甜玉米南方銹病抗性配合力及遺傳特性分析

劉鵬飛　蒲浩杰　劉君　陳青春　張姿麗　王曉明　蔣鋒

摘 ?要：對(duì)甜玉米南方銹病抗性配合力及遺傳特性進(jìn)行分析，為抗病育種提供理論依據(jù)。從6個(gè)遺傳差異較大的自交系，按照GriffingⅡ雙列雜交設(shè)計(jì)，通過Photoshop CS5軟件進(jìn)行葉片病斑識(shí)別和病斑面積分割，分別得出葉片和病斑的像素值，以穗三葉病斑葉面積比作為鑒定指標(biāo)，對(duì)南方銹病性狀配合力及遺傳參數(shù)進(jìn)行分析。應(yīng)用圖像分析軟件識(shí)別葉片病斑可相對(duì)精確地進(jìn)行玉米南方銹病抗性的鑒定與量化。6個(gè)親本一般配合力效應(yīng)存在較大的差異，大小排序?yàn)椋篗114-1>M3-1>M4-1>M55-1>M119-1>M5-1，不同組合間的特殊配合力也存在顯著差異，結(jié)合一般配合力及效應(yīng)值與其他親本雜交后的特殊配合力遺傳變量，對(duì)自交系利用價(jià)值綜合評(píng)價(jià)，表明自交系M119-1能將抗南方銹病的性狀穩(wěn)定地遺傳給所有的組合，是較為理想的抗南方銹病自交系，在育種中應(yīng)對(duì)其加以有效利用。南方銹病以非加性效應(yīng)為主，甜玉米南方銹病廣義遺傳率為89.88%，狹義遺傳率為6.70%，說明抗南方銹病性狀受環(huán)境的影響較小，加性效應(yīng)很低，應(yīng)在高代選擇。本研究克服了傳統(tǒng)抗性鑒定只能獲得分級(jí)間斷型數(shù)據(jù)的缺點(diǎn)，利用圖像分析軟件，可以相對(duì)連續(xù)、精確、客觀地統(tǒng)計(jì)玉米南方銹病抗性。并對(duì)南方銹病性狀配合力及遺傳參數(shù)進(jìn)行分析，提高育種實(shí)踐的選擇效果與效率。

關(guān)鍵詞：甜玉米;南方銹病;配合力;遺傳參數(shù)

中圖分類號(hào)：S513 ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Analysis of Combining Ability and Genetic Characteristics of Sweet Corn Southern Rust Resistance

LIU Pengfei1，2， PU Haojie1，3， LIU Jun1，2， CHEN Qingchun1，2， ZHANG Zili1，2， WANG Xiaoming1，

JIANG Feng1，2*

1. College of Agriculture and Biology， Zhongkai University of Agriculture Engineering， Guangzhou， Guangdong 510225， China; 2. Guangzhou Key Laboratory for Research and Development of Crop Germplasm Resources， Guangzhou， Guangdong 510225， China; 3. Yuncheng District of Agriculture， Rural and Water Affairs Bureau， Yunfu， Guangdong 527300， China

Abstract： The resistance combining ability and genetic characteristics of southern rust disease in sweet corn were analyzed to provide a theoretical basis for disease resistance breeding. Six inbred lines with large genetic differences were designed according to Griffing Ⅱ dual-column hybridization. Leaf lesion spot identification and lesion area segmentation were performed by Photoshop CS5 software， and the pixel values of leaves and lesion spots were obtained respectively. Leaf area ratio was used as an identification index to analyse the combining ability and genetic parameters of southern rust traits. Identification of leaf lesions using image analysis software could be used to relatively accurately identify and quantify the resistance to southern corn rust. There was a large difference in the general combining ability effect of the six parents. The size order was： M114-1 > M3-1 > M4-1 > M55-1 > M119-1 > M5-1. There were also significant special combining forces among different combinations. The difference， combined with the general combining ability and the effect value of the special combining ability genetic variables after crossing with other parents， comprehensive evaluation of the use value of the inbred line showed that the inbred line M119-1 could inherit the traits resistant to southern rust stably to all combination was an ideal inbred line resistant to southern rust， which should be used effectively in breeding. Southern rust was dominated by non-additive effects. The generalized heritability of southern rust in sweet corn was 89.88%， and the narrowly inherited rate was 6.70%. This indicates that the resistance to southern rust is less affected by the environment and the additive effect is low. This study overcomes the shortcoming that traditional resistance identification can only obtain graded discontinuous data. Using image analysis software， it is possible to relatively continuously， accurately， and objectively statistic the southern corn rust resistance. The analysis of combining ability and genetic parameters of southern rust traits can improve the selection effect and efficiency of breeding practice.

Keywords： sweet corn; southern rust; combining ability; genetic parameters

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.014

南方銹病在熱帶和亞熱帶玉米種植地區(qū)是最常見的病害，病原菌在南方沿海地區(qū)冬季種植玉米的地區(qū)越冬，并且南方銹病的發(fā)生有自南向北的趨勢(shì)[1]。南方銹病暴發(fā)時(shí)，一般可減產(chǎn)20%左右;發(fā)病級(jí)別嚴(yán)重時(shí)減產(chǎn)可達(dá)80%及以上[2]。改善田間排水、合理施肥、恰當(dāng)?shù)母髦贫瓤山档陀衩啄戏戒P病的危害。篩選應(yīng)用抗性種質(zhì)資源，選育抗南方銹病玉米品種，是降低南方銹病對(duì)玉米產(chǎn)量造成損失的最根本、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保、安全的手段。玉米雜交種易感南方銹病是該病害流行的主要原因之一[3]。據(jù)Rodriguez-Ardon等[4]等報(bào)道大多美國(guó)玉米雜交種易感南方銹病。杜青等[5]研究表明，國(guó)際小麥玉米改良中心的352份玉米自交系中，感、高感的自交系達(dá)到20%以上。田耀加等[6]對(duì)244份鮮食玉米雜交組合的自然發(fā)病調(diào)查表明，感病品種占總數(shù)的33.61%，而抗病雜交組合占9.02%。Ye[7]通過田間調(diào)查表明，國(guó)內(nèi)大多數(shù)玉米雜交種及自交系也易感南方銹病。在育種實(shí)踐中，在缺乏抗病選擇的情況下， 易造成抗病基因的丟失[8]，造成目前應(yīng)用的大多數(shù)玉米自交系易感南方銹病。加強(qiáng)抗病種質(zhì)資源的創(chuàng)新與利用，選育抗病品種，是減少南方銹病對(duì)玉米生產(chǎn)損失最經(jīng)濟(jì)有效的途徑。實(shí)踐證明，玉米自交系相關(guān)性狀的配合力測(cè)配是育種的重要環(huán)節(jié)之一，充分了解自交系的一般配合

力和自交系間的特殊配合力，有利于加快育種進(jìn)程及提高效率[9]，配合力的高低是雜種優(yōu)勢(shì)利用中選擇親本的主要依據(jù)之一[10]。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于作物的農(nóng)藝、品質(zhì)和抗性等相關(guān)性狀配合力的研究較多[11-15]。張振良等[16]以南方銹病病情等級(jí)為指標(biāo)，對(duì)糯玉米自交系育種潛力及配合力進(jìn)行了分析。目前，玉米南方銹病鑒定及種質(zhì)資源篩選鑒定都以病級(jí)為指標(biāo)，研究主要集中在病理及栽培方面，而對(duì)遺傳的研究報(bào)道較少。本研究應(yīng)用圖像分析軟件，聯(lián)合圖像背景分割、健病葉識(shí)別、像素轉(zhuǎn)換等方法，以穗三葉病斑面積比作為評(píng)價(jià)植株感病的指標(biāo)，設(shè)計(jì)出相對(duì)精確、客觀的可以量化玉米南方銹病抗性的鑒定方法，以6個(gè)甜玉米自交系按照GriffingⅡ設(shè)計(jì)方法組配15個(gè)雜交組合，對(duì)甜玉米南方銹病抗性配合力及相關(guān)遺傳參數(shù)進(jìn)行系統(tǒng)分析，以期為抗南方銹病的育種實(shí)踐提供參考。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

以廣州市嶺南特色作物種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室選育的6個(gè)甜玉米自交系M3-1、M4-1、M5-1、M55-1、M114-1、M119-1為親本，按照GriffingⅡ設(shè)計(jì)方法，按照表1的雜交組配方式配制15個(gè)組合。

1.2 ?方法

1.2.1 ?田間試驗(yàn) ?2014年9月，在仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院鐘村教學(xué)科研基地種植6個(gè)甜玉米自交系M3-1、M4-1、M5-1、M55-1、M114-1、M119-1，通過自交和雜交獲得親本和15個(gè)雜交組合。2016年3月，種植15個(gè)F1雜交組合及6個(gè)親本，田間試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，雙行小區(qū)，行長(zhǎng)6.0 m，株距30 cm，行距60 cm，3次重復(fù)，栽培管理水平略高于大田生產(chǎn)。

1.2.2 ?抗病表型數(shù)據(jù)獲取 ?在玉米授粉后25 d進(jìn)行取樣，調(diào)查南方銹病自然發(fā)病情況，每小區(qū)去除行頭和行尾5株及邊行后，每組合隨機(jī)選取連續(xù)5株采取穗三葉，對(duì)葉片進(jìn)行編號(hào)，使用森鳥便攜手提式掃描儀TSN470進(jìn)行掃描和圖像采集。參考陳趣[17]結(jié)合圖像處理玉米小斑病的方法，將玉米葉片掃描之后，使用計(jì)算機(jī)圖像處理軟件Photoshop CS5進(jìn)行病斑識(shí)別和病斑面積分割，分別得出葉片和病斑的像素值。以穗三葉病斑面積比作為衡量玉米植株對(duì)南方銹病的抗病指標(biāo)，穗三葉病斑面積比=（穗上葉病斑像素+穗位葉病斑像素+穗下葉病斑像素）/穗三葉像素之和×100%。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

依據(jù)翟虎渠[18]和劉紀(jì)麟[19]的方法進(jìn)行配合力分析及遺傳參數(shù)估算，應(yīng)用DPS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?甜玉米南方銹病病斑圖像識(shí)別與抗性鑒定

本研究通過Photoshop CS5軟件進(jìn)行葉片病斑識(shí)別和病斑面積分割，分別得出葉片和病斑的像素值（圖1）。該方法與病級(jí)鑒定抗病相比，克服了人為判斷分級(jí)的主觀干擾，使得抗病性數(shù)據(jù)變?yōu)檫B續(xù)性數(shù)據(jù)并且數(shù)據(jù)精確。它可以對(duì)葉片有明顯色彩差別的葉斑病害進(jìn)行相對(duì)精確的量化和鑒定。

2.2 ?甜玉米抗南方銹病的配合力方差分析

對(duì)6個(gè)甜玉米自交系及組配15個(gè)組合的穗三葉病斑葉面積方差分析表明（表2），區(qū)組間差異未達(dá)到顯著水平，而各組合之間的差異均達(dá)到極顯著，材料之間存在一定的遺傳差異。配合力方差分析表明，自交系及組配的一般配合力和特殊配合力相互間都差異極顯著。

2.3 ?一般配合力效應(yīng)分析

對(duì)6個(gè)自交系南方銹病性狀的一般配合力（general combining ability， GCA）效應(yīng)值進(jìn)行計(jì)算分析，從表3可以看出，抗南方銹病的GCA效應(yīng)值變幅是?2.921～2.852，變幅比較大，其中M55-1、M119-1和M5-1的GCA效應(yīng)值為負(fù)效應(yīng)，其余為正效應(yīng)值。6個(gè)親本GCA效應(yīng)值大小排序?yàn)椋篗114-1>M3-1>M4-1>M55-1>M119-1>M5-1。以M119-1和M5-1南方銹病負(fù)效應(yīng)最大，說明這2個(gè)自交系中對(duì)抗南方銹病有利的基因位點(diǎn)多，加性效應(yīng)強(qiáng)，并且抗病性易于穩(wěn)定地遺傳，組配雜種后代抗病的概率較大，可考慮作為選育抗南方銹病的親本，在育種實(shí)踐上選育抗南方銹病的雜交種的幾率較大。

2.4 ?特殊配合力效應(yīng)分析

對(duì)15個(gè)雜交組合南方銹病性狀的特殊配合力（special combining ability， SCA）效應(yīng)值進(jìn)行分析（表4）。從表中可以看出，負(fù)向效應(yīng)值的雜交組合有6個(gè)，分別是：M119-1×M114-1、M119- 1×M5-1、M119-1×M3-1、M119-1×M4-1、M114-1× M5-1、M5-1×M55-1，說明這些組合在改良所對(duì)應(yīng)的性狀方面有較好的效果。SCA效應(yīng)值的變化幅度為?4.677～8.586，變化幅度比較大?；蚍羌有孕?yīng)在不同自交系相互組配時(shí)，所表現(xiàn)出來的互作不盡相同，例如，M119-1和M114、M5-1、M3-1、M4-1配組的雜交組合的SCA值都為負(fù)向效應(yīng)值且大小不同，而M119-1×M55-1的SCA效應(yīng)值為正值。

2.5 ?自交系抗南方銹病利用價(jià)值綜合評(píng)價(jià)

對(duì)每個(gè)自交系的一般配合力及與其他親本雜交后的特殊配合力變異程度進(jìn)行估算（表5），對(duì)6個(gè)甜玉米自交系的抗南方銹病的利用價(jià)值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。從表5可以看出，6個(gè)自交系對(duì)應(yīng)組合的特殊配合力遺傳變量大小依次是：M114-1>M3-1>M5-1>M4-1>M55-1>M119-1。在表中還可以看到M119-1和M5-1的GCA負(fù)效應(yīng)值較大，但是M5-1與不同自交系間特殊配合力效應(yīng)的遺傳方差（組合基因型差異引起的變異量）較大為17.99，而M119-1的特殊配合力遺傳變量最低為5.705，表明甜玉米自交系M119-1能將抗南方銹病的性狀穩(wěn)定地遺傳給所有的組合，是較為理想的抗南方銹病自交系，在育種中應(yīng)對(duì)其加以有效利用。

2.6 ?遺傳參數(shù)分析

使用隨機(jī)模型對(duì)遺傳參數(shù)進(jìn)行估計(jì)分析，結(jié)果表明，甜玉米南方銹病的顯性方差（27.761）大于加性方差（2.07），說明甜玉米南方銹病的遺傳以非加性效應(yīng)為主。環(huán)境方差為2.09，廣義遺傳率是89.88%，該性狀受環(huán)境的影響較小，狹義遺傳率為6.70%，說明加性效應(yīng)很低，不能很穩(wěn)定地把遺傳信息傳給下一代，所以對(duì)該性狀應(yīng)進(jìn)行高代選擇。

3 ?討論

南方銹病由真菌引起，是玉米重要病害之一。在高溫高濕條件下病原菌以夏孢子傳播，主要侵染玉米的葉片，流行速度快，嚴(yán)重影響玉米產(chǎn)量[20]。雨水多是病害發(fā)生的重要影響因素，降雨利于病菌夏孢子萌發(fā)侵入和傳播[6]。施肥的不合理，偏施、多施氮肥現(xiàn)象嚴(yán)重，有機(jī)肥施用量不足，會(huì)加重玉米南方銹病的發(fā)生[21]。此外，單一品種連續(xù)種植是南方銹病爆發(fā)的主要因素之一[22]。

病斑識(shí)別研究多基于顏色特征、紋理特征、形狀特征。徐貴力等[23]利用彩色圖像紋理識(shí)別技術(shù)成功識(shí)別番茄缺素病，并提供了重要的識(shí)別參數(shù)。Pydipati等[24]為識(shí)別和辨別柑橘正常葉片、油斑病葉片、黑斑病葉片，在實(shí)驗(yàn)室光照環(huán)境下，基于HIS顏色模型的色彩共生紋理分析法，識(shí)別準(zhǔn)確率超過95%。馬曉丹等[25]提取病健組織邊界清晰的大豆病斑面積等8個(gè)形狀特征參數(shù)，用以描述病害癥狀。目前，關(guān)于南方銹病的鑒定大都以病級(jí)為鑒定指標(biāo)，本研究克服了傳統(tǒng)抗性鑒定中只能獲得分級(jí)間斷型數(shù)據(jù)的缺點(diǎn)，克服了人為判斷分級(jí)的主觀干擾，使用圖像分析軟件，聯(lián)合圖像背景分割、健病葉識(shí)別、像素轉(zhuǎn)換等統(tǒng)計(jì)方法，重新設(shè)計(jì)出可以相對(duì)精確統(tǒng)計(jì)玉米南方銹病抗性的鑒定方法，使得抗性數(shù)據(jù)呈現(xiàn)連續(xù)性、精確性、客觀性。

一般配合力效應(yīng)由自交系的加性效應(yīng)基因所決定，是可以遺傳的部分，抗病育種實(shí)踐中，選擇病情級(jí)別低的材料，易組配出抗病的雜交組合[26-27]。特殊配合力不能穩(wěn)定遺傳，可指導(dǎo)雜種優(yōu)勢(shì)的利用和雜交組配，反映自交系間的顯性和上位性基因效應(yīng)，即非加性基因效應(yīng)[28-29]。張振良等[16]對(duì)10個(gè)糯玉米自交系采用NCII遺傳交配設(shè)計(jì)對(duì)南方銹病發(fā)病等級(jí)進(jìn)行配合力分析表明，10個(gè)被測(cè)系的一般配合力效應(yīng)存在極顯著差異，南方銹病病情等級(jí)的遺傳以加性效應(yīng)為主，且其廣義遺傳力明顯大于狹義遺傳力，與本研究的結(jié)果一致。吳永升等[10]應(yīng)用病級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)玉米自交系抗南方銹病進(jìn)行遺傳分析表明，以加性效應(yīng)為主，性狀表現(xiàn)受環(huán)境影響較大，狹義遺傳力較高，可以在低代進(jìn)行選擇。本研究與其結(jié)果不同，這可能與不同類型的試驗(yàn)材料及不同的抗病鑒定方法和指標(biāo)等有關(guān)。一般配合力和特殊配合力效應(yīng)分析可以看出雜交組合的特殊配合力與自交系的一般配合力沒有直接的相關(guān)性，但是結(jié)合一般配合力及效應(yīng)值與其他親本雜交后的特殊配合力遺傳變量，對(duì)自交系利用價(jià)值綜合評(píng)價(jià)表明，自交系M119-1能將抗南方銹病的性狀穩(wěn)定地遺傳給所有的組合，是較為理想的抗南方銹病自交系，在育種中應(yīng)對(duì)其加以有效利用。遺傳參數(shù)進(jìn)行分析表明，甜玉米南方銹病廣義遺傳率是89.88%，表明南方銹病性狀受環(huán)境影響較小，狹義遺傳率為6.70%，說明南方銹病性狀的加性效應(yīng)很低，應(yīng)在高代選擇。

本研究克服了傳統(tǒng)抗性鑒定只能獲得分級(jí)間斷型數(shù)據(jù)的缺點(diǎn)，利用圖像分析軟件，可以連續(xù)性、精確性、客觀性地進(jìn)行玉米南方銹病抗性的鑒定與量化。甜玉米南方銹病的遺傳以非加性效應(yīng)為主，6個(gè)甜玉米自交系間的一般配合力效應(yīng)差異較大，不同組合間的特殊配合力也存在顯著差異，結(jié)合一般配合力及特殊配合力遺傳變量，可對(duì)6個(gè)甜玉米自交系的抗銹病育種利用價(jià)值進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，南方銹病性狀受環(huán)境的影響較小，應(yīng)在高代選擇。

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責(zé)任編輯：謝龍蓮

收稿日期 ?2020-03-28;修回日期 ?2020-05-10

基金項(xiàng)目 ?廣東省重點(diǎn)領(lǐng)域研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（No. 2018B020202013）;廣東省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳種業(yè)提升項(xiàng)目（粵財(cái)農(nóng)[2014]492號(hào)）;廣州市特色作物種質(zhì)資源研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室項(xiàng)目（No. 201902020077）。

作者簡(jiǎn)介 ?劉鵬飛（1982—），男，博士，副教授，研究方向：玉米育種。*通信作者（Corresponding author）：蔣 ?鋒（JIANG Feng），E-mail：jf5273@sina.com。