遼東山區(qū)主要樹(shù)種葉片葉綠素日變化規(guī)律研究

鄒仁雙

(遼寧省林業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，遼寧 沈陽(yáng) 110036)

光合作用影響植物生長(zhǎng)和發(fā)育[1]，其中葉綠素含量與光合作用密切相關(guān)。葉綠素含量的變化，不僅可以反映出植物光合能力的強(qiáng)弱[2]，也可以反映植物組織和器官的衰老程度[3]。葉片中葉綠素含量變化對(duì)植株光合作用有直接影響，從而影響植株的生長(zhǎng)狀況[4]。已有研究表明，生態(tài)環(huán)境影響植株葉片中葉綠素含量，能夠綜合反映植株的生態(tài)環(huán)境[5]，因此對(duì)不同生境植株葉綠素變化規(guī)律進(jìn)行研究，有利于了解該地區(qū)的植株生長(zhǎng)規(guī)律。目前，對(duì)樹(shù)木葉綠素含量年變化規(guī)律以及葉綠素?zé)晒庖?guī)律的研究較多[6-9]，而日變化規(guī)律研究相對(duì)較少。本研究以遼東山區(qū)主要針葉樹(shù)種紅松、日本落葉松和主要闊葉樹(shù)種蒙古櫟和花曲柳為試驗(yàn)對(duì)象，通過(guò)測(cè)定各樹(shù)種葉片葉綠素的日變化規(guī)律，為研究蒙古櫟、花曲柳、紅松和日本落葉松生長(zhǎng)規(guī)律、選育及栽培提供依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在撫順新賓滿族自治縣趙家林場(chǎng)，位于木奇鎮(zhèn)西南部，為長(zhǎng)白山系余脈的延伸。該地區(qū)屬于遼東山區(qū)典型的溫帶大陸性濕潤(rùn)季風(fēng)氣候[10]，年降水量750～1 200 mm，年均氣溫5～8 ℃，無(wú)霜期125～140 d[11]。年均日照時(shí)間2 423.6 h，植物生長(zhǎng)季日照時(shí)間1 324.8 h，占全年的54.7%[12]。植被資源和植被類型非常豐富，有華北和蒙古植物區(qū)系的植物2 000多種，森林覆蓋率達(dá)90%[13]。主要闊葉樹(shù)種有蒙古櫟Quercusmongolica、核桃楸Juglansmandshurica、花曲柳Fraxinusrhynchophylla、水曲柳Fraxinusmandshurica、紫椴Tiliaamurensis等，針葉樹(shù)有紅松Pinuskoraiensis、油松P.tabulaeformis、赤松P.densiflora、日本落葉松Larixkaempferi等。

2 材料與方法

2019年8月末天氣晴朗，在試驗(yàn)地對(duì)日本落葉松、紅松、蒙古櫟、花曲柳2～3年生幼樹(shù)進(jìn)行測(cè)定。每個(gè)樹(shù)種各選3株，每株選5片健康葉片，6：00—17：00使用CCM-300葉綠素含量測(cè)試儀(美國(guó)OPTI-SCIENCES)測(cè)量，每1 h測(cè)量1次，連續(xù)測(cè)2天。選取葉片非葉脈部分進(jìn)行測(cè)量，每片葉測(cè)3次。采用Excel 2007對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹(shù)種葉綠素含量日變化

從圖1可以看出，蒙古櫟葉綠素含量日變化呈雙峰型曲線，分別在11：00和15：00出現(xiàn)高峰。6：00葉綠素含量最低，為403.40 mg·m-2；11：00葉綠素含量最高，為462.63 mg·m-2。方差分析表明，蒙古櫟葉片葉綠素平均含量在各時(shí)間點(diǎn)均存在顯著差異(P<0.05)。12：00標(biāo)準(zhǔn)差最大，蒙古櫟葉片葉綠素含量不穩(wěn)定，分散遠(yuǎn)離平均值；15：00標(biāo)準(zhǔn)差最小，蒙古櫟葉片葉綠素含量波動(dòng)最小。

圖1 蒙古櫟葉片葉綠素含量日變化

從圖2可以看出，花曲柳葉綠素含量日變化呈雙峰型曲線，分別在11：00和15：00出現(xiàn)高峰。6：00葉綠素含量最低，為463.78 mg·m2；11：00葉綠素含量最高，為503.29 mg·m-2。方差分析表明，花曲柳葉片葉綠素含量在各時(shí)間點(diǎn)存在顯著差異(P<0.05)，除7：00外，各時(shí)間葉綠素含量平均值差異均較大，其中10：00標(biāo)準(zhǔn)差最大，花曲柳葉片葉綠素含量不穩(wěn)定。

圖2 花曲柳葉片葉綠素含量日變化

從圖3可以看出，紅松葉綠素含量存在3個(gè)峰值，分別出現(xiàn)在8：00、11：00和15：00。13：00葉綠素含量最低，為310.9 mg·m-2；15：00葉綠素含量最高，為336.6 mg·m-2。方差分析表明，紅松葉片葉綠素含量在各時(shí)間點(diǎn)存在顯著差異(P<0.05)，其中9：00葉綠素含量標(biāo)準(zhǔn)差最大，說(shuō)明紅松葉綠素含量不穩(wěn)定，除11：00和15：00，各時(shí)間點(diǎn)葉綠素含量變化差異較小。

圖3 紅松葉片葉綠素含量日變化

從圖4可以看出，日本落葉松葉綠素含量也存在3個(gè)峰值，分別出現(xiàn)在8：00、11：00和14：00。12：00葉綠素含量最低，為234.76 mg·m-2；14：00葉綠素含量最高，為263.52 mg·m-2。方差分析表明，日本落葉松葉綠素含量在各時(shí)間點(diǎn)存在顯著差異(P<0.05)，其中13：00標(biāo)準(zhǔn)差最小，7：00標(biāo)準(zhǔn)差最大。

圖4 日本落葉松葉片葉綠素含量日變化

3.2 4個(gè)樹(shù)種葉綠素含量比較

從圖5可以看出，4個(gè)樹(shù)種的葉綠素含量依次為花曲柳>蒙古櫟>紅松>日本落葉松。方差分析表明，4個(gè)樹(shù)種間葉綠素含量均有顯著差異(P<0.05)。兩個(gè)闊葉樹(shù)種的葉綠素含量早晚均較低，兩個(gè)針葉樹(shù)種的葉綠素含量除早晚較低外，12：00—13：00也較低。兩個(gè)闊葉樹(shù)種葉綠素含量變化均呈雙峰型，而兩個(gè)針葉樹(shù)種的葉綠素變化為“增、減、增、減、增、減”走勢(shì)。由此可知，葉綠素含量與樹(shù)木種類和葉型有一定的關(guān)系。

圖5 四個(gè)樹(shù)種的葉綠素含量比較

4 結(jié)論與討論

在光生物學(xué)研究中，光通過(guò)與其相關(guān)葉綠素相互作用，能夠影響植物體內(nèi)的激素平衡，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)和發(fā)育[14]。已有研究表明[15]，葉綠素含量高的樹(shù)種，一般葉色較深，伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度快、側(cè)枝數(shù)多，葉片脫落相對(duì)較晚，且葉片較大的植株更有利于捕獲更多的光能，使其具有更快的生長(zhǎng)速度。此外，土壤中的礦質(zhì)元素、水分狀況及氣候條件也具有密切關(guān)系[5]。因此研究植物葉片中葉綠素含量變化規(guī)律，也能夠間接反映該地區(qū)的生態(tài)情況。

本文對(duì)遼東地區(qū)4種主要樹(shù)種的葉綠素含量日變化規(guī)律進(jìn)行研究，結(jié)果表明，4個(gè)樹(shù)種的葉綠素含量日變化規(guī)律均有差異。蒙古櫟和花曲柳葉綠素含量日變化均呈雙峰型曲線，最高值出現(xiàn)在11：00，早晚葉綠素含量都較低，且均低于其他時(shí)間。紅松和日本落葉松在14：00—15：00葉綠素含量最高，在12：00—13：00含量較低。4個(gè)樹(shù)種的葉綠素含量全天均趨于較平穩(wěn)狀態(tài)，依次為花曲柳>蒙古櫟>紅松>日本落葉松。葉綠素含量變化除受光照和溫度影響外，還與其葉子結(jié)構(gòu)和形態(tài)有一定的關(guān)系[15-16]。由于花曲柳和蒙古櫟是闊葉喬木，紅松和日本落葉松為針葉喬木，花曲柳和蒙古櫟單片葉片受光面積遠(yuǎn)大于紅松和日本落葉松葉片，因此，花曲柳和蒙古櫟葉綠素含量高于紅松和日本落葉松。

測(cè)定分析發(fā)現(xiàn)，4個(gè)樹(shù)種早上葉綠素含量均較低，這可能是由于植株在日出前沒(méi)有足夠的光照，影響葉綠素的合成，日出后開(kāi)始光合作用，使得葉綠素含量增加[7，17]。試驗(yàn)樹(shù)種蒙古櫟和花曲柳葉綠素含量日變化呈早晚低中午高的趨勢(shì)，但12：00—13：00葉綠素含量明顯下降，這可能是由于溫度升高和光照強(qiáng)度增加，進(jìn)而影響了與合成葉綠素相關(guān)酶的活性，使得葉綠素合成量減少或造成葉綠素的分解[5]。紅松和日本落葉松在此時(shí)段葉綠素含量雖先下降后上升，但變化差異不明顯，這可能是由于針葉樹(shù)內(nèi)部結(jié)構(gòu)和功能決定的[18]。對(duì)于影響林木葉綠素含量變化的其他相關(guān)因素有待今后進(jìn)一步研究。