不同裂果易感性石榴品種果皮質(zhì)構(gòu)特性分析與顯微結(jié)構(gòu)觀(guān)測(cè)

唐貴敏　賈明　劉丙花　梁靜　舒秀閣　王小芳　郝兆祥　趙登超

摘 ?要：以不同裂果程度的4個(gè)石榴品種（‘大青皮甜‘崗榴‘秋艷‘黑金剛）為試驗(yàn)材料，利用質(zhì)構(gòu)儀和顯微鏡觀(guān)察測(cè)定其果皮質(zhì)構(gòu)特性和組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，解析果皮質(zhì)構(gòu)特性和細(xì)胞結(jié)構(gòu)在石榴裂果中的作用，為防治石榴裂果提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，采用質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定石榴果皮內(nèi)外側(cè)破裂力，其外側(cè)破裂力為1050.28～1927.24 g，內(nèi)側(cè)破裂力為686.01～1526.31 g，同一品種果皮外側(cè)破裂力顯著高于內(nèi)側(cè)破裂力，內(nèi)外側(cè)破裂力比越小的品種越不易發(fā)生裂果;并且果皮緊實(shí)度越大越容易產(chǎn)生裂果，其中，‘秋艷果皮緊實(shí)度最低，為85.20 g，石榴果皮緊實(shí)度與其裂果性呈負(fù)相關(guān)的關(guān)系;4個(gè)石榴品種果皮表層細(xì)胞厚度為2.23×10–2～3.58×10–2 mm，表層細(xì)胞面積為6.76×10–4～10.30×10–4 mm2，表層細(xì)胞厚度和面積與石榴品種裂果性無(wú)明顯相關(guān)性;裂果與果皮厚度呈明顯的負(fù)相關(guān)性，即果皮厚的品種容易裂果，果皮薄的品種抗裂果。

關(guān)鍵詞：石榴;裂果;果皮;緊實(shí)度;顯微結(jié)構(gòu)

中圖分類(lèi)號(hào)：S665.4 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Texture Characteristics and Microstructure Observation of Exocarp from Pomegranate Varieties with Different Cracking Susceptibility

TANG Guimin1， JIA Ming2， LIU Binghua2， LIANG Jing2， SHU Xiuge2， WANG Xiaofang2， HAO Zhaoxiang3， ZHAO Dengchao2*

1. Shandong Yingcai University， Jinan， Shandong 251400， China; 2. Shandong Academy of Forestry， Jinan， Shandong 250014， China; 3. Zaozhuang Pomegranate Research Center， Zaozhuang， Shandong 277300， China

Abstract： Four pomegranate varieties （‘Daqingpitian ‘Gangliu ‘Qiuyan ‘Heijingang） with different degrees of fruit cracking were used as the experimental materials. Texture characteristics and microstructure observation of the exocarp were observed by a texture analyzer and a microscope. The correlation between the texture characteristics， exocarp structure， and pomegranate cracking susceptibility were analyzed. Hopefully the results might provide theoretical basis cracking resistant cultivar breeding and the prevention of cracking in pomegranate production. The results showed that the strength of inner and outer skin of pomegranate exocarp could be measured by the texture analyzer. The inner crack strength of exocarp ranged from 686.01 g to 1526.31 g， and the outer crack strength of exocarp ranged from 1050.28 g to 1927.24 g. The crack strength of outer in the same variety was significantly higher than that of inner. Less fruit cracking occured in the smaller ratio of inner and outer crack strength. The tightness of ‘Qiuyan pomegranate exocarp was 85.20 g. The surface cell thickness of the four pomegranate varieties was 2.23×10–2–3.58×10–2 mm， the surface cell area was 6.76×10–4–10.30×10–4 mm2. There was a significant negative correlation with the thickness of pomegranate exocarp. The pomegranate varieties were resistant to crack with thinner exocarp.

Keywords： Punica granatum L.; cracking; epicarp; firmness; microstructure

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.024

石榴（Punica granatum L.）是重要的特色經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種之一，其果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富，可產(chǎn)生顯著的經(jīng)濟(jì)效益。中國(guó)地跨溫帶、暖溫帶、亞熱帶地區(qū)，具有獨(dú)特的地理和氣候條件，為石榴品種提供了良好栽培環(huán)境，經(jīng)過(guò)兩千多年栽培，目前我國(guó)已經(jīng)形成了以山東（棗莊、泰安）、河南（開(kāi)封、滎陽(yáng)、鞏義）、安徽（懷遠(yuǎn)、淮北）、陜西（臨潼、禮泉）、四川（會(huì)理、攀枝花）、新疆（和田、喀什）、云南（蒙自、建水）和河北石家莊元氏等地域?yàn)橹行牡募性耘鄥^(qū)[1-2]，石榴產(chǎn)業(yè)在當(dāng)?shù)剜l(xiāng)村振興和農(nóng)民增收致富中發(fā)揮著十分重要的作用。石榴裂果是影響其產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要限制因素之一，尤其是在我國(guó)北方的石榴主產(chǎn)區(qū)，有調(diào)查發(fā)現(xiàn)，裂果輕的年份石榴果實(shí)裂果率在3%～9%之間，裂果嚴(yán)重的年份其果實(shí)裂果率高達(dá)30%～50%，石榴裂果嚴(yán)重影響其果實(shí)的商品價(jià)值，從而降低了種植者的經(jīng)濟(jì)收益。果樹(shù)果實(shí)的裂果被認(rèn)為是果實(shí)內(nèi)部生長(zhǎng)與外界環(huán)境條件的不協(xié)調(diào)的應(yīng)急反應(yīng)[3]，許多果樹(shù)如蘋(píng)果、荔枝、桃、棗、葡萄、柑橘等都會(huì)發(fā)生不同程度的裂果現(xiàn)象[4-9]。目前我國(guó)關(guān)于防治石榴裂果的研究，主要集中于抗裂果品種培育[10-11]，大部分栽培技術(shù)的研究局限于定性描述，定量分析研究石榴裂果卻較少[11-14];國(guó)外關(guān)于石榴裂果的研究重點(diǎn)在礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素[15-17]、水分[18]、生長(zhǎng)激素[16， 19]等對(duì)裂果的影響，另外果實(shí)的成熟度[20]和病蟲(chóng)害[19， 21]的發(fā)生也可造成石榴果實(shí)的裂果。有研究表明，果實(shí)的裂果與果皮結(jié)構(gòu)、果皮組織力學(xué)性能有密切關(guān)系[22-25]，質(zhì)構(gòu)儀能夠準(zhǔn)確地描述流力學(xué)特征，有關(guān)質(zhì)構(gòu)儀在石榴方面的研究?jī)H限于石榴籽粒硬度方面[26-29]，為此，本研究以抗裂果程度不同的石榴品種果皮為試驗(yàn)材料，利用質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定其質(zhì)構(gòu)特性，同時(shí)利用顯微鏡觀(guān)測(cè)果皮組織結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，綜合分析裂果與果皮質(zhì)構(gòu)特性和組織結(jié)構(gòu)的相關(guān)性，以期為石榴抗裂果品種選育和栽培上裂果的防治提供理論依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗(yàn)于2018年8—12月進(jìn)行，選取高抗裂果品種‘秋艷‘黑金剛，抗裂果品種‘崗榴和易裂果品種‘大青皮甜4個(gè)石榴品種為試驗(yàn)材料。試驗(yàn)用果實(shí)采自山東省棗莊市嶧城區(qū)石榴種質(zhì)資源庫(kù)，每個(gè)品種果實(shí)樣品均已達(dá)到該品種固有的成熟度，果實(shí)樣品大小均勻，無(wú)病蟲(chóng)害，分別選取不同品種石榴果實(shí)，先打開(kāi)果頂后剝離石榴籽粒，選取果實(shí)頰部的果皮分別進(jìn)行質(zhì)構(gòu)特性分析和顯微結(jié)構(gòu)切片制作。

1.2 ?方法

1.2.1 ?石榴果皮質(zhì)構(gòu)特性分析 ?采用TA-XT plus型質(zhì)構(gòu)儀（英國(guó)Stable Micro Systems公司）穿刺石榴果皮，分析其質(zhì)構(gòu)特性，每個(gè)品種分析10個(gè)果實(shí)的果皮，每個(gè)果皮為1次重復(fù)，重復(fù)10次。將石榴果皮置于測(cè)試平板，采用P/2探頭由石榴果皮的內(nèi)側(cè)向外側(cè)進(jìn)行穿刺，分別測(cè)定石榴果實(shí)果皮質(zhì)構(gòu)參數(shù)。測(cè)試條件：測(cè)試前速度2 mm/s，測(cè)試速度2 mm/s，測(cè)試后速度4 mm/s，觸發(fā)力為5 g。內(nèi)外側(cè)破裂力比=外側(cè)破裂力/內(nèi)側(cè)破裂力。石榴果皮厚度通過(guò)內(nèi)果皮破裂時(shí)測(cè)試探頭的位移計(jì)算。

1.2.2 ?石榴果皮表層細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)觀(guān)測(cè) ?將不同石榴品種果實(shí)的果皮縱切后，進(jìn)行切片處理，用2.5%的戊二醛溶液固定，然后被固定的樣品制作為石蠟切片，采用番紅–固綠染色[30]，番紅染色采用1%番紅染色液染色1～2 h，固綠染色采用0.5%染液染色30～60 s，于光學(xué)顯微鏡下觀(guān)察，拍照。番紅固綠石榴果皮表皮細(xì)胞厚度和面積測(cè)量方法：每組內(nèi)每張切片挑選200倍視野進(jìn)行截圖。截圖時(shí)盡量讓組織充滿(mǎn)整個(gè)視野，保證每張照片的背景光一致。用Image-pro plus 6.0（Media Cybernetics， Inc.， Rockville， MD， USA）軟件，放大200倍，每張切片選取5個(gè)表皮細(xì)胞分別測(cè)量表皮細(xì)胞厚度（mm）和表皮細(xì)胞面積（mm2），每個(gè)表層細(xì)胞為1個(gè)重復(fù)，5次重復(fù)。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

測(cè)試數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010軟件處理，用SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncans新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?石榴果皮測(cè)試質(zhì)構(gòu)特征曲線(xiàn)圖解

有研究表明石榴果皮在內(nèi)力的作用下，容易發(fā)生破裂，為此應(yīng)用質(zhì)構(gòu)儀模擬石榴果皮在內(nèi)力的作用下由內(nèi)側(cè)到外側(cè)破裂的過(guò)程。用質(zhì)構(gòu)儀探頭由果皮內(nèi)側(cè)向外穿刺測(cè)試石榴果皮的質(zhì)構(gòu)特性，通過(guò)電腦輸出測(cè)試結(jié)果曲線(xiàn)（圖1），曲線(xiàn)中第1個(gè)波峰為果皮內(nèi)側(cè)破裂時(shí)的力值（g），即內(nèi)側(cè)破裂力，穿透果皮內(nèi)側(cè)后探頭繼續(xù)穿刺達(dá)到最大峰值，此值為果皮外側(cè)破裂時(shí)的力值（g），即外側(cè)破裂力，峰值過(guò)后探頭穿過(guò)果皮的平均力值（g）表示石榴果皮的緊實(shí)度，此力值的大小表示石榴果皮緊實(shí)度的大小。

2.2 ?不同石榴品種果皮質(zhì)地特性

通過(guò)對(duì)不同石榴品種的果皮進(jìn)行穿刺，利用石榴果皮質(zhì)構(gòu)特征曲線(xiàn)（圖1）得出不同品種石榴果皮的內(nèi)側(cè)破裂力、外側(cè)破裂力、果皮緊實(shí)度（表1），差異顯著性測(cè)驗(yàn)結(jié)果表明，不同石榴品種果皮質(zhì)構(gòu)特性差異大，內(nèi)側(cè)破裂力以‘黑金剛最高達(dá)1526.31 g，‘大青皮甜最低僅為686.01 g，除‘大青皮甜與‘秋艷之間差異不顯著外，其余品種間差異顯著;外側(cè)破裂力以‘大青皮甜最高為1927.24 g，其次為‘黑金剛和‘崗榴，‘秋艷最低為1050.28 g;同一品種外側(cè)破裂力要顯著高于內(nèi)側(cè)破裂力。內(nèi)外側(cè)破裂力比以‘大青皮甜最高達(dá)2.84，其次是‘崗榴為1.95，再次是‘秋艷為1.21，‘黑金剛最低為1.17，‘大青皮甜‘崗榴要顯著高于‘秋艷‘黑金剛，‘秋艷和‘黑金剛兩個(gè)抗裂果品種內(nèi)外側(cè)破裂力比無(wú)顯著差異。對(duì)比4個(gè)品種果皮內(nèi)外側(cè)破裂力變化與品種的抗裂果性，發(fā)現(xiàn)內(nèi)外側(cè)破裂力比越大其越容易裂果，內(nèi)外側(cè)破裂力比越小其越不容易發(fā)生裂果。進(jìn)而對(duì)比分析不同石榴品種果皮緊實(shí)度，以‘秋艷果皮緊實(shí)度最低為85.20 g，‘大青皮甜石榴果皮緊實(shí)度最高為216.56 g，達(dá)到‘秋艷的1.54倍，‘崗榴果皮緊實(shí)度為168.66 g，除2個(gè)抗裂果品種‘秋艷和‘黑金剛果皮緊實(shí)度在品種間無(wú)顯著差異外，其余品種間果皮緊實(shí)度差異顯著，石榴果皮緊實(shí)度與石榴裂果性呈負(fù)相關(guān)的關(guān)系，即緊實(shí)度越大越容易產(chǎn)生裂果。

2.3 不同石榴品種果皮表層細(xì)胞結(jié)構(gòu)特征

‘秋艷‘大青皮甜‘崗榴‘黑金剛4個(gè)石榴品種果皮縱切后的細(xì)胞顯微結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖2?？梢?jiàn)，4個(gè)石榴品種果皮表皮細(xì)胞呈鵝卵石狀排列，細(xì)胞排列相對(duì)整齊，通過(guò)顯微結(jié)構(gòu)觀(guān)察不同品種間細(xì)胞大小存在差別。不同石榴品種果皮厚度和表層細(xì)胞的厚度與面積見(jiàn)表2，4個(gè)石榴品種表層細(xì)胞厚度在2.23×10–2～3.58×10–2 mm之間，方差分析結(jié)果表明，其中‘秋艷‘崗榴的表層細(xì)胞厚度顯著高于‘大青皮甜‘黑金剛;4個(gè)石榴品種表層細(xì)胞面積在6.76×10–4～10.30×10–4 mm2之間，方差分析結(jié)果表明，不同石榴品種間果皮表層細(xì)胞的面積差異顯著，以‘崗榴最高，‘大青皮甜最小，‘崗榴比‘大青皮甜大52.37%;‘大青皮甜‘崗榴的果皮厚度顯著高于‘秋艷‘黑金剛，其中‘秋艷和‘黑金剛為抗裂果品種，果皮最薄，‘大青皮甜為易裂果品種果皮最厚達(dá)到4.74 mm，分別為‘秋艷和‘黑金剛的1.95倍和1.89倍。綜合分析，石榴果皮表層細(xì)胞厚度和細(xì)胞面積與石榴品種裂果性無(wú)明顯的相關(guān)性，不同石榴品種抗裂果程度與果皮厚度呈現(xiàn)明顯的負(fù)相關(guān)性，即果皮厚的品種越易發(fā)生裂果，反之果皮薄的品種不易發(fā)生裂果。

3 ?討論

裂果是限制石榴產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一個(gè)重要影響因素，影響石榴裂果的主要因素包括品種遺傳特性、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素、水分、生長(zhǎng)激素、果實(shí)成熟度、病蟲(chóng)害等。自然條件下，不同石榴品種間的裂果程度存在顯著差異，石榴品種抗裂果差異性評(píng)價(jià)及其裂果原因分析，對(duì)于抗裂果品種選育具有十分重要意義。果實(shí)開(kāi)裂由果皮開(kāi)始，所以果實(shí)裂果研究多集中在果皮結(jié)構(gòu)與裂果的關(guān)系[1， 5， 23， 25， 31]。有研究表明，隨著果樹(shù)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育，其果實(shí)的細(xì)胞體積和細(xì)胞間隙增大，因?yàn)槠浼?xì)胞間產(chǎn)生生長(zhǎng)應(yīng)力，但隨著果實(shí)臨近成熟，這種生長(zhǎng)應(yīng)力逐漸變小，果皮組織的伸展性受到很大限制，當(dāng)水分急劇增加時(shí)，應(yīng)力超過(guò)一定限度就會(huì)導(dǎo)致發(fā)生裂果，本研究通過(guò)質(zhì)構(gòu)儀測(cè)定了不同石榴品種果皮內(nèi)外側(cè)果皮破裂力，同時(shí)分析了其內(nèi)外側(cè)破裂力比，發(fā)現(xiàn)內(nèi)外側(cè)破裂力差異越小的品種抗裂果，差異較大的品種易裂果，可能與內(nèi)外側(cè)果皮細(xì)胞的伸展性有關(guān)系;由于果皮的韌性低，粘彈性大，造成果實(shí)易裂果[3]。高飛飛等[32]研究認(rèn)為紅江橙果皮薄、彈性差是其裂果易感性的主要原因，果皮厚度與裂果率之間為高度負(fù)相關(guān)。吳德玲等[33]研究認(rèn)為，漿果耐壓力大小最主要是與果肉質(zhì)地有關(guān)，而與果皮厚度關(guān)系不大。本試驗(yàn)4個(gè)石榴品種果皮薄的品種表現(xiàn)較強(qiáng)的抗裂果性，而果皮較厚的易產(chǎn)生裂果，與果皮表層細(xì)胞的大小和面積無(wú)顯著的相關(guān)性，有研究表明裂果與果實(shí)組織結(jié)構(gòu)衰老[31]和酶活性[34]程度有很重要的關(guān)系，分析原因這可能與不同石榴品種果皮細(xì)胞在生長(zhǎng)后期老化，果皮內(nèi)外側(cè)細(xì)胞生長(zhǎng)活性差異有關(guān)系。

本研究主要從石榴果皮的力學(xué)特性和石榴果皮細(xì)胞的組織結(jié)構(gòu)進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)石榴果皮內(nèi)外側(cè)破裂力差異大的品種易感裂果，且裂果易感性與果皮的緊實(shí)度密切相關(guān)，而與果皮細(xì)胞結(jié)構(gòu)的相關(guān)性不強(qiáng)。關(guān)于影響裂果的因素有很多，其中生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素在影響果皮細(xì)胞生長(zhǎng)和承受果肉膨壓方面更具有研究?jī)r(jià)值[35]，為此在深入了解不同石榴品種果皮力學(xué)特性的基礎(chǔ)上，還需進(jìn)一步了解造成整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期石榴果皮不同生長(zhǎng)發(fā)育階段其果皮的力學(xué)性質(zhì)，有效掌握石榴果皮力學(xué)變化、生長(zhǎng)激素類(lèi)物質(zhì)含量變化等，對(duì)比分析果皮組織細(xì)胞的活性，研究石榴果皮力學(xué)變化與果皮細(xì)胞組織的活性?xún)?nèi)在相關(guān)性，以便于更好地為預(yù)防石榴裂果和培育抗裂果石榴品種提供科學(xué)依據(jù)。

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責(zé)任編輯：沈德發(fā)

收稿日期 ?2020-02-12;修回日期 ?2020-03-22

基金項(xiàng)目 ?國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 31570614）;國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目（No. 201204402）;山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（No. 2016GNC110002）。

作者簡(jiǎn)介 ?唐貴敏（1982—），女，碩士，講師，研究方向：園林植物種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)與利用。*通信作者（Corresponding author）：趙登超（ZHAO Dengchao），E-mail：zdc-1@163.com。