干旱脅迫對(duì)榛子果實(shí)的影響

唐明亮 孫曉慧 劉娟 楊國(guó)良 陳蘭海

摘要以種仁發(fā)育期遭受自然干旱脅迫的6年生雜種榛達(dá)維為試材，定期測(cè)定果實(shí)各部分的干重和含水量，研究干旱脅迫對(duì)榛子果實(shí)的影響。結(jié)果表明：遭受干旱脅迫的榛樹，整個(gè)過程中果仁干重連續(xù)而平緩增加，沒有出現(xiàn)停止增長(zhǎng)的現(xiàn)象，但干旱對(duì)種仁干重增長(zhǎng)的抑制作用明顯，同期與澆水處理的干重比，最低值為0.59，果實(shí)成熟時(shí)為0.79。干旱脅迫降低了果實(shí)各部分絕對(duì)含水量，增加了相對(duì)含水量的波動(dòng)幅度，但不改變各部分含水量的變化規(guī)律，果實(shí)按照其自身的規(guī)律進(jìn)行各部分的水分調(diào)節(jié)和分配。

關(guān)鍵詞榛子;干旱脅迫;干重;含水量

中圖分類號(hào)S664.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2021）08-0114-02

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.08.029

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

EffectsofDroughtStressontheFruitofCorylusheterophylla

TANGMing-liang，SUNXiao-hui，LIUJuanetal（YantaiInstituteofForestrySciences，Yantai，Shandong264000）

Abstract6-year-oldhybridhazelDaviinkerneldevelopmentstageundernaturaldroughtstresswasusedastestmaterialstodeterminethedryweightandwatercontentofdifferentpartsofCorylusheterophyllafruitregularly，andtheeffectsofdroughtstressonthefruitofC.heterophyllawerestudied.TheresultsshowedthatthedryweightofC.heterophyllakernelincreasedcontinuouslyandslowlyduringthewholeprocessunderdroughtstress，therewasnogrowth-stoppingphenomenon.Thedroughthadanobviousinhibitiononthegrowthofkerneldryweight.Thelowestdryweightratioofirrigationtreatmentwas0.59，thatoftheripefruitwas0.79.Droughtstressreducedtheabsolutewatercontentineachpartofthefruitandincreasedthefluctuationrangeofrelativewatercontent，butitdidnotchangethechangerulesofwatercontentineachpart.Thewaterregulationanddistributioninvariouspartsoffruitwereinaccordancewithitsownlaws.

KeywordsCorylusheterophylla;Droughtstress;Dryweight;Watercontent

榛子是淺根性樹種，根系主要分布在3～40cm土層中[1]，立地條件多為山丘薄地，灌溉條件較差或完全依賴降水，在生長(zhǎng)期如果遭遇持續(xù)干旱，往往會(huì)發(fā)生干旱脅迫，影響樹體的生長(zhǎng)和果實(shí)的發(fā)育，進(jìn)而影響種仁的質(zhì)量和產(chǎn)量[2]。種仁發(fā)育過程中伴隨著果殼、果苞體積和重量的變化，研究這些關(guān)聯(lián)變化可以揭示果實(shí)各部分的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律[3]。植物器官的鮮重包含干物質(zhì)重（干重）和水分重兩部分，干物質(zhì)含量是植物有機(jī)物積累、營(yíng)養(yǎng)成分多寡的一個(gè)重要指標(biāo)[4]，因此果實(shí)干物質(zhì)和所含水分的變化更能反映當(dāng)前榛樹的水肥供給和發(fā)育狀況，榛子種仁發(fā)育期干旱脅迫對(duì)果實(shí)干物質(zhì)和水分變化的影響還鮮有研究。筆者以種仁發(fā)育期遭受自然干旱脅迫的6年生雜種榛達(dá)維為試材，定期測(cè)定果實(shí)各部分的干重和含水量，研究干旱脅迫對(duì)榛子果實(shí)的影響，旨在為榛子抗旱技術(shù)的相關(guān)研究提供參考[5]。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

煙臺(tái)市地處山東半島中部，位于119°34′～121°57′E，36°16′～38°23′N，境內(nèi)以山地丘陵為主，屬于暖溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，年均降水量約620mm，年最大降水量871.4mm，最低降水量398.8mm，降水主要集中在6—9月，約占全年降水量的60%;6—9月是榛子果實(shí)發(fā)育和成熟期，有效降水量直接影響果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。2019年6—9月降水量為277.2mm，比歷年同期減少38.0%，比上年同期減少35.9%，10mm以上的降雨僅有3次，總降水量110.4mm，造

成嚴(yán)重的持續(xù)干旱。試驗(yàn)設(shè)在牟平區(qū)新墾莊榛子園，砂壤土，pH6.5，土層厚50cm，有機(jī)質(zhì)含量4.2g/kg，速效氮含量36.6mg/kg，速效磷含量10.5mg/kg，速效鉀含量102.0mg/kg。

1.2試驗(yàn)材料供試果園為6年生雜種榛，品種為達(dá)維，栽后2年結(jié)果，5月下旬幼果實(shí)出現(xiàn)，6月底至7月上旬種仁開始形成，果皮逐漸變硬為果殼，8月中下旬果實(shí)成熟。從發(fā)芽至試驗(yàn)前沒有進(jìn)行施肥和灌水[6]。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)2個(gè)處理：處理A，7月5日開始10～20cm處土壤相對(duì)含水量低于最大持水量的40%～60%時(shí)進(jìn)行人工澆水，共澆水4次;CK，除天然降水外不進(jìn)行人工澆水。每個(gè)處理9株，隨機(jī)排列，3次重復(fù)。

1.4試驗(yàn)方法

1.4.1土壤含水量測(cè)定。間隔5～7d，采用環(huán)刀法分別取離地表10～20、30～40cm處的土壤，采用烘干稱重法測(cè)定土壤含水量，計(jì)算土壤相對(duì)含水量：

土壤相對(duì)含水量=土壤含水量/田間持水量×100%（1）

1.4.2果實(shí)各部分重量和含水量測(cè)定。每5～7d在樹外圍隨機(jī)摘取10～15個(gè)果序，拆分為堅(jiān)果和果苞（去掉果柄和空苞），堅(jiān)果再分為種仁和果殼，用精度0.01g的電子天平稱鮮重，置于90℃鼓風(fēng)電熱恒溫干燥箱殺酶15min，降溫至65℃烘至恒重[7]，冷卻后分別稱干重，以堅(jiān)果數(shù)為分母計(jì)算果實(shí)的平均單果苞重、單種仁重和單果殼重。

絕對(duì)含水量=鮮重-干重（2）

相對(duì)含水量=絕對(duì)含水量/鮮重×100%（3）

2結(jié)果與分析

2.1土壤相對(duì)含水量的變化從圖1可以看出，7月5—22日，土壤地表下10～20、30～40cm相對(duì)含水量都低于22%，遠(yuǎn)低于適宜含水量（60%～80%），為極端持續(xù)干旱，在此期間已經(jīng)對(duì)榛樹造成了干旱脅迫;7月29日短時(shí)強(qiáng)降雨僅將地表下10～20cm土壤相對(duì)含水量提高到33.72%，仍然沒有緩解干旱脅迫;8月10—12日連續(xù)3d降雨量達(dá)82.5mm，40cm以內(nèi)的土壤相對(duì)含水量在84%以上，才解除了干旱脅迫，干旱脅迫共持續(xù)37d。

2.2種仁干重

2.2.1種仁干重變化規(guī)律。2個(gè)處理種仁干重變化曲線有明顯差異（圖2），7月11日至8月1日處理A較CK干重增速更快，處理A在7月11—18日和7月18—25日有2段明顯的快速增長(zhǎng)期，8月1日直至成熟干重增加較為平緩;CK從7月11—25日干重快速增加，此后至8月15日干重增加較為平緩，成熟前7d干重又快速增加。種仁整個(gè)生長(zhǎng)期沒有出現(xiàn)干重停止增長(zhǎng)的現(xiàn)象，干重一直持續(xù)增加。

2.2.2種仁干重差異。用CK與處理A的比值（兩處理比值）來顯示2個(gè)處理種仁干重的差異。從圖2可以看出，隨著時(shí)間的增加，兩處理比值呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢(shì)，8月1日兩處理比值降至0.59，此后隨著處理A干重增速的放緩，兩處理比值逐漸增加，呈上升趨勢(shì)，至成熟時(shí)兩處理比值為0.79，說明干旱對(duì)種仁干重的增長(zhǎng)具有明顯的抑制作用，后期2個(gè)處理種仁干重差異變小可能與降水解除干旱有關(guān)。

2.3果實(shí)各部分含水量的變化

2.3.1果實(shí)各部分絕對(duì)含水量的變化規(guī)律。

種仁發(fā)育期2個(gè)處理果苞的絕對(duì)含水量均高于果殼和種仁，果殼前期絕對(duì)含水量比果仁高，后期二者差異較?。▓D3）;CK果苞、果殼、種仁的絕對(duì)含水量均低于處理A，果苞差值較果殼、種仁大。2個(gè)處理果實(shí)各部分絕對(duì)含水量的曲線變化基本一致：果苞絕對(duì)含水量在整個(gè)過程中波動(dòng)較小，果殼絕對(duì)含水量逐漸降低;7月25日前果仁絕對(duì)含水量逐漸升高，此后逐漸變低，說明干旱脅迫只降低了果實(shí)各部分的絕對(duì)含水量，但未改變各部分絕對(duì)含水量的變化規(guī)律，果實(shí)按照其自身的規(guī)律進(jìn)行各部分的水分調(diào)節(jié)。

2.3.2果實(shí)各部分相對(duì)含水量的變化規(guī)律。2個(gè)處理果苞、果殼、種仁相對(duì)含水量的變化曲線都是由高變低的過程（圖4），相對(duì)含水量從高到低依次為果苞、種仁、果殼，其中果殼和種仁前期的高低順序與絕對(duì)含水量正好相反。整個(gè)過程中，2個(gè)處理果苞一直維持較高的相對(duì)含水量，曲線變化較緩，種仁的相對(duì)含水量曲線變化最大，其次為果殼，果苞、果殼、種仁相對(duì)含水量CK比處理A下降快，處理A的變化較緩，說明干旱未改變果實(shí)各部分相對(duì)含水量的變化規(guī)律，只改變了中間的波動(dòng)幅度。

3結(jié)論與討論

（1）種仁發(fā)育期持續(xù)遭受37d干旱脅迫，CK果仁干重持續(xù)增加，沒有出現(xiàn)停止增長(zhǎng)現(xiàn)象，與處理A干重比較，兩處理比值最低為0.59，果實(shí)成熟時(shí)兩處理比值為0.79，說明干旱

脅迫對(duì)種仁干重的增長(zhǎng)有明顯的抑制作用。

（2）果苞、果殼、種仁中絕對(duì)含水量CK都低于處理A，處理A相對(duì)含水量比CK變化較緩，2個(gè)處理果實(shí)各部分的絕對(duì)含水量和相對(duì)含水量的變化趨勢(shì)基本一致，說明干旱脅迫降低了果實(shí)各部分的絕對(duì)含水量，增加了相對(duì)含水量的波動(dòng)幅度，但不改變各部分含水量的變化規(guī)律，果實(shí)按照其自身的規(guī)律進(jìn)行各部分的水分調(diào)節(jié)和分配[8-10]。

（3）該試驗(yàn)是榛樹在種仁發(fā)育期自然發(fā)生的干旱脅迫，持續(xù)了37d，包含了種仁的大部分發(fā)育過程而不是全部過程，因此該試驗(yàn)結(jié)果與整個(gè)過程都遭受干旱脅迫的情況有差別，已經(jīng)對(duì)果實(shí)產(chǎn)生了較大影響，其干重和水分的變化規(guī)律對(duì)于研究干旱脅迫對(duì)榛子果實(shí)的影響具有重要的參考價(jià)值[11]。種仁是榛子的主要食用部分，其干重是脂肪、蛋白質(zhì)、總糖等的總和，干重積累緩慢說明營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的制造、營(yíng)養(yǎng)傳輸和轉(zhuǎn)化受到了抑制。水分是根系吸收營(yíng)養(yǎng)和向上傳輸、轉(zhuǎn)化的重要參與者[12]，研究表明長(zhǎng)期干旱脅迫可使植株葉片的葉綠素含量明顯降低，葉片制造的營(yíng)養(yǎng)減少[13]。該`研究結(jié)果顯示，保障土壤水分供給，榛子果實(shí)各部分保持較高的絕對(duì)含水量，果仁干重增加速度較快，因此在種仁發(fā)育期應(yīng)該保障土壤充足的水分。該試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱對(duì)果苞絕對(duì)含水量的影響最大，果苞絕對(duì)含水量影響種仁的增重，因此有必要開展果苞對(duì)種仁發(fā)育作用的研究。

參考文獻(xiàn)

[1]

楊建民，黃萬榮.經(jīng)濟(jì)林栽培學(xué)[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2004：260-261.

[2]王鑫，師文俊，李一杰，等.8個(gè)平歐雜種榛品種抗旱性評(píng)價(jià)[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2020，38（4）：161-168.

[3]湯章城.植物抗逆性生理生化研究的某些進(jìn)展[J].植物生理學(xué)通訊，1991，27（2）：146-148.

[4]艾婷婷.遼西地區(qū)平歐雜種榛葉片耗水及耐旱分析[J].遼寧林業(yè)科技，2021（1）：23-25，44.

[5]師文俊.陜西引種平歐雜種榛生長(zhǎng)情況及抗旱性研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

[6]宋鋒惠.雜交榛不同品種（系）抗逆適應(yīng)性研究[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[7]翟秋喜，魏麗紅，徐肖蒙，等.大果榛子平歐雜種榛果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育研究[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011，50（24）：5131-5133.

[8]劉廣全，賴亞飛，李文華，等.4種針葉樹抗旱性研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2004，19（1）：22-26.

[9]宋麗華.臭椿苗期抗旱生理特性研究[D].南京：南京林業(yè)大學(xué)，2006.

[10]陳少良.楊樹種間耐旱性差異的生理生化基礎(chǔ)研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，1997.

[11]艾婷婷.科爾沁沙地3種平歐雜種榛對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)研究[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2017（13）：149-150.

[12]吳婧舒，周廣柱，周金峰.平榛抗旱性研究[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（2）：196-198.

[13]宋麗華，賈志華.持續(xù)干旱脅迫對(duì)7種綠化樹種幼苗的生理影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37（7）：2851-2852，2855.