rèn)為穗粒數(shù)和收獲指數(shù)的提高也起重要作用，Gao等［17］研究表明黃淮南片小麥產(chǎn)量增長(zhǎng)與千粒重、成穗數(shù)正相關(guān)。河北小麥持續(xù)增產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)和千粒重［19，22］。本試驗(yàn)中，對(duì)照材料濟(jì)麥22各年度成穗數(shù)增加，穗粒數(shù)及千粒重均減少；6年間育成材料的成穗數(shù)表現(xiàn)為增加趨勢(shì)，穗粒數(shù)降低，但成穗數(shù)與千粒重總體低于濟(jì)麥22，而穗粒數(shù)普遍高于濟(jì)麥22；增產(chǎn)超過(guò)3%的材料成穗數(shù)多年略高于濟(jì)麥22，產(chǎn)量決定于成穗數(shù)、穗粒數(shù)以及千粒重的綜合效應(yīng)。因此山東省要繼續(xù)提高育種材料的產(chǎn)量，在增強(qiáng)抗倒伏的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步增大群體可能更有效，增產(chǎn)效果同樣較好的煙農(nóng)系列，增產(chǎn)也主要靠提高成穗數(shù)，與我們之前的結(jié)果相近［3］，而與Zhou［10］和Xiao［11］等的結(jié)論不同。之所以得出不同的結(jié)果，一方面是受生態(tài)環(huán)境的影響，即環(huán)境不同，光熱資源不同，土壤條件不同，長(zhǎng)期形成的栽培管理措施也不同，都會(huì)影響產(chǎn)量各因素在生產(chǎn)中的表現(xiàn)，一般認(rèn)為黃淮南片的穗粒數(shù)、北部冬麥區(qū)的成穗數(shù)是其獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵［1］，小麥從南到北表現(xiàn)出成穗數(shù)增加、穗粒數(shù)減小的趨勢(shì)，山東可能中間類型更容易實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)；另一方面，產(chǎn)量水平不同，各產(chǎn)量因子所起的作用也可能不同：當(dāng)產(chǎn)量小于7 500 kg／hm2時(shí)，增產(chǎn)主要取決于穗粒數(shù)或成穗數(shù)的增加，而當(dāng)產(chǎn)量高于7 500 kg／hm2時(shí)，增產(chǎn)則主要取決于穗粒數(shù)的增加［23］，如河北省小麥產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)從9 000 kg／hm2到10 000 kg／hm2以上的突破，提高粒重更加可行［22］。另外，小麥產(chǎn)量形成本身是非常復(fù)雜的，產(chǎn)量三因素之間也是相互作用、相互影響，試驗(yàn)結(jié)果也受限于試驗(yàn)環(huán)境、栽培管理措施和年度間氣候因素變化的復(fù)雜影響。因此，具體情況需要結(jié)合各種因素具體分析，通過(guò)改良不同的性狀策略最終實(shí)現(xiàn)糧食增產(chǎn)［24］。

4 結(jié)論

從對(duì)照品種濟(jì)麥22的表現(xiàn)看，山東省小麥區(qū)試產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，成穗數(shù)呈增加趨勢(shì)，但穗粒數(shù)和千粒重呈下降趨勢(shì)，生育期顯著縮短，株高顯著增高，容重呈下降趨勢(shì)。

2010—2015年山東省育成小麥材料平均產(chǎn)量呈上升趨勢(shì)，但總體低于濟(jì)麥22。生育期呈縮短趨勢(shì)，并且總體低于濟(jì)麥22，但增產(chǎn)材料生育期明顯延長(zhǎng)。株高呈緩慢下降趨勢(shì)，但總體比濟(jì)麥22高，增產(chǎn)材料尤甚。容重總體呈現(xiàn)與濟(jì)麥22差距縮小的趨勢(shì)，但總體增幅很小，高產(chǎn)材料容重較高。成穗數(shù)總體低于濟(jì)麥22，并且減產(chǎn)幅度越大，群體越小，這也是試驗(yàn)材料總體產(chǎn)量較低的重要原因。穗粒數(shù)普遍高于濟(jì)麥22，減產(chǎn)材料尤甚。千粒重總體低于濟(jì)麥22，并且減產(chǎn)幅度越大，差值越大。

總體來(lái)看，超越濟(jì)麥22非常困難，高產(chǎn)育種的難度非常大。從產(chǎn)量三因素看，通過(guò)增加穗粒數(shù)來(lái)提高產(chǎn)量的風(fēng)險(xiǎn)非常大，而千粒重的改良也因其較高的遺傳力較難實(shí)現(xiàn)，因此，在增強(qiáng)抗倒伏性的基礎(chǔ)上增加成穗數(shù)，目前可能更容易實(shí)現(xiàn)。供試材料的變異系數(shù)也進(jìn)一步證明這一點(diǎn)，另外，LS系列及煙農(nóng)系列總體成穗數(shù)較高，增產(chǎn)效果也最佳。