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    9個油棕品種抗寒性的生理生化鑒定

    2021-05-26 19:25金龍飛楊蒙迪周麗霞馮美利曹紅星
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2021年8期
    關(guān)鍵詞:生理生化指標油棕低溫脅迫

    金龍飛 楊蒙迪 周麗霞 馮美利 曹紅星

    摘要:以三年生的油棕小葉為材料,研究低溫脅迫對其可溶性糖、可溶性蛋白、總酚、脯氨酸、丙二醛含量和超氧化物歧化酶、過氧化氫酶以及過氧化物酶活性的影響,采用隸屬函數(shù)法對不同油棕品種的抗寒性進行綜合評價。結(jié)果表明,9個油棕品種在低溫脅迫下的生理生化指標變化差異顯著,隸屬函數(shù)值的平均值表現(xiàn)為RYCR2>RYCR3> RYNG1> RYCR6> RYCR4> RYMY8> RYCR5> RYMY9> RYCR7。9個油棕品種中RYCR2、RYCR3、RYNG1的抗寒性較強,RYCR6、RYCR4、RYMY8次之,RYCR5、RYMY9、RYCR7最弱。

    關(guān)鍵詞:油棕;低溫脅迫;抗寒性評價;隸屬函數(shù);生理生化指標

    中圖分類號:S565.901文獻標志碼: A

    文章編號:1002-1302(2021)08-0132-05

    收稿日期:2020-07-13

    基金項目:中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院基本科研業(yè)務(wù)費項目(編號:1630152017008)。

    作者簡介:金龍飛(1988—),男,湖北荊門人,博士,助理研究員,主要從事熱帶木本油料作物栽培研究。E-mail:jinlf@catas.cn。

    通信作者:曹紅星,博士,研究員,主要從事熱帶木本油料作物種質(zhì)資源評價研究。E-mail:hongxing1976@163.com。

    油棕(Elaeis guineensis)是重要的熱帶木本油料作物,產(chǎn)油效率極高,是花生的5~6倍,大豆的9~10倍。油棕原產(chǎn)于非洲幾內(nèi)亞灣的熱帶河谷地區(qū),性喜濕熱,適宜生長的溫度為22~32 ℃。當氣溫低于20 ℃,油棕的開花結(jié)實受抑制;當溫度低于 15 ℃,生長受抑制;當溫度低于10 ℃,油棕受到嚴重的寒害[1]。油棕在我國海南、云南、廣西、雷州半島等地區(qū)種植時,冬季易受低溫寒害[2-5]。中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所從尼日利亞、馬來西亞、哥斯達黎加等引進了9個油棕品種進行試種,對這些品種在低溫脅迫下的抗寒性評價是引種試驗的重要內(nèi)容。在低溫脅迫下,植物會通過一系列的生理生化變化增強對低溫的耐受性,包括增加可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)、游離脯氨酸(Pro)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量;通過增強抗氧化酶活性,例如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)等;以及增強非酶類抗氧化物質(zhì)的含量,例如酚類物質(zhì)、谷胱甘肽和類黃酮等,增強對低溫引起的活性氧的清除能力[6-10]。李靜等對10個油棕品種低溫的生理生化特性進行測定,發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下葉片可溶性糖含量逐漸升高,脯氨酸和可溶性蛋白含量先升高后降低[2]。曹紅星等研究不同油棕資源對低溫脅迫的生理生化響應(yīng),發(fā)現(xiàn)SS、SP、Pro、丙二醛(MDA)的含量,SOD、POD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶(APX)的活性與抗寒性密切相關(guān),可作為油棕抗寒鑒定指標[11]。本研究從生理生化角度對9個油棕品種的抗寒性進行評價和鑒定,通過對不同低溫脅迫處理的油棕葉片的可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,總酚和丙二醛的含量以及SOD、CAT、POD等抗氧化酶的活性進行測定,并采用隸屬函數(shù)對9個品種的抗寒性進行綜合評價,以期為我國油棕引種奠定理論基礎(chǔ)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    供試油棕品種取自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所試驗基地(110°46′E,19°33′N),品種名依次為RYNG1、RYCR2、RYCR3、RYCR4、RYCR5、RYCR6、RYCR7、RYMY8、RYMY9。在晴天09:00,選擇長勢統(tǒng)一、生長旺盛、無病害的三年生油棕植株的第17片葉進行采樣,采樣后帶回實驗室進行低溫脅迫處理。在人工氣候箱中分別設(shè)置2個低溫梯度[15 ℃(T1)、10 ℃(T2)],處理24 h,以25 ℃作為對照(CK),每個處理設(shè)置3次重復(fù)。試驗于2020年1—4月開展。

    1.2 試驗方法

    采用蒽酮比色法測定可溶性糖(SS)含量,二喹啉甲酸法測定總蛋白(SP)含量,分光光度法測定總酚(TF)含量和游離脯氨酸(Pro)含量,硫代巴比妥酸法測定丙二醛(MDA)含量;采用試劑盒(南京建成生物工程研究所)測定超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)等的活性。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    數(shù)據(jù)采用SPSS 13.0進行差異顯著性分析。采用隸屬函數(shù)值法對抗寒性進行綜合評價,計算SS、SP、TF、Pro、MDA含量以及SOD、POD、CAT活性等指標在T1、T2時的隸屬函數(shù)值。分析指標與抗寒性呈正相關(guān),則計算公式為U(Xijk)=(Xijk-Xmin)/(Xmax-Xmin);分析指標與抗寒性呈負相關(guān),則計算公式為U(Xijk)=1-(Xijk-Xmin)/(Xmax-Xmin)。Xijk表示第i個品種第j個處理下的第k個指標的測定值;U(Xijk)表示第i個品種第j個處理下的第k個指標的隸屬函數(shù)值;Xmax、Xmin分別表示測定值中的最大值、最小值。先對各指標分別計算隸屬函數(shù)值,再對所有指標計算平均值,值越大表示抗寒性越強,反之則越弱。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 低溫脅迫對油棕葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

    低溫脅迫處理下,9個油棕品種葉片的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化情況如表1所示。油棕葉片可溶性糖(SS)含量隨著溫度的降低整體呈上升趨勢,10 ℃時RYCR2葉片可溶性糖含量最高,為97.95 mg/g,顯著高于對照;10 ℃時RYCR5葉片可溶性糖含量增幅最大,是對照的4.4倍。油棕葉片可溶性蛋白(SP)含量隨著溫度的降低呈上升趨勢,10 ℃時RYCR2葉片可溶性蛋白含量最高,為4.83 mg/g,顯著高于對照;10 ℃時RYCR3葉片可溶性蛋白含量增幅最大,是對照的2.8倍。低溫脅迫下油棕葉片脯氨酸(Pro)含量隨著溫度的降低呈升高的趨勢,10 ℃ 時RYCR2葉片脯氨酸含量最高,為46.10 μg/g,顯著高于對照;增幅也最大,是對照的1.7倍。

    2.2 不同低溫處理對油棕葉片總酚和丙二醛含量的影響

    低溫脅迫處理下,9個油棕品種葉片TF、MDA含量變化如表2所示。低溫脅迫下油棕葉片TF含量隨著溫度的降低呈上升趨勢。15 ℃時RYNG1葉片TF含量最高,為15.19 mg/g,顯著高于對照;10 ℃時RYCR5葉片TF含量增幅最大,是對照的1.99倍。低溫脅迫下油棕葉片的丙二醛(MDA)含量隨著溫度的降低整體呈上升趨勢,10 ℃的RYMY8葉片MDA含量最高,為101.29 nmol/g,顯著高于對照;RYNG1、RYCR2葉片MDA含量增幅較小。

    2.3 不同低溫處理對油棕葉片抗氧化酶活性的影響

    低溫脅迫處理下,9個油棕品種葉片抗氧化酶活性變化如表3所示。油棕葉片SOD活性隨著溫度的降低呈升高的趨勢,15 ℃時RYCR3葉片SOD活性最高,為3.39 U/g,顯著高于對照;15 ℃時RYCR4葉片SOD活性增幅最大,是對照的2.5倍。油棕葉片POD活性總體隨著溫度的降低呈先升高再降低的趨勢,RYMY8、RYMY9的POD活性總體隨著溫度的降低而逐漸升高。15 ℃時RYCR5葉片POD活性最高,為126.05 U/g,顯著高于對照。油棕葉片CAT活性總體隨著溫度的降低呈逐漸升高的趨勢。10 ℃時RYCR6葉片CAT活性最高,為 37.71 U/g,顯著高于對照;RYMY8葉片CAT酶活性增幅最大,是對照的2.4倍。

    2.4 不同品種油棕各指標隸屬函數(shù)值和綜合評價結(jié)果

    通過對低溫脅迫下油棕葉片的可溶性糖(SS)、可溶性蛋白(SP)、總酚(TF)、脯氨酸(Pro)、丙二醛(MDA)含量和SOD、POD、CAT8酶活性等8項抗寒相關(guān)生理指標變化幅度的隸屬函數(shù)值求平均值,按其大小排序得到9個油棕抗寒性的綜合評價結(jié)果(表4),表明9個油棕的抗寒能力表現(xiàn)為RYCR2>RYCR3>RYNG1>RYCR6>RYCR4>RYMY8>RYCR5>RYMY9>RYCR7。

    3 討論與結(jié)論

    油棕起源于熱帶雨林,對低溫的抵御能力較弱,在長期的栽培、引種和馴化中,其抗寒性也逐漸增強[12-13]。SS、SP、Pro是植物細胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),在低溫脅迫下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的增加能夠改變細胞質(zhì)濃度,提高細胞的保水能力,進而有效緩解低溫對植物細胞的傷害[14],其含量的高低也能從一定程度上反映抗寒性的強弱[15-16]。SS與水結(jié)合形成束縛水,提高原生質(zhì)的黏度,能夠降低細胞的凝固點,植物中SS含量越高,植物的抗寒性越強[17]。9個油棕品種的SS含量在溫度逐漸降低的過程中逐漸上升,其中RYNG1、RYCR2、RYCR3的SS含量上升的幅度最大,這表明這3個品種在低溫脅迫下能夠積累大量的SS,緩解低溫造成的細胞損傷,提高抗寒性。9個油棕品種的SP含量在溫度逐漸降低的過程中逐漸上升,其中RYCR2、RYCR3、RYMY8的SP含量上升的幅度最大,這表明這3個品種在低溫脅迫下能夠積累大量的SP,增強對低溫脅迫的抗性。在一般情況下,植物細胞的Pro含量較低,在低溫脅迫下Pro迅速積累,外源噴施Pro能夠增強植物的抗寒性[18]。9個油棕品種的Pro在15、10 ℃處理下迅速積累,其中RYNG1、RYCR3、RYMY8的Pro含量上升的幅度最大,表明這3個品種在低溫脅迫下能夠積累大量的Pro,增強對低溫脅迫的抗性。

    低溫脅迫下細胞內(nèi)會產(chǎn)生大量的活性氧,包括超氧陰離子自由基(O-2·)、過氧化氫(H2O2)、羥基自由基(·OH-)、一氧化氮(NO)等[19-20]。過量的活性氧積累會對蛋白質(zhì)、核酸和脂質(zhì)等生物大分子造成損傷,從而影響其正常的生理生化功能[21]。MDA是活性氧與脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)的終產(chǎn)物,會引起蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子的交聯(lián)結(jié)合,且具有細胞毒性[21]。RYNG1、RYCR2、RYCR3的MDA含量在低溫脅迫下的積累量明顯低于其他品種,表明受低溫脅迫的影響較小。酚類物質(zhì)是植物重要的非酶類抗氧化劑,在逆境脅迫下,酚類物質(zhì)的積累能夠有效清除活性氧的積累[21]。不同油棕品種在低溫脅迫下的酚類物質(zhì)變化差異較大,其中RYNG1、RYCR3、RYCR5的TF含量上升的幅度最大,表明這3個品種在低溫脅迫下能夠積累大量的酚類物質(zhì),增強對低溫脅迫的抗性。SOD、POD、CAT是植物細胞內(nèi)重要的抗氧化酶,通過清除膜脂過氧化產(chǎn)生的活性氧來保護細胞免受傷害,減少細胞膜損傷,提高植物的抗寒能力。低溫脅迫下SOD、POD、CAT活性的高低也能在一定程度上反映植物的抗寒能力。9個油棕品種在低溫脅迫下SOD、POD、CAT活性都有不同程度的上升,其中RYCR4、RYCR6、RYNG1在低溫脅迫下SOD、POD、CAT活性上升的幅度高于其他品種,這表明RYCR4、RYCR6、RYNG1在低溫脅迫下對活性氧的清除能力較強。

    由于油棕樹體高大,本研究采用油棕葉片離體低溫處理的方式模擬低溫脅迫,同時基于與抗寒性密切相關(guān)的生理生化指標的變化進行抗寒性的評估。植物抗寒性是多個因素綜合控制的,包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、解剖結(jié)構(gòu)、生理生化指標等,全面的抗寒性評估須對這些指標進行綜合分析,同時還須結(jié)合田間調(diào)查的結(jié)果。本試驗利用隸屬函數(shù)對油棕葉片在低溫脅迫下的生理生化指標綜合分析,得出9個油棕品種的抗寒性表現(xiàn)為RYCR2> RYCR3> RYNG1> RYCR6> RYCR4> RYMY8> RYCR5> RYMY9> RYCR7。

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