營養(yǎng)鹽比例對硅藻水華優(yōu)勢種小環(huán)藻生長和生理的影響

劉 鑫， 王 超， 王沛芳*， 王 洵， 馬晶潔， 胡 斌

1.河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院， 江蘇 南京 210098

2.河海大學(xué)， 淺水湖泊綜合治理與資源開發(fā)教育部重點實驗室， 江蘇 南京 210098

硅藻是一類細胞壁高度硅質(zhì)化的單細胞藻類，種類繁多、數(shù)量龐大，是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者[1]. 硅藻對水環(huán)境變化非常敏感[2]，其許多種類能很好地反映水體的營養(yǎng)狀態(tài)[3]. 硅藻水華的暴發(fā)與溫度、光照、營養(yǎng)鹽及緩慢的流速等密切相關(guān)[4]. 不同的生境中，硅藻水華的優(yōu)勢種也有很大差異[5]. 已有研究發(fā)現(xiàn)，小環(huán)藻是河流、湖庫等生態(tài)系統(tǒng)中最為常見的硅藻水華優(yōu)勢種.

近年來，隨著長江流域經(jīng)濟的快速發(fā)展和周邊人口數(shù)量的增加，長江水系富營養(yǎng)化趨勢日益明顯，在河流、湖庫中多次暴發(fā)硅藻水華. 從1992年至今，漢江中下游及其支流已陸續(xù)報道了11次較為嚴(yán)重的早春硅藻水華[6]；三峽水庫的支流香溪河[7]、神農(nóng)溪和大寧河[8]以及太湖流域的天目湖沙河水庫、宜興的橫山水庫[9]等也出現(xiàn)了不同程度的硅藻水華，對水生態(tài)系統(tǒng)和人類的健康造成了不利影響.

水體中過量的氮(N)、磷(P)是硅藻異常繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ). 除氮、磷元素外，硅(Si)元素對硅藻生長亦具有關(guān)鍵性作用[10]，其不僅是硅藻細胞壁的重要組成成分，還參與硅藻細胞中光合色素、蛋白質(zhì)和DNA的合成[11]，其濃度大小可直接影響硅藻的生物量[12]. 自然水體中硅主要源于陸地上硅質(zhì)巖的風(fēng)化作用，隨地表徑流匯入河口及沿海水域，人為活動供給較少[13]；而氮、磷濃度受人為活動影響較大，與生活污水排放、化肥農(nóng)藥等不合理使用及人口密度等緊密相關(guān)[14]. 受人為因素影響，水體營養(yǎng)鹽濃度變化必然導(dǎo)致營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)發(fā)生改變. 現(xiàn)有研究多集中于N/P對水華藍藻優(yōu)勢形成的影響，而對與硅藻生長相關(guān)的Si/P、Si/N等研究較少.

自三峽水庫蓄水后，長江口水域硅濃度顯著降低，氮、磷濃度不斷升高，致使水體營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化(N/P上升，Si/P、Si/N下降)，最終導(dǎo)致硅藻生物量減少、浮游植物優(yōu)勢種組成發(fā)生改變[15-16]，另在一定程度上還增強了非硅藻的競爭優(yōu)勢[17]. 此外，漢江流域歷年發(fā)生硅藻水華致使水體硅酸鹽截留沉積，以及外源營養(yǎng)物質(zhì)氮、磷等不斷輸入，促使一些河段Si/N較大，現(xiàn)有學(xué)者認(rèn)為較高的Si/N是漢江流域硅藻水華暴發(fā)的主要原因之一[18]. 由此可見，研究Si/P和Si/N對硅藻生長的影響具有重要意義. 然而，現(xiàn)有研究多集中在野外采樣試驗的相關(guān)性分析方面，針對營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)變化下硅藻的生長及生理響應(yīng)，以及營養(yǎng)鹽濃度變化改變營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對硅藻的生長有何影響效果等方面的研究仍存在不足，且有關(guān)水體中何種營養(yǎng)鹽比例變化對硅藻生長影響最為顯著也暫無明確的定論. 為此，該文以長江流域水體中最為常見的硅藻水華優(yōu)勢種——小環(huán)藻為研究對象，通過室內(nèi)模擬試驗，探究不同氮、磷、硅營養(yǎng)鹽比例及其濃度對小環(huán)藻生長和生理的影響，分析營養(yǎng)鹽濃度變化下，小環(huán)藻生長所需的最適營養(yǎng)鹽比例及濃度，并定量分析得出對硅藻生長影響最為顯著的營養(yǎng)鹽比例，以期為揭示硅藻水華發(fā)生的營養(yǎng)鹽調(diào)控機制提供理論基礎(chǔ)，并為硅藻水華的防治提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗藻種

所用藻種為小環(huán)藻(Cyclotellasp. FACHB 1654)，購自中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫，采用D1[4]培養(yǎng)基保存培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為溫度25 ℃，光照強度 2 500 lx，光暗比14 h∶10 h.

1.2 試驗方法

進行不同營養(yǎng)水平下N/P、Si/P、Si/N對小環(huán)藻生長和生理的影響試驗研究. 初始氮、磷、硅濃度的設(shè)定，參照長江流域水體中其相應(yīng)濃度[19-21]，如表1所示，培養(yǎng)基中營養(yǎng)鹽初始濃度與設(shè)定值的偏差不超過10-3.

試驗所用培養(yǎng)基以HGZ[22]培養(yǎng)基為基礎(chǔ)，通過改變HGZ基礎(chǔ)培養(yǎng)基中硝酸鈉、磷酸氫二鉀、硅酸鈉的添加量來控制各試驗組的初始氮、磷、硅的質(zhì)量濃度. 培養(yǎng)液配制完成后，均于高壓蒸汽滅菌鍋中121 ℃下滅菌30 min，冷卻后待接種.

將D1培養(yǎng)基中處于對數(shù)生長期的小環(huán)藻藻種在 4 500 r/min下離心15 min，收集藻細胞，接種至滅菌過的未添加氮、磷、硅的HGZ培養(yǎng)基中，饑餓處理48 h. 隨后在250 mL錐形瓶中添加100 mL含不同濃度氮、磷、硅的培養(yǎng)基(見表1)，接種經(jīng)饑餓處理的藻種. 初始接種濃度5×104cells/mL，每組設(shè)置3個重復(fù). 接種后放置于溫度(25±1)℃、光照強度 3 000 lx、光暗比14 h∶10 h的光照培養(yǎng)箱中進行一次性培養(yǎng)，培養(yǎng)周期為14 d. 將接種日記為第0天，接種次日記為第1天，分別在第1、3、5、7、9、11、13天的同一時間測定藻細胞密度和葉綠素?zé)晒鈪?shù). 培養(yǎng)期間，每天定時搖勻3次，防止藻細胞貼壁生長而影響試驗結(jié)果.

表1 試驗組N、P、Si濃度及N/P、Si/P、Si/N設(shè)定

1.3 測定指標(biāo)和方法

藻細胞密度：取3 mL樣品，利用分光光度計測定小環(huán)藻懸液在680 nm處的吸光值，根據(jù)提前繪制好的小環(huán)藻藻細胞數(shù)與吸光值之間的標(biāo)準(zhǔn)曲線(Y=2.157 4X+0.006 8，R2=0.998 1)，計算藻細胞數(shù).

葉綠素a濃度和葉綠素?zé)晒鈪?shù)：取1 mL藻液于測量杯中，暗適應(yīng)5 min，在2 μmol/(m2·s)光強下測定最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm)；再于32 μmol/(m2s)光強下用浮游植物熒光儀(Phyto-PAM-Ⅱ, Hein Walz, Germany)測定葉綠素a濃度[23]. 隨后選擇Light Curve界面，測定藻液在不同光強下的相對電子傳遞效率，并對測量結(jié)果進行Eilers-Peeters模型[24]擬合，計算公式：

P=PAR/(a×PAR2+b×PAR+c)

(1)

α=1/c

(2)

(3)

(4)

式中：P為光合速率，μmol/(m2·s)(以光子數(shù)計，下同)；PAR為光強，μmol/(m2·s)；a、b、c為計算參數(shù)，根據(jù)擬合結(jié)果求得光能利用效率(α)，μmol/(m2·s)，反映生物體的光能利用效率；Ik為半飽和光強，μmol/(m2·s)，反映生物體對強光的耐受能力；ETRmax為最大相對電子傳遞速率，μmol/(m2·s)，反映生物體的光合活性高低.

比生長速率(μ)是指在某一時間間隔內(nèi)藻類的生長速率，其計算公式：

μ=(lnN2-lnN1)/(T2-T1)

(5)

式中：N1為某一時間間隔開始時的藻細胞密度，cells/mL；N2為某一時間間隔終結(jié)時的藻細胞密度，cells/mL；T2-T1為時間間隔，d.

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Origin 9.0軟件進行圖形繪制；利用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey多重比較，取P<0.05為顯著差異.

2 結(jié)果與分析

2.1 小環(huán)藻在不同N/P下的生長和葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

由圖1可見，隨著N/P的升高，小環(huán)藻的最大藻細胞密度呈上升趨勢，在N/P為30時，其生長情況最好；其中，N/P為20和30的高磷濃度組，小環(huán)藻生長差異不明顯，比生長速率分別為0.177 7、0.174 6 d-1(見表2). 整個試驗過程中，在同一N/P下增加氮、磷濃度，對小環(huán)藻的生長具有明顯的促進作用.

不同試驗組中葉綠素a濃度在培養(yǎng)期間均表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢，最大值出現(xiàn)在第11天. 對于磷濃度相同的試驗組，提高N/P對葉綠素a的積累有促進作用. 各N/P下的低磷濃度組，葉綠素a濃度均處于較低水平. 整個試驗過程中，N/P為20和30的高磷濃度組的葉綠素a濃度較高且相近，分別為1 130.4 和 1 135.3 μg/L.

不同N/P下小環(huán)藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化情況如圖2所示. 由圖2可見，A1～C1七組，隨著培養(yǎng)時間的增加，F(xiàn)v/Fm出現(xiàn)了不同程度的降低，下降范圍為0.26～0.32；而C2、C3處理組，F(xiàn)v/Fm在前7 d內(nèi)都維持在較高水平，7 d后才呈下降趨勢，且僅下降了0.13，低于前7組的下降程度. 這說明在N/P為20和30的高磷濃度下，小環(huán)藻光合效率也較高.

各N/P的低磷濃度組，小環(huán)藻α、Ik和ETRmax值均呈下降趨勢，試驗7 d后均處于較低水平. 中磷濃度組，α值在試驗前5 d能穩(wěn)定在較高水平，之后呈大幅下降趨勢；其中，α、Ik和ETRmax值在N/P為30下最高. 而N/P為20、30的高磷濃度組，在整個培養(yǎng)過程中，α值一直穩(wěn)定在較高水平，Ik和ETRmax值僅在試驗前7 d維持在較高水平.

圖1 不同N/P下各試驗組小環(huán)藻的藻細胞密度及葉綠素a濃度的變化

表2 不同N/P對各試驗組小環(huán)藻比生長速率(μ)的影響

圖2 不同N/P下各試驗組小環(huán)藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、α、Ik、ETRmax的變化

2.2 小環(huán)藻在不同Si/P下的生長和葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

由圖3可見，提高Si/P對低、中磷濃度組中小環(huán)藻的生長及葉綠素a的積累具有明顯的促進作用. Si/P為20、50的低磷濃度組，小環(huán)藻生長最為緩慢，比生長速率僅為 0.086 3、0.107 0 d-1(見表3)，藻細胞密度、葉綠素a濃度均顯著低于其余7組，此時提高Si/P至100，藻細胞增殖速率明顯加快，葉綠素a濃度顯著增加，最大藻細胞密度值可達2.86×105cells/mL，是Si/P為20時的1.9倍. 整個試驗過程中，Si/P為50的高磷濃度組小環(huán)藻生長情況最好，最大藻細胞密度為7.29×105cells/mL，葉綠素a濃度為 1 444.4 μg/L；而Si/P為100的高磷濃度組，小環(huán)藻生長相對遲緩，生長情況次于Si/P為50的高磷試驗組.

不同Si/P下小環(huán)藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化情況如圖4所示. 各試驗組Fv/Fm、α、Ik及ETRmax的變化規(guī)律相同，總體上呈先上升后下降的趨勢. 各試驗組Fv/Fm在前5 d呈上升趨勢，增加范圍為0.03～0.07，培養(yǎng)5 d后出現(xiàn)輕微減小，下降范圍僅為0.06～0.09. Si/P為20、50的低磷濃度組，α、Ik、ETRmax值均顯著低于其他7組(P<0.05). Si/P為50、100的中磷濃度組，Ik在3 d后略有下降，總體上穩(wěn)定于較高水平，ETRmax變化差異不明顯，Ik、ETRmax值在Si/P為100時最高. 整個試驗過程中，Si/P為50的高磷濃度組，α、Ik、ETRmax值均顯著高于其余8組(P<0.05)，光合活性高.

圖3 不同Si/P下各試驗組小環(huán)藻的藻細胞密度及葉綠素a濃度的變化

表3 不同Si/P對各試驗組小環(huán)藻比生長速率(μ)的影響

2.3 小環(huán)藻在不同Si/N下的生長和葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

由圖5可見，Si/N的提高對小環(huán)藻的生長具有明顯的促進作用，在Si/N為5.0時，最有利于小環(huán)藻生長. 其中，Si/N為1.0、2.5的低氮濃度組，藻細胞密度增長最為緩慢，比生長速率分別為0.093 6、0.099 1 d-1(見表4)，在整個培養(yǎng)過程中藻細胞密度值、葉綠素a濃度均處于較低水平，葉綠素a濃度最大值分別為297.7、311.5 μg/L. Si/N為2.5、5.0的高氮濃度組，小環(huán)藻生長情況較好，但兩組間差異不明顯，藻細胞密度最大值分別可達6.29×105、6.31×105cells/mL，此外，在整個試驗周期內(nèi)這兩組葉綠素a濃度也均一直處于增長階段，小環(huán)藻長勢較好.

不同Si/N下小環(huán)藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化如圖6所示. 由圖6可見，Si/N為2.5、5.0的高氮濃度組，F(xiàn)v/Fm、α值在培養(yǎng)前11 d均可維持在較高水平；而各Si/N的低氮濃度組，F(xiàn)v/Fm、α值在培養(yǎng)5 d后便出現(xiàn)大幅下降，且各值顯著低于其余各組(P<0.05). 在整個試驗周期中，不同Si/N下，Ik、ETRmax均呈下降趨勢，隨著Si/N的增加，其降幅依次減小. 各Si/N的高氮濃度組，Ik、ETRmax顯著高于低、中氮濃度組(P<0.05). 其中，Si/N為2.5、5.0的高氮濃度組，Ik、ETRmax值降幅最小.

圖5 不同Si/N下各試驗組小環(huán)藻的藻細胞密度及葉綠素a濃度的變化

表4 不同Si/N對各試驗組小環(huán)藻比生長速率(μ)的影響

圖6 不同Si/N下各試驗組小環(huán)藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、α、ETRmax、Ik的變化

3 討論

3.1 N/P對小環(huán)藻的生長和生理的影響

Redfield[25]于1958年提出藻類健康生長及生理平衡所需的最適N/P為16. 然而浮游藻類對營養(yǎng)元素的需求及利用特性存在差異，致使藻類生長的最適比例并不一定遵循這一規(guī)律. 該試驗結(jié)果顯示，小環(huán)藻生長最適N/P為30. 在試驗所設(shè)濃度范圍內(nèi)，提高N/P可促進小環(huán)藻的生長. 在N/P為20、30的高磷濃度組，小環(huán)藻生長差異不明顯，這說明氮濃度為6 mg/L時已經(jīng)達到小環(huán)藻生長的飽和濃度. 可見氮、磷濃度較充足時，營養(yǎng)鹽的絕對濃度比N/P對小環(huán)藻生長的影響更大. 整個培養(yǎng)過程中，小環(huán)藻在各N/P的低磷濃度組，生長最為緩慢，葉綠素a濃度及光合活性均處于較低水平，這一結(jié)果可能是因為磷缺乏，光合作用中的Calvin循環(huán)受到抑制，小環(huán)藻PSII反應(yīng)中心受損，使得細胞分裂、葉綠素合成受阻，光合活性降低[26]. 如果以“Redfield”比(16∶1)為判斷標(biāo)準(zhǔn)，在N/P 為10～30范圍內(nèi)，小環(huán)藻的生長應(yīng)從氮限制轉(zhuǎn)為磷限制，而該試驗中小環(huán)藻生長一直受氮限制，這可能是由氮的絕對濃度低于限制小環(huán)藻生長的閾值所致[27]. 在漢江硅藻水華暴發(fā)期，水體TN/TP大于16，硅藻密度(Y)與TN/TP(X)之間呈指數(shù)型關(guān)系(Y=30.07e-0.221X，R2=0.628 1)[6]，該趨勢與筆者所得結(jié)果不同，可能是由水華期間水體處于磷限制狀態(tài)(TP濃度為0.05～0.19 mg/L)所致. 由此可見，在研究氮磷比值對硅藻生長的影響時，需加以考慮水體中氮磷實際濃度. 吳世凱等[28]研究表明，硅藻門的藻類在TN/TP為12～30的環(huán)境中有較好的生長潛力. 曾艷藝等[29]研究表明，條紋小環(huán)藻的最適N/P在22～25之間. 在筆者所設(shè)濃度下，小環(huán)藻生長最適N/P為30，與上述已有研究結(jié)果相近.

3.2 Si/P對小環(huán)藻的生長和生理的影響

劉霞[30]研究發(fā)現(xiàn)，硅、磷共限制的水體環(huán)境會抑制浮游硅藻的生長繁殖. 該試驗結(jié)果顯示，在中、低磷營養(yǎng)鹽濃度下，提高Si/P對小環(huán)藻的生長具有明顯的促進作用，Si/P為100時，最適宜小環(huán)藻生長；而在高磷營養(yǎng)鹽濃度條件下，Si/P為50時小環(huán)藻生長情況最佳，最大藻細胞密度達7.29×105cells/mL，繼續(xù)提高Si/P至100，小環(huán)藻生長變得遲緩，光合活性降低. 另外，Si/P為20、50的低濃度組(磷濃度為0.03 mg/L)，小環(huán)藻的藻細胞密度、葉綠素a濃度及葉綠素?zé)晒鈪?shù)值均顯著低于其余各組. 這說明硅、磷濃度分別低于0.03、1.5 mg/L時，能極大地限制小環(huán)藻的生長. 胡勝華等[31]對武漢月湖水體營養(yǎng)物質(zhì)及硅藻密度的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，月湖溶解性無機磷(DIP)、溶解性硅(DSi)平均質(zhì)量濃度分別為0.077、3.70 mg/L，此時硅藻與DSi/DIP比值呈極顯著正相關(guān)，同時，DSi與DIP濃度的上升還可提高硅藻的生長速率. 該研究中在磷濃度低于0.1 mg/L、硅濃度低于10 mg/L條件下，Si/P對小環(huán)藻生長的影響結(jié)果進一步支持了胡勝華等[31]的結(jié)論. 然而在高磷濃度下，小環(huán)藻Si/P的最適生長比例為50，這可能是因為小環(huán)藻生長存在最適硅濃度，且在該研究中，小環(huán)藻在硅濃度為15 mg/L時生長最佳. 這與已有研究結(jié)果一致，例如，王珺等[32]發(fā)現(xiàn)，微小小環(huán)藻生長繁殖的最適硅濃度為25 mg/L，適宜濃度為10～30 mg/L. Shatwell等[33]研究表明，低溫、低DSi濃度的條件可增強硅藻的競爭優(yōu)勢，且當(dāng)硅濃度較低時，能更早地阻止春季硅藻的生長. 自然水體在正常情況下，硅濃度一般低于10 mg/L[18,34-35]，尚未超過小環(huán)藻生長的最適濃度，此時硅濃度的增加會進一步促進小環(huán)藻的生長，因此，在硅藻水華的防治過程中應(yīng)加強水質(zhì)硅濃度的監(jiān)測.

3.3 Si/N對小環(huán)藻的生長和生理的影響

YE等[36]研究表明，Si/N為1.0可作為硅藻生長受限的重要標(biāo)準(zhǔn)，在Si/N大于1.0的水體中硅藻易于占據(jù)優(yōu)勢地位. 在硅藻水華暴發(fā)期，硅是主要限制元素，當(dāng)水體硅被耗盡后，氮元素將限制硅藻生長[35]. 該研究發(fā)現(xiàn)，Si/N升高對小環(huán)藻的生長具有顯著的促進作用，在試驗所設(shè)濃度范圍內(nèi)，最適宜小環(huán)藻生長的Si/N為5.0. 在整個試驗過程中，Si/N為2.5、5.0的高氮濃度組，小環(huán)藻生長情況較好，光合活性高，但兩組小環(huán)藻生長差異不明顯，說明氮濃度為6 mg/L時，小環(huán)藻生長最適硅濃度為15 mg/L. 此外，Si/N為1.0、2.5的低氮濃度組，小環(huán)藻生長最為緩慢，葉綠素a濃度及葉綠素?zé)晒鈪?shù)值均處于較低水平. 這表明氮濃度低于0.6 mg/L、硅濃度低于1.5 mg/L時，可極大地限制硅藻生物量. 從目前天目湖治理經(jīng)驗來看，全年水體總氮濃度低于1.0 mg/L、總磷濃度低于0.025 mg/L，能顯著降低硅藻水華發(fā)生風(fēng)險[9]，此時，若能將硅濃度控制在1.5 mg/L以下，則可進一步抑制硅藻水華的暴發(fā). 吳興華等[18]研究表明，漢江中下游干流硅藻水華發(fā)生期，水體氮濃度為1.24～1.67 mg/L，硅濃度為2.21～9.21 mg/L，硅藻水華細胞密度與水體中硅濃度、硅氮比均呈顯著正相關(guān)，認(rèn)為較高的硅氮比是引發(fā)硅藻水華的主要原因之一. 該研究中，氮濃度低于2 mg/L、硅濃度低于10 mg/L時，Si/N對小環(huán)藻生長的影響結(jié)果可進一步支持吳興華等[18]的研究結(jié)論. 此外，水體Si/N以及硅濃度的降低還會在很大程度上造成硅藻種類及生物量的減少[15]. 可見，在較低的硅濃度及Si/N下，硅藻水華暴發(fā)的可能性較小.

對比不同營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)下小環(huán)藻的生長情況發(fā)現(xiàn)，Si/P對小環(huán)藻生長的影響最為顯著. 在試驗所設(shè)濃度內(nèi)，小環(huán)藻Fv/Fm、α值在硅、磷共限制體系中僅出現(xiàn)輕微下降，試驗?zāi)┢谌阅芫S持在較高水平，而在氮磷、硅氮共限制條件下，試驗5 d后葉綠素?zé)晒鈪?shù)值便出現(xiàn)大幅下降；另外，Si/P為50的高磷濃度組，藻細胞密度值最高達7.29×105cells/mL，顯著高于其余各組. 可見，小環(huán)藻生長受Si/P的影響最大. 此外，從以上研究可以發(fā)現(xiàn)，即使在營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)不變的條件下，營養(yǎng)鹽濃度變化對小環(huán)藻生長亦有明顯的影響，因此，探究營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對小環(huán)藻的生長影響需要結(jié)合營養(yǎng)鹽的絕對濃度來進行.

4 結(jié)論

a) 營養(yǎng)鹽比例對小環(huán)藻的生長有顯著影響，其中Si/P的影響最為明顯. 小環(huán)藻在N/P為30、Si/N為5.0的環(huán)境中具有較好的生長潛力. 在低、中營養(yǎng)水體中，小環(huán)藻生長潛能與Si/P呈正相關(guān)，最適Si/P為100；在高濃度水體中，最適Si/P為50.

b) 氮、磷濃度較高時(氮濃度不低于6 mg/L、磷濃度不低于0.1 mg/L)，硅是小環(huán)藻生長的主要限制因素，最適濃度為15 mg/L.

c) 磷濃度在0.03 mg/L以及氮濃度低于0.6 mg/L、硅濃度低于1.5 mg/L時，不利于小環(huán)藻的正常生長. 因此，實際水體營養(yǎng)鹽濃度若低于此水平，將能有效控制硅藻水華的暴發(fā).