鎘脅迫對不同葉用萵苣品種生長及生理特性的影響

康育鑫 廖水蘭 蘭婕 王濤 黃語燕 陳永快

摘要：為了鑒選出對鎘有較強(qiáng)耐受性的葉用萵苣品種，為鎘毒害植物原理提供理論依據(jù)，以6種葉用萵苣品種四季、綠神、綠雅、小葉苦苣、紫雅、紫艷為供試材料，在盆栽基質(zhì)試驗條件下，用含有50 mg/L CdCl2·2.5H2O的營養(yǎng)液澆灌進(jìn)行脅迫處理，探討了在鎘脅迫下不同品種葉用萵苣生理特性的變化情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在一定濃度Cd2+（50 mg/L）脅迫下，對鎘耐受程度不同的葉用萵苣品種，在其生物量、葉綠素含量、抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量等生理特性方面產(chǎn)生明顯差異。在生物量方面，綠神表現(xiàn)最優(yōu);在葉綠素和可溶性蛋白方面，紫艷表現(xiàn)最佳，紫雅、綠神次之;在脯氨酸含量、POD活性方面，綠雅表現(xiàn)最好;在SOD、CAT活性方面，紫雅表現(xiàn)最好;在MDA含量方面，綠神含量最少，紫雅次之，紫艷含量最多。得出結(jié)論，綠神、綠雅、紫雅葉用萵苣品種對重金屬鎘的抗性高于其他3種葉用萵苣品種。

關(guān)鍵詞：葉用萵苣;鎘脅迫;生理特性

中圖分類號：S636.201 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）07-0149-06

收稿日期：2020-09-17

基金項目：福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院一般項目（編號：A2018-5、Sfjd1941）。

作者簡介：康育鑫（1987—），男，福建泉州人，碩士，主要從事設(shè)施農(nóng)業(yè)、數(shù)字農(nóng)業(yè)研究。E-mail：kangyuxin369@163.com。

隨著現(xiàn)代工業(yè)的快速發(fā)展，重金屬在土壤中廣泛分布，造成大面積土壤污染，并嚴(yán)重危害人體健康[1-2]。土壤污染可以誘導(dǎo)形成許多活性氧自由基，引起細(xì)胞膜脂不同程度過氧化及蛋白質(zhì)等生物大分子物質(zhì)變性，進(jìn)而嚴(yán)重侵害植物生長發(fā)育[3]。鎘（鎘）作為毒性最強(qiáng)、危害較大、污染最普遍的重金屬之一，不但能影響植物正常生長發(fā)育，而且還能經(jīng)過營養(yǎng)鏈方式損害生命健康[4-6]。大量研究證實，重金屬鎘毒害首要引起植物體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)失衡，增加細(xì)胞內(nèi)活性氧含量，從而造成植物細(xì)胞受損甚至死亡[7]。研究表明，重金屬脅迫不僅影響植株生長及生理特性[8]，還可間接反映環(huán)境中污染物的存在。

葉用萵苣別稱生菜，原產(chǎn)地在歐洲，我國很多地區(qū)均有栽培，富含花青素、膳食纖維、類胡蘿卜素等多種有益成分[9]，具有降血壓、降膽固醇、預(yù)防貧血及心律紊亂等多種保健功能[10-13]。目前國內(nèi)外對葉用萵苣本身在鎘脅迫下各生理指標(biāo)的變化及鎘脅迫對不同品種葉用萵苣生理生化指標(biāo)影響的差異研究較少。綜合預(yù)試驗及相關(guān)研究成果，本試驗選擇中等鎘污染濃度（50 mg/L Cd2+）進(jìn)行鎘脅迫處理，研究6個葉用萵苣品種的生物量、葉綠素含量、抗氧化酶活性、MDA含量、Pro含量等生理特性方面的差異性，從而鑒選對鎘有較強(qiáng)耐受性的品種，為更好地了解重金屬毒害植物原理提供一定理論支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以6個葉用萵苣品種四季、綠神、綠雅、小葉苦苣、紫雅、紫艷為試驗材料，詳見表1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗在福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院海峽農(nóng)業(yè)現(xiàn)代示范園薄膜溫室和玻璃溫室生理生化實驗室進(jìn)行。

1.2.1 育苗 2018年10月30日開始，利用自動播種機(jī)播種，選取72孔規(guī)格穴盤和丹麥進(jìn)口草炭基質(zhì)來育苗，并用蛭石灑在基質(zhì)上面同時澆透水，后期做好水肥管理工作。

1.2.2 盆栽試驗 盆栽試驗于12月10日在海峽農(nóng)業(yè)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)示范園薄膜溫室進(jìn)行。將供試土壤（草炭 ∶珍珠巖體積比=2 ∶1），裝入聚乙烯塑料盆（15 cm×13 cm）。當(dāng)葉用萵苣幼苗長至4～5張真葉，根系底部形成根坨時，開始在聚乙烯塑料盆中定植，每盆定植1株。用正常營養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)7 d后，鎘脅迫處理使用含有50 mg/L CdCl2·2.5H2O的營養(yǎng)液澆灌，非鎘脅迫處理使用正常營養(yǎng)液澆灌（對照），每天澆灌1次，每個處理3個重復(fù)。正常營養(yǎng)液配方A：添加Ca（NO3）2 80 g/L，KNO3 30 g/L;配方B：KH2PO4 15 g/L，MgSO4 50 g/L，EDTA-Fe 2.3 g/L，MnSO4 0.6 g/L，ZnSO4 0.3 g/L，CuSO4 0.02 g/L，NH4 Mo 7.5 mg/L，H3BO3 0.3 g/L。生長35 d后收集全部植株，測定各項生理生化指標(biāo)。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生物量測定 根據(jù)植株地上部和地下部鮮質(zhì)量測量生物量。選取長勢勻稱的植株，用自來水反復(fù)沖洗，最后用去離子水洗凈，用濾紙吸干多余水分，記錄植株地上部和地下部鮮質(zhì)量。測量數(shù)據(jù)選用平均值。

1.3.2 生理生化指標(biāo)測定 葉綠素采用丙酮-乙醇混合液提取測定[14];可溶性蛋白含量測定采取考馬斯亮藍(lán)法[15];脯氨酸（Pro）含量測定采取磺基水楊酸法[16];丙二醛（MDA）含量測定采取硫代巴比妥酸法[17];超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采取氮藍(lán)四唑（NBT）法[18];過氧化物酶（POD）活性測定采取愈創(chuàng)木酚法[19];過氧化氫酶（CAT）活性測定采取紫外吸收比色法[20]。測量數(shù)據(jù)選用平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采取 Excel、DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鎘脅迫下葉用萵苣采收后生物量情況

采用50 mg/L Cd2+處理不同種類葉用萵苣，采收后植株地上部、地下部鮮質(zhì)量及根冠比均產(chǎn)生較明顯的差異（表2）。地上部鮮質(zhì)量表現(xiàn)為，正常生長（CK）以紫艷最高，達(dá)63.60 g，紫雅最低，僅為35.40 g;鎘脅迫下綠神最高，為69.97 g，比正常生長（CK）增長了16.87%，小葉苦苣最低，為 38.30 g。鎘對綠雅、四季、小葉苦苣、紫艷生長產(chǎn)生一定的抑制作用，生物量明顯降低;而綠神、紫雅幾乎不受鎘影響。地下部鮮質(zhì)量表現(xiàn)為，正常生長（CK）以綠神根系生長最為旺盛，高達(dá)3.43 g，而紫雅質(zhì)量最低，僅有0.90 g;鎘脅迫下綠神最高，為4.00 g，比正常生長（CK）增長了16.62%，紫雅最低，為0.70 g。關(guān)于地下部生長，鎘對綠雅、四季具有一定的抑制作用，而綠神、小葉苦苣、紫艷幾乎不受鎘影響。在根冠比方面，除了四季、紫雅受到鎘影響，其他品種葉用萵苣幾乎不受影響。

2.2 鎘脅迫對不同品種葉用萵苣葉綠素含量的影響

葉綠素水平能夠衡量光合作用強(qiáng)弱，也可以揭示在脅迫下植物被侵害的情況。由圖1可知，在 50 mg/L Cd2+脅迫下，除了紫艷，其他葉綠素含量均明顯下降;四季下降最多，達(dá)40.02%，綠雅下降23.53%，小葉苦苣下降22.57%，綠神下降10.87%，紫雅下降最少，僅8.43%。綠雅、四季、紫雅葉綠素含量之間差異不顯著，綠神、小葉苦苣之間差異也不顯著。Cd2+被葉用萵苣吸收后，能夠抑制合成葉綠素中幾種酶的活性，阻礙葉綠素合成，從而進(jìn)一步造成了植物光合作用低效，對葉用萵苣生理生化代謝產(chǎn)生巨大的毒害作用。綜上所述，綠神、紫雅葉綠素含量降低得最為緩和，而紫艷在鎘脅迫下合成更多葉綠素，提高光合作用效率，更能抵抗鎘毒害。

2.3 鎘脅迫對不同品種葉用萵苣可溶性蛋白含量的影響

可溶性蛋白影響植物耐受性，其含量增多會使植物適應(yīng)性增強(qiáng)。由圖2可知，在50 mg/L Cd2+脅迫下，所有葉用萵苣品種的可溶性蛋白含量都有不同幅度的提高，表現(xiàn)為一定刺激作用。其中紫艷含量最高，為14.79 mg/g，與綠神差異不顯著，與其他品種之間存在顯著性差異。而與對照相比，紫艷提高了2.51倍，紫雅提高了2.00倍，綠神提高了1.31倍，小葉苦苣提高了64.80%，四季提高了53.84%，綠雅提高了46.50%。結(jié)果表明，50 mg/L濃度Cd2+會導(dǎo)致不同品種葉用萵苣的可溶性蛋白含量提高，誘導(dǎo)鎘結(jié)合蛋白降低鎘的毒性，從而抵抗鎘毒害。其中紫艷對鎘的適應(yīng)性最強(qiáng)，綠神、紫雅次之。

2.4 鎘脅迫對不同品種葉用萵苣脯氨酸含量的影響

脯氨酸能起到對細(xì)胞質(zhì)滲透平衡的調(diào)節(jié)作用。在脅迫條件下，植物體內(nèi)脯氨酸含量大量積累，可以降低重金屬毒害，從而提高植物體的抗逆能力。

由圖3可知，在50 mg/L Cd2+脅迫下，綠雅脯氨酸含量最高，為12.20 μg/g，比對照提高48.80%;紫雅次之，為11.11 μg/g，比對照下降了3.56%;其他品種葉用萵苣脯氨酸差異不顯著。正常生長時，紫艷脯氨酸含量最多，高達(dá)22.36 μg/g;而鎘脅迫下，其脯氨酸含量下降幅度最大，為51.75%。結(jié)果表明，綠雅抗逆性最強(qiáng)，而紫艷最容易受鎘傷害。

2.5 鎘脅迫對不同葉用萵苣品種丙二醛含量的影響

丙二醛（MDA）在一定程度上反映了膜脂過氧化情況，從而可以明晰膜系統(tǒng)受傷害的情況。植物體內(nèi)MDA積累的量越多，膜脂過氧化的程度就越大，細(xì)胞膜受到的傷害就越嚴(yán)重。由圖4可知，無論是正常生長還是受到50 mg/L Cd2+脅迫，紫艷的MDA含量都是最高，紫雅次之，與其他品種之間存在顯著差異。鎘脅迫下，紫艷MDA含量分別是紫雅、小葉苦苣、四季、綠雅、綠神的1.61倍、3.71倍、4.02倍、4.19倍、4.37倍。與對照相比，四季MDA含量增加幅度最大，達(dá)91.49%;綠雅、小葉苦苣、紫艷、紫雅為84.62%、47.97%、47.82%、14.11%;綠神最低，為11.85%。結(jié)果表明，四季、綠雅最容易發(fā)生細(xì)胞膜脂過氧化，在鎘脅迫下其細(xì)胞膜受到嚴(yán)重傷害，而綠神、紫雅MDA增加量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他品種，耐受性較強(qiáng)。

2.6 鎘脅迫對不同葉用萵苣品種抗氧化酶活性的影響

當(dāng)受到鎘脅迫時，植物體內(nèi)形成大量活性氧，而抗氧化酶系統(tǒng)能通過消滅活性氧來減少損害植物?？寡趸赶到y(tǒng)主要由SOD、POD、CAT構(gòu)成，植物體內(nèi)形成的自由基在SOD作用下生成H2O2，而H2O2在POD和CAT作用下進(jìn)一步催化分解為無毒無害的H2O和O2。由圖5、圖6、圖7可知，50 mg/L Cd2+脅迫下，綠雅的SOD、POD、CAT都發(fā)生不同幅度的提高。在SOD活性方面，綠雅、四季、紫雅表現(xiàn)為上升，較對照分別增長了3.90%、9.80%、14.87%;綠神、小葉苦苣、紫艷表現(xiàn)為下降。在POD活性方面，與對照相比，綠雅提高最多，為84.62%;綠神次之，為42.86%;小葉苦苣為5.36%;而紫艷活性下降幅度最大，為50.00%;四季、紫雅分別下降了8.33%、5.26%。在CAT活性方面，除了小葉苦苣，其他品種在重金屬鎘脅迫下的CAT活性都有不同程度的提高。紫雅增幅最大，為66.00%;綠雅、紫艷、綠神分別增加57.89%、53.23%、18.18%;四季增幅最小，為15.19%。結(jié)果表明， 在鎘脅迫下，紫雅、綠雅可以通過發(fā)揮抗氧化酶系統(tǒng)作用，從而減少鎘侵害自身。

3 討論

3.1 鎘脅迫下不同葉用萵苣采收后生物量情況

生物量測定方面，以綠神、紫艷表現(xiàn)俱佳，抵御鎘脅迫能力較強(qiáng)，這與賈茵等的研究結(jié)果[21-22]相仿。生物量受影響，主要是由于與光合作用、呼吸作用相關(guān)的酶會失去活性，甚至出現(xiàn)變性的現(xiàn)象，從而使合成相關(guān)酶的活性降低，導(dǎo)致植物的光合作用、呼吸作用的速率呈現(xiàn)下降趨勢，使得植物體無法正常生長發(fā)育[23]。本試驗結(jié)果說明了不同品種葉用萵苣耐鎘性和生物量幅度的變化均有明顯的差別。

3.2 鎘脅迫下不同品種葉用萵苣生理生化指標(biāo)的影響

葉綠素總量高低決定了光合作用的強(qiáng)弱。在50 mg/L Cd2+脅迫下，除了紫艷品種，其他葉用萵苣品種葉綠素含量均明顯下降，綠雅、四季、紫雅之間差異不顯著，綠神、小葉苦苣之間差異也不顯著，這與牟祚民等的研究結(jié)果[24]類似，也與劉燕等研究得到的鎘脅迫下油菜葉綠素總量有下降趨勢的結(jié)論[25]相仿。分析其原因，可能是一定濃度Cd2+被不同品種葉用萵苣吸收后，能夠通過降低酶活性來降低植物光合作用效率，并影響葉用萵苣生理生化代謝。本試驗中，紫艷可以合成更多葉綠素，提高光合作用效率，更能抵抗鎘毒害。

可溶性蛋白含量可以反映植物的抗逆性強(qiáng)弱。本試驗中，紫艷可溶性蛋白含量最高，增長最快，與綠神差異不顯著，與其他葉用萵苣品種之間存在顯著差異，該研究結(jié)果與劉文英等研究[26]類似?？赡艿脑蚴且欢舛菴d2+進(jìn)入不同品種葉用萵苣后，提高可溶性蛋白含量，刺激蛋白結(jié)合鎘而降低鎘的毒性，因而能抵抗鎘毒害。其中紫艷對鎘的適應(yīng)性最強(qiáng)，綠神、紫雅次之。

脯氨酸在一定程度上能夠衡量植物抗逆性，脯氨酸含量越高抗性越強(qiáng)[27]。脯氨酸含量的增加可以降低重金屬對機(jī)體的毒害，從而提高植物體的抗逆能力。本試驗結(jié)果表明，綠雅抗逆性最強(qiáng)，而紫艷容易受鎘影響，這與王陽陽等的研究[28]相仿。原因可能是，在50 mg/L Cd2+脅迫下，綠雅能顯著增加脯氨酸含量，具有較強(qiáng)的活性氧清除能力，減少膜脂化程度，抵御鎘的毒害。

丙二醛含量是植物膜脂過氧化的一個重要指標(biāo)，積累量較多將嚴(yán)重傷害細(xì)胞膜。本試驗結(jié)果表明，所有葉用萵苣品種的細(xì)胞膜均受到一定傷害。四季、綠雅更易發(fā)生細(xì)胞膜脂過氧化，細(xì)胞膜受到嚴(yán)重傷害;而綠神、紫雅MDA的增加量遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他品種，耐受性較強(qiáng)，該研究結(jié)果與劉文英等的研究[26，29]相似。主要是因為MDA是鎘脅迫膜脂過氧化產(chǎn)物之一，能反映膜脂過氧化的程度[30-32]。

植物體內(nèi)進(jìn)化形成的抗氧化酶系統(tǒng)可以在一定程度上清除植物在逆境脅迫下細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，從而可以抵抗逆境脅迫毒害作用[33]。本試驗中，綠雅可以通過提高SOD、POD、CAT抗氧化酶活性來清除活性氧，從而減輕鎘對自身傷害，而其他品種也可以通過提高其中某個抗氧化酶活性來提升整體抗逆性。這是因為抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)主要有SOD、POD、CAT，可以很好地控制活性氧代謝活動。這一結(jié)論與Shah等的研究的結(jié)果[32，34]相似。SOD、POD活性增加，證明SOD、POD共同作用消滅自由基與過氧化物，提升了抗氧化水平，或許是通過調(diào)整消滅系統(tǒng)來順應(yīng)活性氧增加，以減少傷害植物。綠雅、紫雅的SOD、CAT活性增長率較其他品種更大，表明綠雅、紫雅抗逆性更強(qiáng)。該結(jié)果和鄭世英等的研究結(jié)論[35-36]類似。除了小葉苦苣，其他品種葉中的CAT活性均有所增加，而綠雅、紫雅品種CAT活性增加幅度最大，證實過氧化氫酶可以消滅自由基;而小葉苦苣CAT活性降低，Shah等表示其與酶活性降低和活性氧較多等密切相關(guān)[32]。本試驗中，50 mg/L Cd2+脅迫下，綠雅、紫雅膜脂過氧化程度相對較低，其抗氧化酶的清除能力強(qiáng)于其他品種。

4 結(jié)論

鎘含量會影響植物代謝活動和生長發(fā)育[37]。本研究表明，在一定濃度Cd2+（50 mg/L）脅迫下，6種葉用萵苣品種對鎘的耐受能力存在一定差異，綜合表現(xiàn)為綠神、綠雅、紫雅對鎘的耐受性高于其他3種葉用萵苣品種，可為重金屬毒害植物原理提供一定理論支撐。

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