鹽沼潮灘生物動力地貌演變研究進展

周 曾,陳 雷,林偉波,羅 鋒,陳 雪,張長寬

(1. 河海大學(xué)水文水資源與水利工程科學(xué)國家重點實驗室,江蘇 南京 210098；2. 河海大學(xué)江蘇省海岸海洋資源開發(fā)與環(huán)境安全重點實驗室,江蘇 南京 210098；3. 江蘇省海涂研究中心,江蘇 南京 210036)

潮灘是海岸帶的重要組成部分,是海陸營力相互作用的前沿地帶,在保護海岸濕地環(huán)境資源、維系海洋生物多樣性、提高海岸防護能力、固存藍碳等方面發(fā)揮著重要的作用。在國家海洋生態(tài)文明建設(shè)、藍色海灣整治和海岸帶保護修復(fù)行動等背景下,濱海潮灘濕地保護與修復(fù)日益成為各級政府和學(xué)術(shù)界的關(guān)注焦點。潮灘中上部多分布著耐鹽植被,如鹽沼、紅樹林等,構(gòu)成潮灘濕地系統(tǒng),在溫帶和亞熱帶地區(qū)主要以周期性被潮水淹沒的草本植物鹽沼分布最為廣泛,其多發(fā)育于潟湖、海灣等半封閉的低能海岸或細顆粒泥沙供給豐富的河口三角洲、平原海岸等。鹽沼潮灘濕地是生物生產(chǎn)力最豐富、藍碳固存最高效的生態(tài)系統(tǒng)之一,世界范圍鹽沼植物優(yōu)勢種有米草屬、鹽角草屬、鹽草屬和燈心草屬等。中國沿海的鹽沼分布十分廣泛,常見于遼東半島東部、渤海灣、江蘇、上海、浙江、福建等地[1- 2],本地原生物種有蘆葦、鹽地堿蓬、藨草、海三棱藨草等,引入的外來物種主要有大米草、互花米草,其中互花米草至1979年引種以來迅速在中國沿海潮灘蔓延,已成為中國淤泥質(zhì)海岸潮灘的主要物種之一,其引入的利弊分析一直是討論的熱點[1]。

從近年來發(fā)表在Nature或Science等頂級期刊上的國際引領(lǐng)性成果來看,河口海岸潮灘系統(tǒng)動力地貌學(xué)的研究已從傳統(tǒng)的水- 沙- 地貌三者的相互作用逐漸過渡到考慮全球變化背景下的耦合機制[3- 5],具有多學(xué)科交叉、融合的特點,涉及包括海岸動力學(xué)、地貌學(xué)、沉積學(xué)、環(huán)境生態(tài)學(xué)、生物學(xué)等多個學(xué)科,對這一區(qū)域的研究已逐漸從傳統(tǒng)的單一學(xué)科視角過渡到多學(xué)科的交叉和融合,形成了一些新的學(xué)科發(fā)展方向,其中“生物動力地貌學(xué)”(Biogeomorphology)自Viles于1988年提出以來得到了國際學(xué)術(shù)界的高度關(guān)注,近30 a來發(fā)展尤為迅速[6- 7],生物動力地貌學(xué)的研究將生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的知識用于解釋和分析地貌演化規(guī)律,極具創(chuàng)新性和挑戰(zhàn)性。就河口海岸這一研究區(qū)域來說,潮灘生物動力地貌學(xué)在傳統(tǒng)的水- 沙- 地貌關(guān)系基礎(chǔ)上,進一步考慮海岸帶動物(如貝類、魚類、鳥類等)[8]、微生物(藻類、菌類等)[9]及耐鹽植被(如鹽沼、紅樹林等)[10]對水- 沙- 地貌的作用以及水- 沙- 地貌對生物的反作用。

作為潮灘濕地分布最廣泛的生物類型之一,鹽沼植被由于其生物特性引起的如弱流、消浪、固沙等生物- 物理效應(yīng)(Biophysical effects)對于潮灘地貌演變有著極其重要的影響,而潮灘水動力、泥沙動力等因子對于植被的生長、消亡也起著至關(guān)重要的作用。此外,鹽沼植被為大量野生動物、底棲動物以及微生物提供了寶貴的棲息地,構(gòu)成了一個重要的濕地生態(tài)系統(tǒng),各類共生生物之間也會相互影響和作用。盡管中國一些學(xué)者在20世紀(jì)八九十年代開始意識到鹽沼植被與地貌之間的雙向動力反饋機制,指出研究潮灘地貌演變與鹽沼植被區(qū)域變化是不可割裂的[11- 14],但是限于過去認知水平和觀測、計算能力,中國在本領(lǐng)域開展系統(tǒng)的科學(xué)研究時間還不長。在面對全球氣候變化、海岸城市防洪以及海岸侵蝕的壓力下,合理應(yīng)用鹽沼植被進行海岸生態(tài)防護或人工岸線生態(tài)化已成為很多發(fā)達國家的首選[15- 16],這也是中國“十四五”期間在海岸帶保護修復(fù)領(lǐng)域的重大需求,因此,迫切需要加深對鹽沼潮灘生物動力地貌演變機制的認知,突破其模擬預(yù)測技術(shù),本文旨在綜述鹽沼潮灘動力地貌研究領(lǐng)域的研究進展,并探討本學(xué)科方向未來有待進一步深入研究的科學(xué)問題。

1 鹽沼潮灘地貌特征概述

鹽沼潮灘中上部分布著耐鹽植被,中下部一般為光灘,鹽沼灘與光灘的交界處通常被稱為鹽沼前緣。陸側(cè)成熟的鹽沼通常是呈片狀分布,且常伴隨潮溝系統(tǒng)來實現(xiàn)物質(zhì)輸運,總體而言成熟的片狀鹽沼潮灘地貌變化緩慢,而其地貌演變通常以其前緣與光灘交界處的變化(如鹽沼植被的海向推進與陸向蝕退)最為顯著且相對易于測量,同時,由于植被、動力與地貌演變之間的反饋機制,鹽沼前緣形態(tài)的變化通?？杀碚鞒睘┧畡恿εc沉積環(huán)境特征,具有重要的科研與應(yīng)用價值。

鹽沼前緣總體呈現(xiàn)3種典型的地貌形態(tài)[17- 18],如圖1所示。一是鹽沼灘與光灘之間以鹽沼簇團(即鹽沼植物在潮灘上以簇團或斑塊狀的集中分布)的形式平緩過渡,受局部水動力、沉積物供給等因素的影響,鹽沼簇團大小、形態(tài)各異,靠海側(cè)簇團一般較小,靠岸側(cè)簇團隨著鹽沼擴張可連成片[19- 22]；二是鹽沼灘與光灘之間表現(xiàn)為高度約0.5～2.0 m的前緣陡坎,這類陡坎形態(tài)一般被認為是侵蝕型潮灘的表征[23- 27],但也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)前緣陡坎也可發(fā)育在淤漲型潮灘環(huán)境[28- 29]；三是介于前兩者之間的脊- 溝相間的地貌形態(tài),常被認為是過渡性地貌單元[17,30],長期來看主要表現(xiàn)出侵蝕性特征,脊- 溝走向通常與岸線垂直并沿著海向呈現(xiàn)一般小于10°的坡度,靠海側(cè)的脊- 溝上一般無鹽沼植被分布。

圖1 不同鹽沼潮灘地貌前緣形態(tài)Fig.1 Tidal flat- marsh marginal morphologies

鹽沼潮灘的地貌特征受控于很多因素,包括泥沙供給情況、海平面上升速率、區(qū)域水動力環(huán)境、生物種群競爭與共生行為等等。一般而言,鹽沼簇團主要分布于波浪較弱、沉積物來源豐富的淤漲型潮灘,在中國江蘇沿海潮灘與長江三角洲潮灘較為常見；鹽沼前緣陡坎常見于波浪較強、沉積物供給較少的侵蝕型海岸,在英國東部海岸、荷蘭瓦登海以及意大利威尼斯?jié)暫蟮垒^多；脊- 溝相間的前緣地貌形態(tài)的研究目前文獻報道相對較少,主要集中在英國的一些潮灘。這3類鹽沼前緣形態(tài)會隨著環(huán)境條件的改變發(fā)生系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換,且一些地區(qū)的鹽沼前緣可表現(xiàn)出周期性的侵蝕與擴張?zhí)卣鱗17,29,31],對于潮灘濕地系統(tǒng)的影響巨大,但其系統(tǒng)狀態(tài)轉(zhuǎn)換機制尚不完全明確,例如,江蘇鹽城丹頂鶴自然保護區(qū)的潮灘鹽沼前緣在短短5 a時間內(nèi)從平緩型簇團前緣轉(zhuǎn)化為侵蝕型陡坎[27]。

鹽沼潮灘呈現(xiàn)上述地貌特征以及演化過程是鹽沼植被與水- 沙- 地貌等多種動力因子相互作用的結(jié)果,近30 a來,學(xué)界在鹽沼植被的弱流、消浪、截沙、固沙等生物作用以及潮灘動力過程反作用鹽沼植被機制上取得了一系列成果,進而也推動了鹽沼潮灘地貌演變數(shù)學(xué)模型的快速發(fā)展。

2 鹽沼對潮灘水- 沙- 地貌過程的影響

鹽沼植被因為擁有能改變生存環(huán)境使之更加適合自身發(fā)展的能力而被類比為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[32],通過其根、莖、葉來消減水動力、攔截泥沙、固定泥沙等生物- 物理效應(yīng),可以有效地促進淤積、提高床面高程,進而改善其生存環(huán)境。

2.1 鹽沼植被對水動力的作用

潮灘常規(guī)水動力主要是潮流和波浪,現(xiàn)場觀測和室內(nèi)實驗均表明鹽沼有著顯著的弱流與消浪作用。當(dāng)潮流傳播到鹽沼區(qū)域時,鹽沼植被就會對潮流產(chǎn)生阻擋,其阻擋水流的表現(xiàn)為平均流速降低、紊動產(chǎn)生、能量耗散以及垂向流速剖面的改變[33]。楊世倫等通過現(xiàn)場試驗發(fā)現(xiàn),植被帶中流速在任何時刻均小于相鄰的同高程光灘或人工刈割裸地區(qū)域,且相對應(yīng)的植被緩流系數(shù)(鹽沼區(qū)域流速與光灘流速之比)與植被覆蓋率以及測量點距鹽沼前緣距離呈正相關(guān)[13,34]。王愛軍等[35]在泉州灣互花米草鹽沼的觀測同樣表明,互花米草鹽沼內(nèi)的流速明顯小于光灘地區(qū),而且隨著互花米草寬度、高度及植株直徑等要素的增加,流速減小愈發(fā)顯著。但當(dāng)植被高度、寬度和直徑增大到一定程度后,流速變化就基本不受以上要素的影響了。時鐘等[11]在長江口南匯東灘進行現(xiàn)場水文泥沙觀測取樣發(fā)現(xiàn),海岸鹽沼植被的存在使近底層流速減弱,流速的減弱量值與水流在鹽沼中流過的距離成正相關(guān),同時與植物參數(shù)有密切關(guān)系,且鹽沼區(qū)內(nèi)底層流速在漲潮時刻大于落潮時刻,呈現(xiàn)不對稱性。此外,鹽沼冠層以上水流流速明顯大于冠層以下流速,即植被緩流效應(yīng)在潮流淹沒植被冠層前后大不相同,且會改變潮流的垂向流速分布結(jié)構(gòu)[33,36- 38]。

波浪在光灘上傳播時,由于水深減小以及底摩阻增大,波浪開始變形甚至破碎,波能會逐漸耗散；而在鹽沼區(qū)域內(nèi),波能衰減以波浪破碎為主要耗能方式,同時植物的地上部分與海水和水中沉積物直接接觸,水體與鹽沼植株莖葉發(fā)生強烈摩擦,植物莖葉會減緩流速,減少湍流,促進沉積物沉積,同時地下根系通過穩(wěn)定土壤基質(zhì)直接減緩侵蝕速率[11,39- 41]。M?ller和Spencer[42]在英國Essex海岸的觀測發(fā)現(xiàn):Tillingham泥灘上,平均波高在147m內(nèi)降低了20.57%,而在Tillingham鹽沼內(nèi),平均波高在163m內(nèi)降低了87.37%；在Bridgewick泥灘上,平均波高在102m內(nèi)升高了20.57%,而在Bridgewick鹽沼內(nèi),平均波高僅在10 m內(nèi)就降低了43.81%,研究還發(fā)現(xiàn)大部分的波能衰減發(fā)生在鹽沼前緣的幾米處。史本偉等[39]在長江口崇明東灘觀測也發(fā)現(xiàn)波高、波能密度在淤泥質(zhì)潮間帶鹽沼上的衰減率比在光灘上高一個數(shù)量級,且其效能效果受到植被種類、高度、密度等因素影響。然而,值得注意的是,當(dāng)水深淹沒鹽沼植被冠層頂部后,波浪衰減會明顯減弱[2,13,43]。

2.2 鹽沼植被對泥沙輸運過程的影響

鹽沼對泥沙輸運的影響分為直接和間接影響兩方面[1,11]。潮灘泥沙運動主要是由潮流、波浪、風(fēng)暴潮[44]等水動力條件驅(qū)動引起,水動力的強弱決定了泥沙輸運的多少。直接影響是指鹽沼植株本身對于水體中懸沙有著顯著的黏附作用,可以直接捕獲水體中的泥沙顆粒。Mudd等[45]結(jié)合實驗室研究和18a的現(xiàn)場植被特征數(shù)據(jù)記錄發(fā)現(xiàn)鹽沼植被的泥沙捕獲量強烈依賴于鹽沼內(nèi)的水流流速,在大流速情況下(流速>0.4 m/s),捕獲的泥沙顆粒占漲潮輸運泥沙總量70%以上;在一般流速情況下(流速<0.1 m/s),這個比例小于10%。此外,泥沙捕獲量還與植被特性、水體懸沙濃度和底床高程(決定植被淹水情況)相關(guān)。Li和Yang[46]在長江三角洲的實地測量發(fā)現(xiàn),不同植被部位的泥沙捕獲效率不同(莖葉結(jié)合部以及果實處的沉積物密度是莖、葉處的5～10倍)；泥沙捕獲量隨植被生物量增大而增大；隨著距離鹽沼前緣或潮溝越遠,捕獲量越小。但Reef等[47]通過現(xiàn)場水槽試驗也發(fā)現(xiàn),一個潮周期內(nèi)的泥沙捕獲率與植被冠層形態(tài)無明顯關(guān)系,且在一般動力條件下泥沙捕獲率不受植被高度或生物量的影響。

此外,鹽沼通過弱流、消浪等作用對泥沙輸運也有重要的間接影響,鹽沼植被通過消浪、弱流作用減弱了鹽沼區(qū)內(nèi)水流的挾沙能力且一定程度上抑制了底床懸沙質(zhì)的再懸浮,同時也促進了泥沙沉降和灘面物質(zhì)堆積。已有大量現(xiàn)場觀測數(shù)據(jù)證實,鹽沼植被灘內(nèi)的水體懸沙濃度要明顯低于沒有植被的光灘區(qū)域[34,48- 49]。

2.3 鹽沼植被對潮灘沖淤變化的影響

鹽沼通過改變水動力環(huán)境以及懸沙輸運,會對潮灘的堆積格局、地貌演化和穩(wěn)定性產(chǎn)生影響。由于植被的緩流以及黏附作用,會使細顆粒懸移質(zhì)沉降在鹽沼區(qū),從而使得鹽沼區(qū)的灘面沉積物細化。陳一寧等[51]對比了江蘇王港潮灘的鹽蒿灘、大米草灘與互花米草灘的灘面表層泥沙粒徑,發(fā)現(xiàn)互花米草灘的粒徑最細,鹽蒿灘最粗,而互花米草灘高程最低最為靠海,因此,互花米草促進了細顆粒物的堆積且改變了潮灘原有的泥沙堆積格局(岸向細化[50])。陳才俊[52]研究發(fā)現(xiàn),大米草在江蘇淤長型海岸可以增加2倍左右的淤積量,微淤和弱侵蝕海岸在種植大米草以后可以轉(zhuǎn)為緩慢淤長,但大米草只能促進大米草帶內(nèi)的淤積。

潮灘環(huán)境中淺土層區(qū)并非完全密實,季節(jié)更替、潮水漲落、地下水位變化、鹽沼植物的生長等都會導(dǎo)致土層的膨脹或收縮。秋冬季露灘時間較長,土層會因排水發(fā)生固結(jié)壓縮,灘面高程降低,而春季大潮期間海水入侵灘面會使土體膨脹,從而導(dǎo)致灘面高程抬高。鹽沼植被的地上部分通過改變水流結(jié)構(gòu),促進水體中懸浮顆粒的沉降,地下部分根系的生長與分解作用能增加地下土壤有機碳的儲備,隨著營養(yǎng)物的增加,鹽沼植被的根系累積速率會發(fā)生改變,通過向地下膨脹從而有利于加快鹽沼區(qū)高程的增加[53- 54]。表層泥沙的淤積同時也促進地下根系的生長,擴大根系主要吸水區(qū)域的土壤深度,促進土壤淤積層水分的消耗,加快土壤表層水與地表水之間的水分循環(huán),改善土壤中的營養(yǎng)條件,有利于鹽沼植物的生長和擴張[55- 56]。氧氣在孔隙水中的擴散速率和濃度較低,植物生長與土壤通氣性密切相關(guān),植物的蒸騰作用能夠加快地下水分的消耗,進而提高了植物根系周圍的氧化條件[57- 58]。鹽沼也會影響潮灘潮溝的演變,一般來說會增加其穩(wěn)定性。以互花米草鹽沼為例,由于互花米草植株高大、群落蓋度高,灘面落潮水歸潮深度變大,有更多的灘面水參與潮溝的塑造,因而互花米草鹽沼潮溝密度大；互花米草根系發(fā)達,灘面比較“結(jié)實”,耐沖刷,使互花米草鹽沼潮溝寬深比較小(一般小于8),同時也使潮溝彎道處的弧度較好,難以裁彎取直；互花米草對潮水有較強的阻擋作用,潮溝中潮水漫灘時,流速迅速降低,泥沙大量沉積,使互花米草鹽沼潮溝形成明顯的沿岸堤；在潮流由光灘進入互花米草鹽沼時,互花米草的阻擋產(chǎn)生擾動,形成橫軸環(huán)流,掏蝕鹽沼邊緣泥沙,在互花米草鹽沼外側(cè)形成明顯的邊緣沖溝式潮溝[59- 60]。

3 鹽沼植被演替對動力過程的響應(yīng)

鹽沼潮灘是一個復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng),鹽沼植被作為其中的重要組成部分,在其影響水動力、泥沙輸運及地貌演變的同時,鹽沼本身的繁衍生長也受到環(huán)境因素的影響。河口海岸潮灘這種海陸交界的特殊環(huán)境和多種動力過程是影響鹽沼植被空間分布與演替的主要因素(圖2)。從世界多國的研究來看,鹽沼植物群落的分布通常呈現(xiàn)一定的分帶性特征,與淹水時間、鹽度、營養(yǎng)供給、高程、水動力條件等環(huán)境梯度相關(guān),這些通常被歸類為物理因子,相關(guān)研究十分豐富;近年來,很多研究發(fā)現(xiàn)群落中動物、微生物、植物等生物因子的相互作用對鹽沼植被群落的演替及穩(wěn)定性具有重要的影響,成為研究的熱點之一,研究通常認為物理環(huán)境因子與生物因子的相互作用塑造了鹽沼群落分布特征、決定了其演替機制與過程[61]。此外,人類活動對鹽沼植被分布及演替有著深刻的影響,主要體現(xiàn)在沿海水產(chǎn)養(yǎng)殖、海岸工程、生物入侵、海岸環(huán)境污染、氣候變化等方面。以下從物理因子、生物因子以及人類活動等3個方面簡要介紹鹽沼植被演替方面的相關(guān)進展。

圖2 鹽沼潮灘特征與動力過程示意Fig.2 Characteristics and processes of tidal flats and saltmarshes

3.1 物理因子

傳統(tǒng)景觀生態(tài)學(xué)、海岸地貌學(xué)等研究領(lǐng)域在早期重點關(guān)注了物理因子的影響。在大尺度層面,氣候和溫度對鹽沼植被的分布具有重要的影響,決定了鹽沼生境的大致緯度；在具體河口海岸區(qū)域小尺度層面,包括潮流、波浪、風(fēng)暴潮、泥沙供給等因子具有較強的影響。

潮流很大程度上影響鹽沼的生長與擴張,潮汐淹水通過對土壤透氣性和化學(xué)特征的改變而影響鹽沼植物生長,尤其是處于生長階段的植株,淹水頻率過低會造成干旱高鹽,而淹水頻率過高則會造成缺氧,最后都會導(dǎo)致植物死亡,因此,鹽沼植物生長需要一個適宜的高程條件[62- 64],此外,潮流也是輸送鹽沼種子使之在灘面擴散的主要原因。泥沙堆積也可促進鹽沼的擴張,汪亞平等[12]根據(jù)瓊港鹽沼資料分析得出,小潮時,水流主要集中在潮溝中,只淹沒鹽沼邊緣,此處頻繁的潮流作用使鹽沼在形成初期演化迅速;大潮時,水流可浸漫鹽沼灘的大部分區(qū)域,水流溢出潮溝、漫過鹽沼表面時產(chǎn)生流速突變,將泥沙帶往鹽沼面,由于延遲效應(yīng)和鹽沼植物的阻滯作用而堆積下來,進而進一步促進了鹽沼的繁衍。波浪與風(fēng)暴潮可對鹽沼植被產(chǎn)生一定的侵蝕破壞,鹽沼前緣陡坎侵蝕和崩塌的主要因素就是波浪作用,波浪對鹽沼邊緣作用力強弱取決于潮位情況,波浪作用力在波高一定時隨著潮位上升而增大,增大到鹽沼邊緣灘面恰好被淹沒時,之后波浪力呈現(xiàn)迅速減小的趨勢[65]。

此外,海平面上升這種長時間尺度的動力過程也具有較大影響。如果泥沙供給引起的灘面高程提高速率小于海平面上升的速率,在造成潮灘面積減少的同時,也會引起鹽沼的退化,形成光灘[66];如果泥沙供給充足,能夠抵消甚至超越海平面上升帶來的影響,會引起鹽沼垂向沉積,促進鹽沼海向擴張[12]。值得一提的是,潮灘地貌特征也對鹽沼演替具有一定影響,潮溝是潮灘上常見的一種地貌單元,是鹽沼區(qū)內(nèi)外水體與營養(yǎng)物質(zhì)交換的重要通道,潮溝的發(fā)育演變將影響鹽沼區(qū)植被的生長與擴張。侯明行等[60]在鹽城保護區(qū)通過實地調(diào)查與遙感影像相結(jié)合,分析發(fā)現(xiàn)潮溝的發(fā)育是影響米草向內(nèi)陸堿蓬區(qū)擴張的因素之一,而米草陸向擴張的寬度和幅度取決于所在區(qū)域潮溝的發(fā)育程度;王青等[67]在黃河三角洲濱海鹽沼的控制實驗發(fā)現(xiàn),鹽地堿蓬的種子捕捉量、萌發(fā)率和幼苗存活率均與距潮溝的距離有關(guān),隨著遠離潮溝區(qū)域,植物定植率降低。

3.2 生物因子

近年來,生物因子的影響也得到了學(xué)術(shù)界的重視,試圖從生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部物種間的相互促進、制約關(guān)系來揭示鹽沼植物群落分布的生態(tài)學(xué)機制。不同種類植物的競爭與共生是鹽沼植被演替的重要影響因素,以海三棱藨草為例,由于外來物種互花米草生長期長,植株高大,互花米草入侵海三棱藨草后,會形成較為密閉的空間環(huán)境,抑制海三棱藨草的生長[68]。在中國東南部沿海,互花米草鹽沼和紅樹林間的競爭問題嚴重[69]。無論就緯度分布、潮間帶的垂直分布還是沿河口上溯的分布而言,紅樹林和互花米草的生存環(huán)境都存在重疊,同時互花米草具有更廣的鹽度適應(yīng)范圍、更強的耐鹽水能力和繁殖擴張能力,更具有競爭優(yōu)勢[70]。但有研究通過遙感圖像分析得到,互花米草僅減緩了紅樹林向外擴張速率,并沒有明顯入侵到紅樹林之內(nèi),因此在一定條件下互花米草和紅樹林可以共存[69]。

鹽沼濕地系統(tǒng)的演化是在水動力、沉積過程和生物過程之間相互作用和調(diào)整的基礎(chǔ)上產(chǎn)生的[71- 72]。底棲生物的變化改變了水動力和沉積過程,影響了鹽沼濕地系統(tǒng)內(nèi)潮溝、鹽盤、陡坎等地貌的發(fā)育[73],同時地貌的改變反作用于潮灘生物的分布。潮溝的形成始于潮灘表面潮汐通量的集中,產(chǎn)生的局部沖刷應(yīng)力超過泥沙臨界起動切應(yīng)力。植物的斑塊的存在、蟹類等底棲動物對植物斑塊的擾動或地形的小擾動都會對潮流產(chǎn)生阻力,從而導(dǎo)致潮汐通量的集中；底棲生物在攝食、建造維持洞穴等過程中破壞了沉積物的原生結(jié)構(gòu),降低了土體的強度[74]；洞穴- 地下水的交互作用也能促進潮溝的形成,退潮后被截留在洞穴內(nèi)的地下水,由于蟹類側(cè)向洞穴的存在,會加速從高水頭向低水頭流動。地下水常沿潮溝堤岸滲透,但如果存在貫穿洞穴,則會集中滲出,從而侵蝕松軟的沉積物。同時,由于魚類的捕食作用,洞穴開口會進一步增大,使得正在發(fā)育的潮溝不斷加寬加深,進一步促進潮溝的形成和演化[75]。鹽生植物多以圓形或橢圓形分布[76],植物的存在能夠較好地緩解底棲動物的生存壓力,底棲動物通過挖掘洞穴,改變沉積物結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性,加速了鹽沼濕地的侵蝕,導(dǎo)致中心區(qū)域的植物死亡,鹽生植物遠離中心向外生長,底棲動物隨之向外遷移,從而形成一個不斷生長的圓環(huán)[77]。鹽沼濕地內(nèi)部陡坎的形成,始于早期鹽沼濕地邊緣植物- 沉積物- 水動力的反饋作用。植物的存在促進沉積物的累積,導(dǎo)致植被帶邊緣水動力作用加強,最終形成陡坎[78]。植物的存在可以穩(wěn)定陡坎,蟹類等底棲動物的存在促進陡坎的崩塌。當(dāng)生物量較高時,植被的穩(wěn)定作用大于蟹類的解構(gòu)作用,陡坎基本保持穩(wěn)定；當(dāng)植被生物量相對減少,蟹類對陡坎的破壞,促進陡坎上部植被的崩落前移。若水動力作用較弱,崩落的植被在陡坎前方定植,有益于陡坎的向海前進；反之,則導(dǎo)致陡坎的后退[73]。

其他生物的存在也會影響鹽沼系統(tǒng)的鹽化,但是不同的物種可能存在不同的效果。蝸牛等生物以鹽生植物或其根系為食[79],抑制植被的生長,進而導(dǎo)致鹽沼濕地的退化。但也存在貽貝、牡蠣、文蛤等雙殼綱生物通過分泌胞外聚合物(EPS)粘結(jié)沉積物,其自身的聚集也可以有效地減緩水流,降低侵蝕風(fēng)險,進而保護鹽沼濕地[80]。

3.3 人類活動

潮灘濕地具有極大的土地資源開發(fā)潛力,可為沿海地區(qū)提供巨大的社會經(jīng)濟效益。圍墾工程作為人類獲取可用土地的重要手段之一,也成為了潮灘上規(guī)模最大的人類活動之一,例如中國的圍填海工程自20世紀(jì)50年代以來就已頗具規(guī)模。但圍墾工程在為沿海地區(qū)城市帶來多種資源利益的同時,也對潮灘環(huán)境造成了巨大的影響[81]。

圍墾會全部或部分隔絕工程區(qū)內(nèi)外的物質(zhì)交換,改變局部的海岸地貌,影響工程區(qū)附近潮灘的波浪、潮流等水動力條件,進而影響泥沙的沉積分布與沖淤變化趨勢,最后導(dǎo)致工程區(qū)附近潮灘的剖面形態(tài)、潮溝等地貌發(fā)生變化,且這些影響在工程區(qū)附近最為強烈[82- 84]。此外,通過對這些環(huán)境因子的影響,圍墾也會促進潮灘鹽沼生物的演替,造成墾區(qū)內(nèi)外不同的植被演化特征[85- 86]。由于海堤的影響,墾區(qū)內(nèi)與外界海域的物質(zhì)交換被全部或部分隔絕,原有鹽沼植被的適宜生存條件(如土壤、淹水等)發(fā)生改變,導(dǎo)致其消亡或演替。孫超等[87]通過遙感影像提取分析近25 a江蘇中部沿海的鹽沼分布發(fā)現(xiàn),灘涂圍墾造成的鹽沼消亡面積達569.47 km2,占鹽沼消亡總量的85.4%,對弶港以北鹽沼影響極大。相反,墾區(qū)外的鹽沼植被則會受到一定的促進作用,這是由于海堤的存在會促進堤前沉積物堆積,再加上鹽沼本身的促淤作用使得潮灘進一步淤高,為鹽沼先鋒植被的向海擴張?zhí)峁┝擞欣纳鏃l件,但前提是在圍墾區(qū)外留有一定面積的原生鹽沼。因此,若給予鹽沼一定的生態(tài)恢復(fù)期,鹽沼可以恢復(fù)[88]。朱冬和高抒[89]也發(fā)現(xiàn)互花米草擴展對于灘涂圍墾具有不同的響應(yīng),若圍墾時保留足夠?qū)挾鹊牡糖懊撞?則圍墾可以提高互花米草的年擴展率,其機理是米草種子產(chǎn)量和前緣淤積環(huán)境是影響互花米草擴展的主要因素,而圍墾對種子產(chǎn)量和前緣淤積環(huán)境這兩方面都有影響。

4 鹽沼潮灘地貌演變模擬

鹽沼潮灘系統(tǒng)的演變模擬一般包括物理模型實驗和數(shù)學(xué)模擬技術(shù)。

物理模型實驗可以提供直觀的、感性的認識,但是物理模型需要考慮比尺效應(yīng)、成本投入較高,目前關(guān)于潮灘地貌演變的物理模型實驗重點關(guān)注潮灘系統(tǒng)中潮溝的發(fā)育與演化機制。模型實驗結(jié)果表明,潮溝的發(fā)育經(jīng)歷了由快到慢的過程,初期由于退潮期間水流的作用,潮溝發(fā)育較快,之后隨著潮溝系統(tǒng)逐漸發(fā)育成型并趨于平衡,發(fā)育減緩[90- 94]。Stefanon等[94]的澙湖型納潮盆地型物模實驗發(fā)現(xiàn),相對平均海平面的變化直接影響潮灘系統(tǒng)的納潮量,而納潮量迅速且強烈地影響著潮溝的橫截面積、潮溝系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及其排水密度。例如,納潮量減小會導(dǎo)致潮溝寬度減小和退化。Vlaswinkel和Cantelli[90]的開敞式潮灘模型實驗研究同樣得到潮汐流量對寬度的影響比深度更強,結(jié)果還表明平衡態(tài)下的潮溝深度與寬度以及長度與寬度之間呈線性正相關(guān)?；诤樗屯顺敝鲗?dǎo)洋流之間的比較,Geng等[93]的模型結(jié)果顯示,漲潮主導(dǎo)有利于在潮灘上部形成小規(guī)模的潮汐分支,而持續(xù)時間較長的落潮主導(dǎo)會形成更彎曲和更寬的潮溝。此外,Iwasaki等[92]的物模實驗結(jié)果還提到了植被與模型沙材料對潮溝系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要性。

目前的物理模型實驗仍存在一些技術(shù)難題亟待突破。例如,物理模型均缺乏加沙系統(tǒng),無法模擬來自外海的泥沙輸入,因此,目前所有實驗潮灘系統(tǒng)都處于侵蝕過程中,且在沒有外界輸沙的情況下達到實驗平衡狀態(tài)后,潮溝系統(tǒng)結(jié)構(gòu)也沒有明顯變化。此外,在物理模型實驗中,需要按照一定的比尺將真實的潮灘系統(tǒng)進行縮小,由于現(xiàn)實中潮灘區(qū)域較大,一般要求在垂直方向進行變形(使潮灘模型的坡度變陡),如此可以更完整地模擬潮溝系統(tǒng)在整個潮灘區(qū)域中的演變[90- 94]。但該種變形同時會使得重力對潮汐的作用增強,影響潮汐變形和不對稱性。針對這個問題,Kleinhans等[95]設(shè)計了一種新型的緩慢擺動式潮灘平臺來減弱這種影響,同時該裝置還可以解決其他物理模型實驗在漲潮期間以及達到平衡態(tài)后泥沙移動性減弱的問題。

不同于物理模型實驗,數(shù)學(xué)模擬的成本較低,可控性、可設(shè)計性更高,因此該方面的研究較多,發(fā)展較快。鹽沼潮灘演變動態(tài)模擬以及模型參數(shù)需要包含前述各種影響因子之間的相互作用和制約關(guān)系,目前這方面研究正處于蓬勃發(fā)展的階段,但準(zhǔn)確反映、數(shù)學(xué)描述各影響因子的作用及不同影響因子的耦合效果還處于起步階段。當(dāng)前,模擬鹽沼在宏觀尺度上演變的數(shù)學(xué)模型大體可以分為4類,包括統(tǒng)計模型、元胞自動機模型、基于動力過程的數(shù)學(xué)模型以及混合模型。

統(tǒng)計分析是學(xué)術(shù)界基于統(tǒng)計學(xué)最常用的預(yù)測性建模技術(shù)之一,有些過程無法用理論分析方法推導(dǎo)出其模型,但可通過試驗測定數(shù)據(jù),經(jīng)過數(shù)理統(tǒng)計法求得各變量之間的函數(shù)關(guān)系,在濱海濕地植被群落演替研究中,應(yīng)用較多的統(tǒng)計模型包括回歸分析模型以及馬爾可夫模型;元胞自動機是一種能夠表現(xiàn)系統(tǒng)復(fù)雜行為的模擬方法,在多個學(xué)科應(yīng)用廣泛,適用于研究植物群落的時空動態(tài)過程,其特點是可利用局部小尺度觀測的數(shù)據(jù)分析得到相應(yīng)的規(guī)律(或規(guī)則),然后利用計算機模擬研究系統(tǒng)大尺度的動態(tài)演化特征[96];基于動力過程的數(shù)學(xué)模型試圖通過耦合植被演替中涉及的環(huán)境、生態(tài)等各種動力過程來實現(xiàn)演變的預(yù)測,且不同的動力過程(如潮流、波浪、植物生長等)的數(shù)學(xué)描述通常是基于較明確的物理機制,這是此類模型的巨大優(yōu)勢。以上3類模型各有其特點及適用性,在解決實際問題時,有學(xué)者也嘗試了融合不同類型的模型,開發(fā)混合型模型,達到取長補短的效果。近年來,基于動力過程的數(shù)學(xué)模型是研究的熱點,也取得了系列成果,Fagherazzi等[97]進行了一定的總結(jié)。

圖3給出了鹽沼潮灘演變數(shù)值模擬典型的生物動力地貌數(shù)學(xué)模型框架以及通常要考慮的動力過程[98],模型主要包括水動力、泥沙運動、地貌改變和鹽沼植被這4個主要模塊,不同模塊之間通過相互作用和耦合共同影響系統(tǒng)的演變。模型計算流程:給定某初始條件,依據(jù)水動力計算的相關(guān)方程式計算水位、流速、波高等物理量,將得到的水動力結(jié)果用于驅(qū)動泥沙輸送的計算,得到地貌的改變,這其中也考慮與鹽沼植被的互饋關(guān)系,通常是要建立鹽沼植被生物特征參數(shù)(如生物量、植株密度、高度、直徑等)與水動力、泥沙等參數(shù)的數(shù)學(xué)關(guān)系；進入下一個時間步長,在新的地貌條件下重新計算水動力、泥沙運動等,依次迭代。

圖3 鹽沼生物動力地貌模型框架與關(guān)鍵因子[97- 98]Fig.3 Typical morphodynamic model framework of saltmarsh tidal flats and key factors

早期的鹽沼生物動力地貌模型以一維剖面模型較為常見,van de Koppel等[99]通過耦合簡化的水動力- 泥沙- 地貌演變方程與鹽沼植被生長模型,模擬了鹽沼前緣陡坎的生成與演化機制,指出鹽沼前緣在自組織行為控制下的自我演化規(guī)律,即短期內(nèi)自組織行為可改善鹽沼系統(tǒng)的生境,而自組織的長期效應(yīng)也可能會導(dǎo)致鹽沼系統(tǒng)的消亡;在其模型的基礎(chǔ)上,Mariotti和Fagherazzi[100]對于一些物理過程進行了更加詳細的刻畫,加入了具體的潮流、波浪、海平面上升、泥沙供給等動力過程;鹽沼的模擬采用了現(xiàn)場觀測生物量與高程數(shù)據(jù)進行擬合給定[101]。此外,鹽沼與潮流、波浪、泥沙動力之間的相互作用也通過一些已有方程合理地進行了反映,模擬結(jié)果揭示了鹽沼在海平面上升以及邊界泥沙供給變化情況下的演化情況。Zhou等[98]在開源代碼Delft3D中加入了風(fēng)浪模塊、鹽沼模塊,進一步分析了鹽沼的弱流、消浪、截沙、固沙等生物物理效應(yīng)對于潮灘多組分泥沙分選作用的影響。

由于一維模型無法反映潮溝等地貌單元,在實際應(yīng)用中也報道了一些二維動力地貌模型的研究成果。一些學(xué)者開發(fā)的二維模型發(fā)現(xiàn)鹽沼植被雖然在總體上促進淤積、減少侵蝕,但是在不同鹽沼簇團之間由于水流的匯聚作用可形成較強的沖刷,有利于沖刷型潮溝的發(fā)育[102]。應(yīng)用不同的鹽沼植被動力地貌模型,Belliard等[103]發(fā)現(xiàn)泥沙供給的增大可促進潮溝的發(fā)育且最初的地貌形態(tài)對最終的地貌平衡態(tài)有較大的影響,進一步地,不同的鹽沼類型之間存在促進與競爭機制,也會影響濕地地貌的演化[104]。此外,Schwarz等[20]發(fā)現(xiàn)植物生活史特征對于地貌塑造的巨大影響,快速定植的鹽角草屬植物容易形成片狀分布的鹽沼濕地,而慢速定植的米草屬植被容易形成斑塊狀分布的鹽沼濕地,因而,米草屬植被主導(dǎo)的濕地更有利于潮溝的發(fā)育,這也決定了不同類型濕地的長期恢復(fù)力情況。

5 結(jié)論與展望

潮灘生物一方面通過弱流、消浪、截沙、固沙等生物物理效應(yīng)影響著水動力、泥沙輸運與地貌演變過程,另一方面也受到這些過程的反作用促進或抑制其自身的繁衍、生長,理解生物作用與動力地貌過程之間的雙向反饋機制是認知鹽沼潮灘生態(tài)系統(tǒng)演變的關(guān)鍵。早期研究較多的是鹽沼、紅樹林等植物在海岸動力地貌演變中的貢獻,近期研究也指出底棲動物和微生物也可產(chǎn)生一定的影響。近年來,生物動力地貌數(shù)學(xué)模型的研發(fā)方面也取得了較大進展,一定程度上揭示了鹽沼潮灘的演變機制,在定性層面預(yù)測其未來演化趨勢。

在全球變化的大背景下,圍繞國家需求與國際前沿問題,針對鹽沼潮灘的研究還有很多科學(xué)問題亟待解決、很多技術(shù)難題亟待突破,包括但不限于以下幾方面:

(1) 鹽沼潮灘高頻率、高精度、多參數(shù)同步觀測技術(shù)。野外觀測數(shù)據(jù)在潮灘鹽沼動力地貌研究中十分關(guān)鍵,無論對于科學(xué)問題發(fā)現(xiàn)、機理機制研究,還是模型驗證,都是必需的基礎(chǔ)資料。但是,鹽沼潮灘自陸向海橫跨植被區(qū)、易陷光灘區(qū)和淹沒區(qū),觀測數(shù)據(jù)獲取難度極大。目前主要的數(shù)據(jù)獲取方式是人工跑灘、無人機觀測與衛(wèi)星遙感,這些方法對應(yīng)了從小尺度到大尺度的資料獲取,但同時觀測精度也隨之降低。如何更加高效地獲得長期連續(xù)的觀測資料,推動潮灘鹽沼動力地貌模型向定量化方向發(fā)展,是亟待突破的難題。因此,應(yīng)加強海- 陸- 空立體同步觀測技術(shù)研究,綜合運用衛(wèi)星、無人機、水動力泥沙及生物觀測設(shè)備,開展潮間帶極淺水與潮下帶淹水區(qū)水動力參數(shù)同步觀測,發(fā)展濱海濕地全域高程監(jiān)測技術(shù),優(yōu)化底床沉積物組分遙感反演方法,創(chuàng)新泥沙臨界起動切應(yīng)力觀測方法,發(fā)展鹽沼生物量遙感反演模型,實現(xiàn)高頻、高時空分辨率數(shù)據(jù)獲取,為濱海濕地演變模擬提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

(2) 鹽沼潮灘生物過程與物理過程的相互作用機制。對鹽沼潮灘生物作用的研究還處于起步階段,生物作用的研究難點不僅在于其本身多種物種的不同特征表現(xiàn)所帶來的差異(例如形態(tài)參數(shù)、生長模式、生物行為等),還具有季節(jié)性、地域性和種群競爭等特點。例如,鹽生植物、動物和微生物的存在不僅影響了水流結(jié)構(gòu),還改變了泥沙的臨界起動切應(yīng)力。在現(xiàn)有的模型中該值多為固定值,未來的數(shù)值模擬需要進一步貼合實際情況,建立與時空分布、形態(tài)參數(shù)、生長模式、生物行為有關(guān)的控制方程,能夠提供更為準(zhǔn)確的地貌模型。反之,地貌的改變也影響著各類生物的分布與生長,兩者相互耦合,能夠更好地與現(xiàn)實吻合。同時結(jié)合實測數(shù)據(jù)來校準(zhǔn)模型,提高其準(zhǔn)確性和適用性,并利用數(shù)學(xué)模型進行機制探索和系統(tǒng)演變預(yù)測。

(3) 具有定量預(yù)測能力的鹽沼潮灘生物動力地貌模型。針對陸地和海洋環(huán)境已建立了相對完備的數(shù)學(xué)模型,但對于鹽沼潮灘這樣的海陸過渡地帶的復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng),還缺乏統(tǒng)一的數(shù)學(xué)模型,一方面是因為很多動力過程還缺乏數(shù)學(xué)描述(如復(fù)雜的生物行為、潮灘淺水邊界層動力過程、岸壁坍塌過程等),另一方面是耦合這些不同時空尺度的動力過程到同一個模型難度很大。例如,目前運用到數(shù)學(xué)模型中的鹽沼動力過程的表達十分粗糙,大多不考慮不同類型的鹽沼植被(鹽蒿、互花米草等)的地域差異性和季節(jié)差異性,這就使得模型結(jié)果的可信性存在質(zhì)疑,只能停留在定性合理的層面,定量預(yù)測能力十分有限。有必要進行中長期連續(xù)測量及實驗室分析,探究不同類型鹽沼植被過程的時空差異,提出更加科學(xué)、詳實的動力過程的數(shù)學(xué)表達,為研發(fā)具有預(yù)測能力的海陸耦合、環(huán)境- 生態(tài)動力過程耦合的動力學(xué)模型建立基礎(chǔ)。