不同磷效率小麥根系形態(tài)、磷素轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的差異分析

黃晨晨,宋 曉,黃紹敏,, 張珂珂,岳 克

(1.鄭州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,河南 鄭州 450001;2.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所,河南 鄭州 450002)

磷是小麥生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素，缺磷小麥分蘗數(shù)、葉綠素含量降低，影響其生長發(fā)育，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低[1-5]。近年來，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上為了追求小麥的高產(chǎn)而盲目施入大量磷肥, 造成了農(nóng)田環(huán)境污染以及土壤中磷素的累積。因此，減少農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上磷肥的使用，提高作物磷素利用率，對(duì)加速我國有機(jī)農(nóng)業(yè)發(fā)展具有重要意義。研究表明，同一作物的不同品種之間磷素利用效率存在顯著差異[6-10]。磷效率由磷素吸收利用、轉(zhuǎn)運(yùn)等生理生化過程共同決定[6]。根系是作物吸收養(yǎng)分的主要器官，也是營養(yǎng)合成器官。缺磷條件下作物通過改變根系形態(tài)以獲得生長發(fā)育過程中所需要的磷，根系形態(tài)特征與根系磷吸收、轉(zhuǎn)化以及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)息息相關(guān)[11-13]。目前，關(guān)于小麥、水稻、玉米氮素物質(zhì)分配與轉(zhuǎn)運(yùn)已有研究[14-16]，但很少有結(jié)合小麥根系磷素吸收和地上部磷素積累、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)的研究。鑒于此，以長期定位試驗(yàn)為平臺(tái)，2種不同磷效率小麥品種為供試材料，將地下部分對(duì)磷素的吸收以及地上部分對(duì)磷素的運(yùn)轉(zhuǎn)相結(jié)合，探究不同磷水平下小麥品種根系形態(tài)、磷素轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量差異。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在國家潮土肥力與肥料效益長期監(jiān)測站(鄭州)進(jìn)行。本研究采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì),以施肥處理為主區(qū),小麥品種為副區(qū)。試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)排列，每個(gè)小區(qū)面積54 m2，重復(fù)3次。其中，施用的氮肥為尿素，磷肥為過磷酸鈣，鉀肥為氯化鉀。各處理施肥量見表1。

表1 各處理施肥量Tab.1 Fertilizer amount of each treatment kg/hm2

1.2 供試材料

根據(jù)2 a的試驗(yàn)結(jié)果，選取磷高效小麥品種許科168，磷低效小麥品種蘭考198為材料。

1.3 取樣方法

分別于小麥越冬期、孕穗期、開花期、成熟期采用挖掘法進(jìn)行取樣[17]。在試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3個(gè)點(diǎn)，在行內(nèi)向下挖長寬各20 cm、深40 cm的土塊。輕輕抖落土，并用蒸餾水將根部沖洗干凈，放入冰盒，帶回實(shí)驗(yàn)室。

1.4 測量項(xiàng)目及方法

1.4.1 根系形態(tài) 利用根系掃描儀EPSON 2000進(jìn)行根系圖像采集，使用根系形態(tài)分析軟件Win RHIZO PRO-2012分析圖片，獲得根系形態(tài)指標(biāo)：根長、根表面積、根體積、根平均直徑，根系形態(tài)指標(biāo)為3次重復(fù)試驗(yàn)的平均值。

1.4.2 根系活力 分別于孕穗期、開花期、成熟期取根尖處5 cm根系，采用氯化苯基四氮唑(TTC)還原法測定小麥根系活力。

1.4.3 干物質(zhì)質(zhì)量 越冬期樣品分為莖、葉、根；孕穗期和開花期樣品分為莖、葉、根；成熟期樣品分為莖和鞘、葉、根、籽粒、穎殼和穗軸等部分。樣品置于烘箱中105 ℃殺青30 min，70 ℃烘至恒質(zhì)量并稱質(zhì)量。

1.4.4 根冠比 各個(gè)時(shí)期根部干質(zhì)量與地上部干質(zhì)量的比值。

1.4.5 產(chǎn)量考種 各個(gè)品種選取20株植株，考察穗數(shù)、穗粒數(shù)；成熟期人工收獲每小區(qū)1 m雙行樣段，人工脫粒，自然曬干稱質(zhì)量計(jì)算產(chǎn)量。

1.4.6 磷含量的測定 全磷含量采用釩鉬藍(lán)比色法測定[18]。

1.5 計(jì)算公式

各器官磷素積累量=各器官磷素含量×各部分干質(zhì)量；

植株磷素總積累量=各器官磷素積累量之和；

各器官磷素分配占比=各磷素積累量/植株磷素總積累量×100%；

花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量=開花期營養(yǎng)器官磷素積累-成熟期營養(yǎng)器官磷素積累量；

花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒磷素的貢獻(xiàn)率=花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒磷素積累量×100%；

花后磷素吸收量=成熟期植株磷素積累量-開花期植株磷素積累量；

花后磷素吸收量對(duì)籽粒磷素的貢獻(xiàn)率=花后磷素吸收量/成熟期籽粒磷素積累量×100%。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)及作圖，SPSS軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷效率小麥生物量差異分析

2.1.1 小麥根干質(zhì)量差異分析 由圖1可知，不同磷效率小麥品種根干質(zhì)量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，開花期達(dá)到最大值。隨施磷量的減少，根干質(zhì)量明顯降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198分別降低10.41%～59.06%，44.44%～81.44%，前者較后者降幅較小。隨生育進(jìn)程的進(jìn)行，施磷水平對(duì)小麥根干質(zhì)量的影響程度增加，在成熟期對(duì)根干質(zhì)量的影響最大。相同處理，許科168根干質(zhì)量大體上高于蘭考198。P0處理，越冬期根干質(zhì)量差異最小，許科168為蘭考198的1.50倍；孕穗期根干質(zhì)量差異最大，許科168為蘭考198的4.02倍。上述結(jié)果說明，許科168在缺磷條件下仍能保持較高的根系生物量，其能夠滿足地上部對(duì)養(yǎng)分的吸收從而促進(jìn)地上部的生長，為作物的高產(chǎn)提供奠定基礎(chǔ)。

2.1.2 小麥根冠比差異分析 由圖2可知，不同磷效率小麥根冠比隨生育期的推進(jìn)大體上呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。隨施磷量的降低，根冠比增加。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根冠比分別增加24.03%～37.68%，2.79%～32.46%。P0處理，越冬期蘭考198根冠比顯著低于許科168。相同處理，開花期-成熟期，許科168根冠比高于蘭考198。蘭考198在生育后期的根冠比過低，難以滿足地上部對(duì)養(yǎng)分的需求。

2.2 小麥根系形態(tài)差異

由表2可知，不同磷效率小麥根長、根表面積、根體積均隨生育時(shí)期的變化大體上呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，在孕穗期達(dá)到最大值。隨施磷量的降低，2種磷效率小麥根長、根表面積、根體積均降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根長分別降低31.0%～35.4%，50.7%～58.1%，前者較后者降幅較小。相同處理，兩品種根長在越冬期差異最大，P0處理許科168是蘭考198的1.87倍，P1處理許科168是蘭考198的1.33倍。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根表面積分別降低27.2%～35.1%，47.2%～75.0%，前者較后者降幅較小。開花期施磷水平對(duì)小麥根表面積的影響較大，P0處理許科168是蘭考198的5.06倍，P1處理許科168是蘭考198的1.95倍。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根體積分別降低18.5%～44.7%，42.4%～64.3%，前者較后者降幅較小。開花期施磷水平對(duì)小麥根體積的影響最大，P0處理許科168是蘭考198的2.75倍，P1處理許科168是蘭考198的2.14倍。不同磷效率小麥根平均直徑隨生育期進(jìn)程逐漸增加。P0處理許科168根平均直徑低于蘭考198，前者為后者的0.74～0.99倍。除越冬期，P1處理根平均直徑表現(xiàn)為許科168高于蘭考198。許科168較大的根長、根表面積、根體積促使其根系接觸面積的較大，從而拓展根系對(duì)磷素的吸收范圍，促進(jìn)作物對(duì)磷素的吸收。綜上，磷高效品種許科168在低磷處理下相對(duì)高的根長、根表面積、根體積，以及較低的平均直徑是其磷素高效吸收的重要原因。

表2 不同生育時(shí)期小麥根系形態(tài)變化Tab.2 Morphological changes of wheat patterns at different growth stages

2.3 不同磷效率小麥根系活力差異分析

由圖3可知，孕穗期-成熟期小麥根活力呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。隨施磷量的降低，小麥根系活力降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198根活力分別降低2.53%～15.21%，8.68%～20.55%，前者較后者降幅較小。隨生育期的推進(jìn)，開花期時(shí)施磷水平對(duì)小麥根活力影響較大。相同處理，許科

168根活力高于蘭考198。孕穗期兩品種根活力差異最大，P0處理許科168是蘭考198的1.36倍，P1處理許科168是蘭考198的1.34倍。上述結(jié)果說明，低磷處理下磷高效品種通過具有較高的根活力，促進(jìn)作物地上部生物量的積累。

2.4 不同磷效率小麥磷素轉(zhuǎn)運(yùn)差異

2.4.1 小麥成熟期磷積累及分配 由表3可知，不同磷效率小麥成熟期磷素積累量及在各器官中分配比例不同，以籽粒最高，莖稈和葉鞘次之，其次為葉、根、穎殼和穗軸較低。隨施磷量的降低，籽粒磷素分配比例減少，穎殼和穗軸、根中磷素分配比例增加。隨施磷量的降低，植株磷素積累量、籽粒磷素積累量降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198植株磷素積累量分別降低43.60%，63.84%，前者較后者降幅較小。相同處理，許科168植株磷素積累量高于蘭考198，P0處理前者是后者的1.76倍，P1處理下前者是后者的1.13倍。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198籽粒磷素積累量分別降低47.42%，64.68%，前者較后者降幅較小。相同處理，許科168籽粒磷素積累量高于蘭考198，P0處理前者是后者的1.75倍，P1處理下前者是后者的1.18倍。綜上，成熟期磷素在籽粒中分配比例較高，這是作物磷素利用效率高的重要原因。

表3 不同磷效率小麥成熟期磷積累及分配Tab.3 Phosphorus accumulation and distribution during maturity of wheat with different phosphorus efficiency

2.4.2 小麥花后磷素轉(zhuǎn)運(yùn) 由表4可知，花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后磷素吸收量對(duì)籽粒磷素的貢獻(xiàn)率分別為62.34%～75.00%和25.21%～36.93%。其中，許科168花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量高于蘭考198，P0處理許科168為蘭考198的1.63倍，P1處理許科168為蘭考198的1.06倍。而花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒磷素貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為蘭考198顯著高于許科168。花后磷素吸收量許科168顯著高于蘭考198，P0處理許科168為蘭考198的2.13倍，P1處理許科168為蘭考198的1.38倍。相同處理，花后磷素吸收量對(duì)籽粒磷素貢獻(xiàn)率為許科168顯著高于蘭考198。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量分別降低41.17%，61.65%；許科168、蘭考198花后磷素吸收量分別降低56.36%，71.75%。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒磷素貢獻(xiàn)率增加10.65%，7.83%；花后磷素吸收量對(duì)籽粒磷素貢獻(xiàn)率分別降低16.98%,20.15%。

2.4.3 小麥產(chǎn)量差異 由表5可知，隨施磷量的降低，小麥籽粒產(chǎn)量降低。與P1處理相比，P0處理許科168、蘭考198籽粒產(chǎn)量分別降低72.65%，78.24%。相同處理，許科168籽粒產(chǎn)量顯著高于蘭考198，P0處理許科168為蘭考198的1.43倍，P1處理許科168為蘭考198的1.14倍。上述結(jié)果說明，磷高效

表5 不同磷效率小麥產(chǎn)量及要素Tab.5 Wheat yield and elements with different phosphorus efficiency

品種與磷低效品種相比，在缺磷條件下能夠獲得較高的籽粒產(chǎn)量。研究結(jié)果顯示，小麥產(chǎn)量構(gòu)成要素(千粒質(zhì)量、穗數(shù)、穗粒數(shù))，隨施磷量的降低而降低。與P1處理相比，P0處理許科168千粒質(zhì)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)分別降低5.30%，41.39%，28.26%。與P1處理相比，P0處理蘭考198千粒質(zhì)量、穗數(shù)、穗粒數(shù)分別降低20.77%，31.11%，2.03%。上述結(jié)果表明，產(chǎn)量要素中穗數(shù)受磷水平的影響程度較大。而相同處理，P0處理許科168千粒質(zhì)量、穗數(shù)分別為蘭考198的1.09，1.10倍，穗粒數(shù)許科168是蘭考198的95%。P1處理，穗數(shù)、穗粒數(shù)分別為蘭考198的1.29，1.30倍，千粒質(zhì)量許科168是蘭考198的91%。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同磷效率小麥根干質(zhì)量、根冠比差異

本研究中，相同處理下許科168根干質(zhì)量大體上高于蘭考198，這與文亦芾等[19]關(guān)于不同磷效率柱花草根系特性的研究結(jié)果一致。根冠比是衡量地上部與根之間物質(zhì)分配的重要指標(biāo)。本研究中，低磷處理2種磷效率小麥根冠比均增加，相同處理下許科168根冠比大于蘭考198，與已有研究結(jié)果相一致[7,20]。

3.2 不同磷效率小麥根系形態(tài)差異

根系形態(tài)的改變是作物適應(yīng)低磷環(huán)境的機(jī)制之一[21]。根系形態(tài)參數(shù)影響根部對(duì)磷素的吸收。本研究表明，隨施磷量的降低，2種磷效率小麥根長、根表面積、根體積均降低但仍均表現(xiàn)為磷高效品種許科168顯著高于蘭考198，該現(xiàn)象在棉花[12]、大麥[22]中均有所體現(xiàn)。相同處理，兩品種越冬期根長差異最大，開花期根體積、根表面積差異較大。而隨施磷量的降低，根平均直徑降低。P0處理許科168根系平均直徑大體上小于蘭考198，這與陳海英等[22]對(duì)大麥的根系研究結(jié)果相一致。除越冬期，P1處理平均直徑表現(xiàn)為許科168高于蘭考198，原因可能是P1處理根系形態(tài)的變化因品種而異[23]。

3.3 不同磷效率小麥根系活力、磷素轉(zhuǎn)運(yùn)差異分析

根系活力能夠反映作物生命活動(dòng)[24]。本研究中，許科168生命力強(qiáng)、新陳代謝能力高，能夠高效吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)磷素有利于地上部生物量的累積。籽粒產(chǎn)量是反映磷效率的重要指標(biāo)[21,25]。籽粒中磷主要來源于生育后期的營養(yǎng)器官，磷高效品種磷素轉(zhuǎn)運(yùn)能力強(qiáng)，能夠滿足自身需要，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)[26-27]。磷高效品種許科168較高的花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量以及花后磷素吸收量共同決定了籽粒中磷素的積累量，進(jìn)而促進(jìn)籽粒產(chǎn)量的增加。磷低效品種蘭考198花前磷素轉(zhuǎn)運(yùn)量對(duì)籽粒磷素貢獻(xiàn)率高，但是磷素吸收能力差難以滿足生育后期的養(yǎng)分需求導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量降低。綜上，磷高效品種許科168較高的根系活力、根系生物量、發(fā)達(dá)的根系促進(jìn)作物對(duì)磷素的吸收，是作物吸收磷素的基礎(chǔ)。而較高的磷素轉(zhuǎn)運(yùn)能力、籽粒分配能力以及合理的根冠比促進(jìn)作物對(duì)磷素的利用，是其高效的重要因素。磷低效品種蘭考198由于生育前期根系生物量較小、根系活力弱導(dǎo)致吸收磷素不足，生育后期根冠比較小，難以滿足作物對(duì)養(yǎng)分的吸收從而造成磷效率低。