球根植物線蟲種類及風險評估

摘要根據(jù)蘇州種植球根植物種類整理了危害球根植物的植物線蟲種類，結果顯示危害球根植物的線蟲種類有17屬41種，其中檢疫性線蟲有18種。分別從分布、寄主、危害情況及傳入風險等方面對這些植物線蟲進行簡要的介紹。

關鍵詞球根植物;線蟲;風險評估

中圖分類號S436.8+1文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2021）08-0145-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.038

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

PestRiskAnalysisforNematodesofBulbousPlant

DENGYan-feng（SuzhouCustoms，Suzhou，Jiangsu215028）

AbstractThisarticlesummarizedtheplantnematodespeciesthatharmedbulbousplantsaccordingtothetypesofbulbousplantsplantedinSuzhou.Thesummaryresultsshowedthattherewere17generaand41speciesofbulbousplantnematodesincluding18quarantinenematodes.Thisarticlebrieflyintroducedtheseplantnematodesfromtheaspectsofdistribution，host，damageandintroductionrisk.

KeywordsBulbousplants;Nematodes;Riskassessment

據(jù)統(tǒng)計2012—2017年江蘇口岸進境球根植物包括百合（5000萬頭）、郁金香（4000多萬頭）、風信子（1000多萬頭）、洋水仙（100多萬頭）、葡萄風信子（60多萬頭）、大麗花（50多萬頭）、番紅花（50多萬頭）、大花蔥、美人蕉、蛇鞭菊、石蒜、繡球花、銀蓮花、鳶尾、朱頂紅。近年口岸截獲較多植物線蟲有短體線蟲、滑刃線蟲、莖線蟲。檢疫性線蟲有短體屬線蟲（非中國種）、根結屬線蟲（非中國種）、草莓滑刃線蟲、鱗球莖莖線蟲、馬鈴薯腐爛線蟲、長針屬線蟲、劍屬線蟲、擬毛刺屬線蟲和毛刺屬線蟲等[1]。球根植物入境攜帶線蟲存在很高的風險。筆者對球根植物輸華途徑存在的潛在寄生植物線蟲分別進行評估，確定其風險。

1危害球根類植物線蟲名單

據(jù)不完全統(tǒng)計，蘇州市種植的球根植物有52種類（表1），廣泛種植的有百合、郁金香、風信子、洋水仙、唐菖蒲、石蒜、美人蕉、鳶尾、朱頂紅等。通過查找CABI數(shù)據(jù)庫、中國國家有害生物檢疫信息平臺等方式收集整理危害球根類植物寄生線蟲信息，確定危害球根植物的植物線蟲種類有線蟲17屬41種類（表2），其中檢疫性線蟲有18種。

2球根類植物寄生線蟲風險評估

2.1滑刃屬線蟲（Aphelenchoidesspp.）

球根植物中存在的滑刃屬線蟲有檢疫性線蟲草莓滑刃線蟲（A.fragariae）、菊花滑刃線蟲（A.ritzemabosi）和非檢疫性線蟲貝西滑刃線蟲（A.besseyi）、毀芽滑刃線蟲（A.blastophthorus）。

2.1.1草莓滑刃線蟲（A.fragariae）。草莓滑刃線蟲在國外廣泛分布，中國僅部分省份分布。該線蟲是一種專性內、外寄生線蟲，草莓是其典型寄主。寄主涉及27科，約250種植物。球根類寄主有百合屬、鳶尾屬、仙客來、大巖桐、娜麗花屬。它主要危害植物地上部的腋芽、嫩葉和花序，病株葉片畸形、皺褶、植株矮化，芽不能形成花或花畸形，曾引起草莓產量減少54%[2]。該線蟲不僅自身對寄主產生危害，還是其他病菌（Corynebacteriumfascians和Xanthomonasbegoniae）的傳播介體。該線蟲為檢疫性線蟲，隨球根類植物傳入風險大，口岸常有截獲，風險等級高。

2.1.2菊花滑刃線蟲（A.ritzemabosi）。

菊花滑刃線蟲在國外廣泛分布，中國也有13個省有分布。寄主包括觀賞植物、草本蔬菜、雜草及小果類，球根類植物包括大麗花屬、秋水仙、仙客來、大巖桐、花貝母，可引起菊花葉線蟲病，嚴重發(fā)病時可使菊花葉片大量脫落，死亡，故該病害是菊花災難性的病害。盡管我國菊花滑刃線蟲已有局部分布，但該線蟲是我國林業(yè)部的檢疫對象，中國正在采取官方控制，所以，該線蟲是檢疫性有害生物，總體風險等級高。

2.1.3貝西滑刃線蟲（A.besseyi）。也稱水稻干尖線蟲，該線蟲是內、外遷移性寄生線蟲，世界性分布，主要寄主為水稻、小麥、草莓。據(jù)報道日本水稻因該線蟲危害減產10%～30%[3]。同時水稻干尖線蟲也是蘭花、菊花等多種花卉的重要寄生線蟲，在進境植物檢疫中風險等級高，但被球根類植物攜帶風險較小。

2.1.4毀芽滑刃線蟲（A.blastophthorus）。該線蟲僅分布在英國、法國、荷蘭、德國等西歐一些國家，主要危害蘭花、水仙、翠菊、秋海棠等。該線蟲在中國未分布，中國有該線蟲的寄主，適生的氣候條件，引起花序枯萎，影響發(fā)芽、葉片扭曲、皺褶、葉片少、植株生長畸形、矮化，一旦發(fā)生危害，經濟影響大，隨球根類植物傳入風險等級高。

2.2真滑刃線蟲屬（Aphelenchusspp.）

真滑刃屬中燕麥真滑刃線蟲Aphelenchusavenae是廣泛分布的一種食真菌線蟲，通常不對寄主造成危害。風險等級低。

2.3刺屬（Belonolaimusspp.）長尾刺線蟲（B.longicaudatus）寄主范圍廣，包括多種草、農作物和禾本科植物?？赡芘c鐮刀菌枯萎病同時發(fā)生從而對棉花造成毀滅性損失。主要植物檢疫風險來自引入草皮、草料[4]。隨球根類植物傳入風險等級中。

2.4莖屬（Ditylenchusspp.）

莖線蟲屬是一類重要的植物寄生線蟲，多數(shù)種的寄主范圍和分布廣泛，取食植物的地下或地上部分。

2.4.1馬鈴薯腐爛莖線蟲（D.destructor）。主要發(fā)生在溫帶地區(qū)，集中在北美洲、歐洲的大部分，中國的東北、華北和華東均有分布。寄主范圍非常廣泛，已知寄主有120多種，主要寄主為馬鈴薯和甘薯。球根植物有鳶尾屬、郁金香、風信子、唐昌蒲、大麗花等[5]。馬鈴薯腐爛莖線蟲是遷移性內寄生線蟲，主要破壞植物的地下鱗球莖、塊莖、塊根、肉質根。在馬鈴薯集中運輸存儲期間容易造成擴散，由田間感染率2%～9%，上升到感染率80%～90%[6]。有隨球根類植物傳入的風險，風險等級高。

2.4.2鱗球莖莖線蟲（D.dipsaci）[7]。鱗球莖莖線蟲廣泛分布于世界上的溫帶地區(qū)，在我國僅局部地區(qū)有分布。寄主多達500多種，尤其是鱗球莖的花卉如水仙、郁金香、風信子等。該線蟲不但在田間危害植株造成死亡，而且還可以在儲存期危害鱗球莖類植物。對作物產量影響可致其損失達60%～80%[8]。在江蘇進境檢疫中多次截獲，風險等級高。

2.5螺旋屬（Helicotylenchusspp.）

螺旋線蟲屬已報道180多種，廣泛分布于溫帶和熱帶地區(qū)，發(fā)生普遍，寄主植物種類多樣，主要寄生在植物根外部，也能侵入根內，一般在侵染點造成小的局部損傷，被危害的根部呈現(xiàn)許多黑斑點，導致根系減少，甚至可導致寄主植物嚴重減產[9]。危害球根植物的螺旋屬包括雙角螺旋線蟲（H.digonicus）、雙宮螺旋線蟲（H.dihystera）、假雙角螺旋線蟲（H.pseudorobustus），螺旋屬線蟲在口岸截獲頻率較高，隨球根類植物傳入風險等級中。

2.6劍線蟲屬（Xiphinemaspp.）劍線蟲是一類重要的植物外寄生線蟲，可寄生于植物根部，影響根系長勢，甚至造成根部腫大或壞死等癥狀。劍線蟲屬內的一些種還是一些植物病毒如葡萄扇葉病毒、櫻桃銼葉病毒、桃叢簇花葉病毒、煙草環(huán)斑病毒以及番茄環(huán)斑病毒的傳播介體，對許多經濟作物如花卉、果樹等都造成嚴重的經濟損失[10]。根據(jù)國家質檢總局、農業(yè)部共同制定的《進境植物檢疫性有害生物名錄》，劍線蟲屬中所有的傳毒種類都被列為檢疫性有害生物。球根植物相關的劍線蟲有美洲劍線蟲（X.americanum）、拜西爾劍線蟲（X.basiri），它們均屬于傳毒線蟲[10]。隨球根類植物傳入風險等級高。

2.7長針屬線蟲（Longidorusspp.）

目前長針屬線蟲共有149個有效種。寄生在蔬菜、果樹、花卉等植物，不僅可直接寄生在植物根部，影響根部長勢，導致植物生長受到抑制，還可傳播多種植物病毒，促使植物染上病毒病害，加重對植物的危害。長針線蟲在低密度情況下也能對寄主產量造成損失[1]，且遷移性強，不易防治，是很多國家禁止進境的檢疫性有害生物。瘦頭長針線蟲（L.leptocephalus）被發(fā)現(xiàn)與懸鉤子環(huán)斑病毒英格蘭株系和櫻桃卷葉病毒傳播有關[11]。風險等級高。

2.8擬長針屬（Paralongidorusspp.）

該屬線蟲有50多種，大多屬于局部分布，其中最大擬長針線蟲（P.maximus）僅在歐洲地區(qū)分布，據(jù)報道該線蟲在試驗條件下能夠傳播草莓潛（隱）環(huán)斑病毒，但野外條件傳播病毒的證據(jù)不足[12]。我國將此線蟲列入檢疫性線蟲名錄。風險等級中。

2.9根結線蟲屬（Meloidogynespp.）

根結線蟲是專性固定內寄生線蟲，主要通過侵染植物根系使植物根部形成特異性的根瘤巨細胞，從而影響根系的吸收、運輸功能，擾亂了植物的正常生理代謝運轉機制，造成寄主植物生長發(fā)育的異常。目前已報道115種，全球分布廣泛，寄主植物廣泛，幾乎所有的栽培作物都能找到根結線蟲，防治困難。根結線蟲是威脅農業(yè)生產的最重要植物病原物之一，可減少世界農作物產量至少5%。其中危害球根植物的花生根結線蟲（M.arenaria）、北方根結線蟲（M.hapla）、南方根結線蟲（M.incognita）、爪哇根結線蟲（M.javanica）在國內也廣泛分布，隨球根植物傳入風險等級高，但不作為檢疫性有害生物。

2.10毛刺線蟲屬（Trichodorusspp.）和擬毛刺線蟲屬（Paratrichodorusspp.）

毛刺線蟲和擬毛刺線蟲為外寄生線蟲，廣泛分布于世界各地，寄主多樣，可通過直接取食根尖部分造成粗短根，影響植物生長，從而對農作物造成重大損害，同時許多種類能夠傳播直桿狀病毒，此病毒侵染力強，在寄主表皮細胞中的濃度很高，也易由汁液摩擦接種傳染[14]。厚皮擬毛刺線蟲（P.pachyderma）體內煙草脆裂病毒的傳毒能力長達2年。毛刺線蟲傳毒種和擬毛刺線蟲傳毒種均列入了檢疫性有害生物名單中。

球根類植物涉及的毛刺、擬毛刺線蟲有原始毛刺線蟲（T.primitivus）、厚皮擬毛刺線蟲（P.pachydermus）、多變擬毛刺線蟲（P.divergens）、腎形擬毛刺線蟲（P.renifer）、西班牙擬毛刺線蟲（P.hispanus）、光滑擬毛刺線蟲（P.teres），這些線蟲均為傳毒種，風險等級高。

2.11短體屬（Pratylenchusspp.）短體線蟲也稱根腐線蟲，是世界上農作物中僅次于根結線蟲和孢囊線蟲的重要植物寄生線蟲，這種遷徙性內寄生線蟲寄主廣泛，在全球內廣泛分布，甚至在南極土壤中都有記錄。短體線蟲侵染能夠造成嚴重的根部損傷，同時線蟲侵染傷口引發(fā)真菌和細菌的二次侵染，能夠導致整個根系腐爛。地上部分癥狀包括萎黃和發(fā)育遲緩。某些情況下可能會導致作物減產達85%[15]。朱頂紅短體線蟲（P.hippeastri）曾引起佛羅里達州孤挺花的滅絕[16]。已知的短體線蟲有效種有75個[17]，能確定的中國種有6種，我國在2007年已將短體線蟲（非中國種）列入了檢疫性有害生物名單中。

與球根類植物相關的短體線蟲有玻利維亞短體線蟲（P.bolivianus）、斯克里布納短體線蟲（P.scribneri）、鈴蘭短體線蟲（P.convallariae）、朱頂紅短體線蟲（P.hippeastri）、穿刺短體線蟲（P.penetrans）、咖啡短體線蟲（P.coffeae）。其中穿刺短體線蟲在中國也有分布，是中方管制的重要有害生物，在進境百合檢疫中，檢出率較高。風險等級高。

2.12腎形腎狀線蟲（Rotylenchulusreniformis）該線蟲通常發(fā)生在熱帶、亞熱帶及一些溫暖潮濕的地區(qū)。寄主范圍非常廣，涉及農作物、熱帶水果、蔬菜和觀賞性植物等300多種[18]。主要危害棉花、鳳梨、甘薯。據(jù)報道，美國因腎形腎狀線蟲引起的棉花損失每年達1.3億美元[19-20]。為避免腎形腎狀線蟲對農作物的侵害，美國的亞利桑那州、加利福尼亞州和新墨西哥州及智利、瑞士等地將腎形腎狀線蟲列為檢疫性線蟲[18]。球根植物寄主有晚香玉，不是主要寄主，風險等級中。

2.13小尾盾線蟲（Scutellonemabrachyurum）

該線蟲是植物外寄生線蟲，也可以侵入植物根內成為內寄生線蟲，是世界性分布，寄主廣泛。據(jù)報道該線蟲在高種群密度情況下能夠使植物生長遲緩，發(fā)育不良[21-22]。國內有分布，風險等級中。

2.14矮化線蟲屬（TylenchorhychusCobb，1913）

矮化屬線蟲主要危害寄主植物的根尖部位，根部受害后，地上部的生長受到影響，表現(xiàn)為植株矮小、色澤失常和早衰等癥狀，嚴重時整株枯死。矮化線蟲可引起杜鵑等園藝植物葉片黃化、邊緣壞死，易脫落，根系不發(fā)達，后期整株死亡。與球根植物相關的矮化線蟲有不定矮化線蟲（T.dubius）、厚尾矮化線蟲（T.crassicaudatus）、異裸露矮化線蟲（T.paranudus），風險等級中。

2.15格瓦拉接合線蟲（Zygotylenchusguevarai）

該線蟲為遷移性內寄生線蟲，廣泛分布于歐洲地區(qū)，亞洲、非洲地區(qū)零星分布，我國未發(fā)現(xiàn)。該線蟲嚴重危害紫羅蘭、燕麥、鷹嘴豆等作物，侵染后在根部形成病斑，造成根部腐爛，同時能與真菌造成復合侵染[11]。風險等級中等。

3球根植物應重點關注線蟲名單

結合上述風險描述，確定以下種類為球根植物重點關注的植物線蟲：

①貝西滑刃線蟲（Aphelenchoidesbesseyi）;②毀芽滑刃線蟲（Aphelenchoidesblastophthorus）;

③草莓滑刃線蟲（Aphelenchoidesfragariae）;④菊花滑刃線蟲（Aphelenchoidesritzemabosi）;⑤馬鈴薯腐爛莖線蟲（Ditylenchusdestructor）;

⑥鱗球莖莖線蟲（Ditylenchusdipsaci）;⑦根結線蟲屬（Meloidogynespp.）;⑧劍線蟲（傳毒種）（Xiphinemaspp.）;⑨擬毛刺線蟲屬（傳毒種）（Paratrichodorusspp.）;⑩毛刺線蟲屬（傳毒種）（Trichodorusspp.）;B11短體線蟲屬（Pratylenchusspp.）。

對于能造成重大危害和傳播病毒的檢疫性植物線蟲，一旦發(fā)現(xiàn)就要處理，而部分風險等級不高的線蟲則要控制線蟲密度在非危害水平線下，以免造成植物損失。

4討論

球根植物因其種類多、觀賞性好，成為城市園林建設和家庭種植主要花卉類型。據(jù)統(tǒng)計我國每年進口大量的球根植物種球，除正規(guī)貨運途徑引入大批量種球，國際郵件中發(fā)現(xiàn)的球根植物也逐年增加。這些球根植物極易攜帶檢疫性線蟲，且在入境檢疫過程中無法完全排除攜帶風險，因此植物線蟲傳入風險極高。

為了防止外來植物線蟲侵入，做好球根植物線蟲風險控制，首先加強口岸檢疫和檢疫管理，盡可能多地檢出可能攜帶的植物線蟲疫情;其次做好后續(xù)監(jiān)管，與各地農林部門加強合作，做好跟蹤調查和監(jiān)測，確保每批球根植物種植地線蟲種類和數(shù)量都在完全控制范圍內。

參考文獻

[1]

杜宇，蔣小龍，曹云華，等.進境種苗線蟲檢疫及風險評估[J].植物檢疫，2010，24（1）：25-29.

[2]BOHMERB.TheharmfuleffectofAphelenchoidesfragariaeandA.ritzemabosionFragariaananassa[J].Gesundepflanzen，1981，33（5）：113-117.

[3]YAMADAW，SHIOMIT.Studiesonthericewhitetipdisease.II.Diseasecontrolwithspecialreferencetoriceseeddisinfection[R].SpecialBulletinOkayamaPrefectureAgriculturalExperimentStation，1950：1-8.

[4]CABInternational.Cropprotectioncompendium[M].Wallingford，UK：CABInternational，2006.

[5]劉斌.中國腐爛莖線蟲（Ditylenchusdestructor）不同地理群體形態(tài)學及特異性檢測研究[D].杭州：浙江大學，2006.

[6]KIKASL.Potatostemnematodeisaharmfulpest[J].Sotsialistlikpollumajandus，1969，24（14）：637-639.

[7]郭瓊霞，黃可輝，陳艷，等.鱗球莖莖線蟲風險分析[J].武夷科學，2003，19（00）：190-196.

[8]張雁.進境小麥有害生物風險分析及兩種檢疫性小麥病害檢測及監(jiān)測技術研究[D].烏魯木齊：新疆農業(yè)大學，2015.

[9]梅圓圓，鄭煒，鄭經武.4種螺旋線蟲記述[J].植物保護，2008，34（5）：116-118.

[10]武揚.中國劍線蟲屬主要種群的形態(tài)學與分子分類研究[D].杭州：浙江大學，2007.

[11]WILLMOTTSM，GOOCHPS，SIDDIQIMR，etal.C.I.H.descriptionsofplant-parasiticnematodes[M].Wallingford：CommonwealthAgriculturalBureaux，1972：42.

[12]

MCELROYFD，BROWNDJ，BOAGB.Thevirus-vectoranddamagepotential，morphometricsanddistributionofParalongidorusmaximus[J].Journalofnematology，1977，9（2）：122-130.

[13]許華，汪波，蔣夢嬌，等.根結線蟲的致病機理和防治研究進展[J].安徽農業(yè)科學，2011，39（31）：19154-19155，19161.

[14]李戌清.毛刺線蟲科（Trichodoridae）一些種群形態(tài)及分子系統(tǒng)學研究[D].杭州：浙江大學，2010.

[15]NICOLJM，TURNERSJ，COYNEDL，etal.Currentnematodethreatstowoldagriculture[M]//Genomicsandmoleculargeneticsofplant-nematodeinteractions.Dordrecht：SpringerNetherlands，2011：21-43.

[16]INSERRARN，TROCCOLIA，GOZELU，etal.Pratylenchushippeastrin.sp.（Nematoda：Pratylenchidae）fromamaryllisinFloridawithnotesonP.scribneriandP.hexincisus[J].Nematology，2007，9（1）：25-42.

[17]顧建鋒，王江嶺，何潔，等.4種常見短體線蟲形態(tài)特征比較鑒別[J].植物檢疫，2013，27（6）：69-71.

[18]鄧艷鳳.腎形腎狀線蟲不同地理群體遺傳多樣性分析[D].杭州：浙江大學，2015.

[19]STARRJL，KOENNINGSR，KIRKPATRICKTL，etal.Thefutureofnematodemanagementincotton[J].Journalofnematology，2007，39（4）：283-294.

[20]KOENNINGSR，WRATHERJA，KIRKPATRICKTL，etal.Plant-parasiticnematodesattackingcottonintheUnitedStates：Oldandemergingproductionchallenges[J].Plantdisease，2004，88（2）：100-113.

[21]GRAHAMTW.PathogenicityofRotylenchusbrachyurusontobaccoandCriconemoidessp.ontobaccoandpeanuts[J].Phytopathology，1955，45：347.

[22]WOJTOWICZMR，SZCZYGIEA.PathogenicityofspiralnematodetoAsparagussprengeri[J].Zeszytyproblemowepostepównaukrolniczych，1990，391：115-121.