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    贛南離子型稀土礦區(qū)苔蘚植物區(qū)系及生活型分析

    2021-06-02 10:06:40蔡奇英劉以珍管畢財(cái)
    關(guān)鍵詞:叢集生活型稀土礦

    李 斌,蔡奇英,劉以珍,管畢財(cái),吳 蘭,葛 剛

    (南昌大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院生態(tài)學(xué)系,江西 南昌 330031)

    離子型稀土礦主要分布于中國南方贛、粵、桂、閩、湘、滇、浙7省區(qū),其中,贛南擁有全國30%以上的離子型稀土礦,有“稀土王國”之稱[1],但是前期開采嚴(yán)重破壞礦區(qū)生態(tài)環(huán)境,造成了約97km2的荒漠化土地,因而又有“紅色沙漠”之稱[2]。稀土尾礦,尤其是在尾砂堆積區(qū)和采礦跡地上,降水不易貯留,土壤貧瘠,維管植物難以存活[3]。苔蘚植物結(jié)皮在植被自然演替過程[4]中和人工生態(tài)修復(fù)[5]中可以發(fā)揮十分重要的作用。礦區(qū)結(jié)皮苔蘚植物在固定礦砂、截留降水和增加土壤養(yǎng)分等方面均有突出表現(xiàn)[6],并可為維管植物的進(jìn)入提供必要的條件。國內(nèi)外對結(jié)皮苔蘚植物的研究集中于自然地帶,如荒漠[7-8]、沙漠[9-10]和黃土高原地區(qū)[11-12],還有少量針對金屬礦山苔蘚植物多樣性的研究[13-16],南方的離子型稀土礦苔蘚植物研究尚無系統(tǒng)研究。

    贛南地處中亞熱帶南緣,屬濕潤季風(fēng)氣候,日照充足,年均氣溫18.7 ℃,年降雨量1 639.8 mm,有明顯的雨季、旱季之分[17],直接影響礦區(qū)苔蘚植物群落的發(fā)育。研究團(tuán)隊(duì)于2018年5~8月對贛南5個(gè)稀土礦區(qū)的苔蘚植物進(jìn)行了系統(tǒng)地采集,分別為安遠(yuǎn)縣崗下礦區(qū)和新龍礦區(qū)、定南縣長坑礦區(qū)、龍南縣足洞礦區(qū)和全南縣長城礦區(qū)。本研究的目的:(1)掌握贛南離子型稀土礦區(qū)苔蘚物種多樣性的狀況;(2)探討稀土礦區(qū)苔蘚植物的適應(yīng)性特征,為篩選適于贛南稀土礦區(qū)生態(tài)修復(fù)的苔蘚植物類群提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

    1 研究方法

    1.1 標(biāo)本鑒定、地理分布類型與生活型劃分

    標(biāo)本鑒定,參照《中國苔綱和角苔綱植物屬志》和《中國苔蘚志》(1~10卷),統(tǒng)計(jì)優(yōu)勢科屬。苔蘚植物的地理分布區(qū)劃參照吳征鎰等[18-19]關(guān)于世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)。生活型劃分參照Grace[20]和Bates[21]關(guān)于苔蘚植物生長形態(tài)的分類系統(tǒng)。

    1.2 贛南稀土礦區(qū)與鄰近礦區(qū)和林區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢類群的比較

    比較林區(qū)(江西齊云山[22]、銅鈸山[23]、雷公山[24]和梵凈山[25])及金屬礦區(qū) (貴州修文小山壩巖型鋁土礦[26]、銅仁市廢棄汞礦[27]、貞豐爛泥溝金礦[28]和贛南稀土礦)共8個(gè)地區(qū)的苔蘚植物優(yōu)勢類群,優(yōu)勢科以科內(nèi)含種數(shù)≥6為標(biāo)準(zhǔn),優(yōu)勢屬以屬內(nèi)含種數(shù)≥4為標(biāo)準(zhǔn),分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

    1.3 贛南稀土礦區(qū)與鄰近礦區(qū)和林區(qū)苔蘚植物區(qū)系組成和生活型構(gòu)成的比較

    研究地區(qū)同1.2,整理各地區(qū)苔蘚植物區(qū)系組分和生活型構(gòu)成的比例數(shù)據(jù),采用R v4.0.3軟件的vegan包進(jìn)行PCA分析,比較贛南稀土礦區(qū)與其它礦區(qū)及林區(qū)苔蘚植物的區(qū)系和生活型組成特征,探討適應(yīng)礦區(qū)環(huán)境的苔蘚植物類群及特性。比較金屬礦區(qū)和林區(qū)之間各生活型的均值差異,采用SSPS19進(jìn)行方差分析。

    不同地區(qū)優(yōu)勢類群、區(qū)系、生活型比較研究,可確定尋找適于稀土礦區(qū)生態(tài)修復(fù)苔蘚物種的方向,提高物種篩選的效率。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 優(yōu)勢科、屬統(tǒng)計(jì)結(jié)果

    共獲苔蘚植物標(biāo)本1 200余份,鑒定后存于南昌大學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室。經(jīng)鑒定,贛南稀土礦區(qū)的苔蘚植物共計(jì)2門、36科、66屬、118種(表1)。其中,苔門16科、22屬、34種;蘚門20科、44屬、84種。

    表1 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物名錄、區(qū)系類型及生活型(按科、屬字母順序排列)*

    續(xù)表1 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物名錄、區(qū)系類型及生活型(按科、屬字母順序排列)*

    續(xù)表1 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物名錄、區(qū)系類型及生活型(按科、屬字母順序排列)*

    贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物的優(yōu)勢科前3位依次為叢蘚科Pottiaceae (16種占,總種數(shù)13.6%)、葉苔科Jungermanniaceae (14種,11.9%)和灰蘚科Hypnaceae (11種,占9%)(圖1)。優(yōu)勢屬中以真蘚屬Bryum和鳳尾蘚屬Fissidens最多(各7種,各占5.9% ),其次為牛毛蘚屬Ditrichum (5種,占4.2% )(圖2)。

    比較8個(gè)地區(qū)排名前5的優(yōu)勢類群(表2),礦區(qū)苔蘚植物共同的優(yōu)勢科為叢蘚科、真蘚科;林區(qū)苔蘚共同優(yōu)勢科為:蔓蘚科、灰蘚科、青蘚科、提燈蘚科。叢蘚科、真蘚科、青蘚科均是大科,屬、種數(shù)量較多,且均是世界廣布科,適應(yīng)性強(qiáng),分布范圍廣,而蔓蘚科、灰蘚科、提燈蘚科等屬于亞熱帶或溫寒帶分布科[29]。叢蘚科在4個(gè)礦區(qū)中均為最優(yōu)勢類群,與其適應(yīng)性的叢集型生活形態(tài)有關(guān)。葉苔科通常生活在蔭濕地帶,它在贛南稀土礦區(qū)成為第二大科,說明當(dāng)?shù)厮Y源并不匱乏,但從采集地記錄來看,葉苔科物種通常出現(xiàn)地礦區(qū)基腳部和耕地、林地內(nèi)。

    A:葉苔科;B:叢蘚科;C:灰蘚科;D:牛毛蘚科;E:鳳尾蘚科;F:真蘚科;G:大萼苔科。

    A:真蘚屬;B:鳳尾蘚科;C:牛毛蘚科;D:扭口蘚屬;E:灰蘚科;F:管口苔屬;G:毛口蘚屬。

    表2 贛南稀土礦區(qū)與其他地區(qū)苔蘚植物前5個(gè)優(yōu)勢科比較

    2.2 贛南稀土尾礦區(qū)苔蘚植物區(qū)系及其與其他地區(qū)關(guān)系

    根據(jù)贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物的現(xiàn)代地理分布范圍(表1),確定其區(qū)系各成分比例(表3)。

    贛南稀土礦苔蘚植物的主要成分東亞分布(28.97%)、北溫帶分布(26.17%)、中國特有分布(14.95%)和熱帶亞洲(14.02%)。盡管贛南地處亞熱帶南緣,但東亞、北溫帶和中國特有分布3種類型占比突出,體現(xiàn)贛南稀土礦苔蘚植物整體趨向泛北極分布的過渡,R/T比值僅為0.321。

    將贛南稀土礦區(qū)與國內(nèi)其它7個(gè)地區(qū)(3個(gè)礦區(qū)、4個(gè)林區(qū))苔蘚植物區(qū)系譜數(shù)據(jù)(表4)進(jìn)行PCA分析,結(jié)果見圖3,圖中字母含義見附表1說明。4個(gè)林區(qū)相對4個(gè)礦區(qū)呈集聚狀態(tài),其中貴州的雷公山和梵凈山、江西的銅鈸山和齊云山又可分別成組,這與它們之間的地理間距相吻合。4個(gè)林區(qū)中,東亞成份(N)、熱帶亞洲(G)及東亞-北美間斷分布(I)類型占比相對較高,而且這3個(gè)分布類型在江西銅鈸山和齊云山的占比相對貴州更高,這也與江西地理位置偏東相符。在4個(gè)礦區(qū)中,貞豐爛泥溝地理位置偏黔西南,其區(qū)系組成中泛熱帶分布(A)和熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布類型(D)相對較高,贛南稀土礦、銅仁和修文3個(gè)地區(qū)均以北溫帶分布(H)和中國特有分布(O)的類型占比為高。

    表3 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分

    在本研究中,金屬礦山苔蘚區(qū)系成分占比最高的類型是北溫帶分布,而林區(qū)苔蘚區(qū)系成分中局域性分布的熱帶亞洲和東亞分布成分占比突出。北溫帶分布類型物種的生態(tài)幅相對更大,分布區(qū)更廣,適應(yīng)環(huán)境的能力相對較強(qiáng)[30],如:牛毛蘚Ditrichum heteromallum、卵蒴真蘚Bryum blindii和小鳳尾蘚Fissidens bryoides等物種,生境較廣[31],它們均為本研究中優(yōu)勢屬的物種,具有較強(qiáng)耐干旱能力,可進(jìn)一步篩選作為生態(tài)修復(fù)的材料。

    表4 8個(gè)地區(qū)苔蘚植物區(qū)系成分占比/%

    PC1

    2.3 贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物生活型組成及其與其他地區(qū)關(guān)系

    贛南稀土礦山苔蘚植物生活型(表1和圖4),有9種類型,其中矮叢集型Short turfs占總數(shù)的29.7%,如南亞小曲尾蘚Dicranellacoarctata、牛毛蘚Ditrichumheteromallum等。另外還有線狀平伏型Thread-like mats(15.3%)、開放叢集型Open turfs(13.6%)、粗糙平伏型Rough mats(13.6%)和高叢集型Tall turfs(11%)。大量矮叢集型的苔蘚植物反映了贛南稀土礦地區(qū)土壤水分含量較低、光線較強(qiáng)、人為活動劇烈等生境特點(diǎn)。

    A:矮叢集型;B:線狀平鋪型;C:開放叢集型;D:粗糙平伏型;E:高叢集型;F:光滑平鋪型;G:光狀平鋪型;H:交織型;I:小墊狀型。

    將贛南稀土礦區(qū)與國內(nèi)其他7個(gè)地區(qū)(3個(gè)礦區(qū)、4個(gè)林區(qū))苔蘚植物生活型譜數(shù)據(jù)(表5)進(jìn)行PCA分析,結(jié)果如圖5所示,圖中字母縮寫含義見附表1說明。齊云山、銅山、雷公山、梵凈山4個(gè)林區(qū)相對礦區(qū)呈集聚狀態(tài),在林區(qū)苔蘚植物生活型中,粗糙平伏型Rough mats (P=0.004)、交織型Wefts (P=0.003)、輪生分枝叢集型Whorled-branch turfs (P=0.002)、扇型Fan shaped (P=0.022)、樹型Canopy formers (P=0.001)和懸垂型Pendents (P=0.002) 顯著高于礦區(qū),這些均是濕潤生境中典型的生活型。贛南、修文、銅仁、貞豐4礦區(qū)PCA排

    表5 8個(gè)地區(qū)苔蘚植物生活型成分占比/%

    PC1

    序分布相對林區(qū)更離散,但它們的矮叢集型Short turfs (P<0.001)和開放叢集型Open turfs (P=0.019)苔蘚植物占比相對林區(qū)具有非常顯著的優(yōu)勢度,這兩種生活型是適應(yīng)干旱和半干旱生境的代表。生境條件的相對開放或郁閉是造成礦區(qū)苔蘚植物組成與林區(qū)存在較大的差異重要因素。本研究中,礦區(qū)苔蘚植物的共同優(yōu)勢科為叢蘚科和真蘚科,其生活型均為叢集型類型,即矮叢集型、高叢集型或開放叢集型。礦區(qū)生境總體植被覆蓋差,光照相對強(qiáng)烈,空氣對流較快,導(dǎo)致土壤易干燥,叢集型苔蘚植物可通過毛細(xì)管作用吸收大量的水分[32],而且能夠有效的降低葉子與大氣的接觸面積,減緩水分蒸發(fā)[33],從而適應(yīng)礦區(qū)水濕條件的劇烈變化。林區(qū)苔蘚優(yōu)勢科為蔓蘚科、灰蘚科、提燈蘚科等,其生活型為懸垂型、粗糙平鋪型、交織型為主,盡管這些生活型苔蘚植物保水性能相對較差[33],但林區(qū)相對良好的水濕條件和更復(fù)雜的微生境類型彌補(bǔ)了這一弱勢。

    3 小結(jié)

    贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物共收集36科67屬118種,其中優(yōu)勢科6科,依次為叢蘚科、葉苔科、灰蘚科、牛毛蘚科、鳳尾蘚科和真蘚科,優(yōu)勢屬依次為真蘚屬、鳳尾蘚屬和牛毛蘚屬。贛南稀土礦區(qū)處于中亞熱帶南緣,苔蘚植物地理分布類型有12個(gè),以東亞分布(28.97%)、北溫帶分布(26.17%)、中國特有(14.95%)和熱帶亞洲分布(14.02%)為主,地理分布類型呈現(xiàn)熱帶向北溫帶轉(zhuǎn)變過渡狀態(tài)。贛南稀土礦區(qū)苔蘚植物優(yōu)勢生活型為叢集類型,礦區(qū)生態(tài)修復(fù)中所采用的苔蘚物種可重點(diǎn)針對這類生活型的物種進(jìn)行篩選。

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