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    紅松種實(shí)性狀變異及無性系選擇

    2021-05-07 08:44:02韓龍海潘鳳剛劉洪志宿效忠于連軍張含國(guó)
    關(guān)鍵詞:種實(shí)球果種仁

    韓龍海,潘鳳剛,劉洪志,宿效忠,于連軍,張含國(guó)

    (1.葦河林業(yè)局青山林木種子園,黑龍江 尚志 150600;2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,黑龍江 哈爾濱 150040)

    紅松(Pinuskoraiensis)主要分布于長(zhǎng)白山、老爺嶺、張廣才嶺、完達(dá)山和小興安嶺,是東北地區(qū)重要的用材與堅(jiān)果樹種,是天然林主要的森林組成樹種[1-3].由于營(yíng)養(yǎng)豐富、含油量高,關(guān)于紅松種子在健康食品[4-5]、食用油加工[6-7]等方面的研究日益增多.已經(jīng)證實(shí),紅松種子產(chǎn)量、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)在產(chǎn)地、群體間均存在較大變異[8-11].目前,紅松種子園無性系間種實(shí)形態(tài)和營(yíng)養(yǎng)成分變異的研究報(bào)道較少[12-13],而紅松無性系偏雌、偏雄現(xiàn)象普遍存在[14],因此,開展種實(shí)性狀變異分析及優(yōu)良無性系選擇十分必要.本次研究通過調(diào)查葦河1984年?duì)I建的紅松種子園近81個(gè)無性系多年結(jié)實(shí)量和種實(shí)性狀,研究無性系種實(shí)變異規(guī)律;通過穩(wěn)定性和主成分分析選擇出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的優(yōu)良無性系,為當(dāng)?shù)丶t松堅(jiān)果林營(yíng)建及遺傳改良提供參考.

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與材料來源

    試驗(yàn)地點(diǎn)位于黑龍江省尚志市葦河林業(yè)局(44°40′N,128°03′E),平均海拔300 m,年降水量666.1 mm,年日照時(shí)間2 552.3 h,7月均溫21.6 ℃,年均溫2.3 ℃,大于5 ℃積溫2 753.2 ℃,年蒸發(fā)量1 084.4 mm.1984年,按順序5錯(cuò)位法建立紅松無性系種子園36.6 hm2,共238個(gè)無性系,每個(gè)無性系29~37株.優(yōu)樹選自鶴北林業(yè)局天然母樹林.

    1.2 數(shù)據(jù)調(diào)查

    2019年,調(diào)查8、9、15區(qū)81個(gè)無性系的單株球果數(shù)、單株球果重、單果重、球果長(zhǎng)、球果寬、種子長(zhǎng)、種子寬、種仁重、種皮重、種子重、千粒重、種子粒數(shù)、出種率、出仁率、空殼率.2000年、2011年、2014年調(diào)查球果數(shù)量、球果產(chǎn)量、種子產(chǎn)量、千粒重、出種率、出仁率.其中,球果數(shù)為無性系單株球果數(shù)量;球果產(chǎn)量為無性系單株球果總重;種子產(chǎn)量為無性系單株球果脫粒后種子總重;出種率為種子(含外種皮)質(zhì)量占單個(gè)球果質(zhì)量的比;出仁率為單個(gè)球果種仁質(zhì)量與帶殼種子質(zhì)量比;空殼率為種子空殼數(shù)量與所有種子數(shù)量的比.調(diào)查40個(gè)無性系球果長(zhǎng)、寬,種子長(zhǎng)、寬,用游標(biāo)卡尺測(cè)定,種子的縱軸長(zhǎng)為種長(zhǎng),垂直種臍、種面的最大橫向?qū)挾葹榉N寬;采用四分法調(diào)查千粒重,取平均值.每個(gè)無性系測(cè)30粒種子,重復(fù)3次.

    1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

    利用SPSS 22.0和DPS V14.10進(jìn)行數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)和分析,百分率數(shù)據(jù)經(jīng)過反正弦平方根轉(zhuǎn)換.

    2 結(jié)果分析

    2.1 無性系球果產(chǎn)量

    球果調(diào)查結(jié)果顯示:結(jié)實(shí)大于2株的無性系共有51個(gè).單株平均球果數(shù)為6.3個(gè),排名前10的無性系分別為44、148、42、180、11、200、112、50、62、41號(hào)無性系,平均為10.7個(gè),大于無性系均值70.7%;單株球果重排名前10的無性系為44、42、11、148、180、200、62、50、112、115號(hào),平均為1 818.8 g,大于無性系均值69.5%.單株球果數(shù)與單株球果重較高的前10個(gè)無性系基本一致,球果產(chǎn)量無性系間差異不顯著(P球果數(shù)為0.391,P球果重為0.322).

    2.2 種實(shí)性狀

    81個(gè)無性系種實(shí)性狀方差分析結(jié)果見表1.由表1可知:15個(gè)種實(shí)性狀在81個(gè)無性系間差異極顯著.從整體變異系數(shù)看,除空殼率外,其余性狀變異相對(duì)較小,變幅為2.36%~13.39%.球果重變異較大的無性系有131、68、137、63、40號(hào),平均為18.8%;變異系數(shù)較小的無性系有74、64、118、2、65號(hào),平均為1.3%.種子重變異系數(shù)平均為7.4%,變異系數(shù)較大的無性系有60、68、146、56、113號(hào),平均為17.9%;變異系數(shù)較小的無性系有53、103、66、42、125號(hào),平均為1.3%.出種率變異系數(shù)平均為8.4%,變異系數(shù)較大的無性系有120、39、61、146、129號(hào),平均為21.0%;變異系數(shù)較小的無性系有62、45、88001、119、46號(hào),平均為1.6%.球果長(zhǎng)變異系數(shù)平均為12.2%,變異系數(shù)較大的無性系有38、48、74、58、179號(hào),平均為18.3%;變異系數(shù)較小的無性系有119、191、63、121、126號(hào),平均為6.8%.

    從優(yōu)到劣對(duì)81個(gè)無性系的9個(gè)種實(shí)質(zhì)量性狀和4個(gè)形態(tài)性狀排序,前15位排序結(jié)果見表2.由表2可知:140號(hào)無性系的9個(gè)質(zhì)量性狀中有7個(gè)表現(xiàn)優(yōu)良,42、58、64號(hào)有6個(gè)性狀表現(xiàn)優(yōu)良,45、48、49、50、200、88010號(hào)有5個(gè)表現(xiàn)優(yōu)良,38、72、116號(hào)有4個(gè)表現(xiàn)優(yōu)良.種實(shí)較重、球果種子較大的無性系有140、42、58、48、49、72號(hào).

    表1 81個(gè)無性系種實(shí)性狀方差分析

    表2 各性狀排名前15位的無性系與均值比較

    2.3 性狀相關(guān)分析

    對(duì)81個(gè)無性系球果、種實(shí)11個(gè)性狀進(jìn)行皮爾遜相關(guān)分析,結(jié)果見表3.由表3可知:球果重的無性系種仁重、種皮重、種子重較大,種子粒數(shù)較多,這些性狀與千粒重、出種率之間的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平.由此表明,球果較重的無性系,其千粒重和出種率較高,直接影響到單株種子產(chǎn)量.種子長(zhǎng)與單果重、種子重、千粒重、出種率,以及種子寬與千粒重、空殼率正相關(guān)顯著或極顯著.

    表3 紅松種實(shí)性狀相關(guān)性

    表3(續(xù))

    2.4 多性狀綜合選擇

    對(duì)2019年調(diào)查的無性系球果重、種仁重、種皮重、種子重、千粒重、出種率、出仁率、空殼率、種子粒數(shù)、種子質(zhì)量10個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析,結(jié)果見表4.由表4可知:前3個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)83.0%,能夠反映種實(shí)性狀的絕大部分信息.F1中球果重、種仁重、種皮重、種子重、出種率、種子粒數(shù)權(quán)重較大,代表了紅松結(jié)實(shí)的“質(zhì)量性狀”;F2與出仁率和空殼率的相關(guān)性較大,代表了“籽粒飽滿性狀”;F3代表千粒重.3個(gè)主成分劃分與性狀相關(guān)性分析結(jié)果基本一致.

    表4 紅松種實(shí)性狀主成分分析

    根據(jù)成分得分系數(shù)矩陣分別計(jì)算得到3個(gè)主成分計(jì)算公式:

    y1=0.154x1+0.18x2+0.177x3+0.186x4+0.069x5+0.147x6+0.047x7-0.068x8+0.161x9+0.08x10,

    y2=0.103x1-0.131x2+0.151x3+0.053x4-0.093x5-0.018x6-0.473x7+0.444x8+0.115x9+0.175x10,

    y3=-0.033x1-0.02x2+0.061x3+0.037x4+0.837x5+0.039x6-0.18x7+0.04x8-0.42x9+0.077x10,

    其中:x1為球果重;x2為種仁重;x3為種皮重;x4為種子重;x5為千粒重;x6為出種率;x7為出仁率;x8為空殼率;x9為種子粒數(shù);x10為種子質(zhì)量.以每個(gè)主成分對(duì)應(yīng)的特征值占所提取主成分總特征值之和的比例為權(quán)重,各系數(shù)乘以權(quán)重之和為綜合模型系數(shù),得出主成分綜合模型:

    y=0.118x1+0.083x2+0.156x3+0.136x4+0.132x5+0.095x6-0.101x7+0.063x8+0.075x9+0.101x10.

    對(duì)81個(gè)無性系各性狀測(cè)定值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)化,得到性狀值標(biāo)準(zhǔn)化向量矩陣.將標(biāo)準(zhǔn)化向量分別帶入主成分計(jì)算公式,得到無性系各性狀主成分得分和排名.以10%的入選率選出綜合得分前10%的無性系,共8個(gè),分別為58、50、88010、42、140、64、45、48號(hào)無性系.入選無性系與總體無性系均值見表5.由表5可知:入選的8個(gè)無性系各性狀表現(xiàn)均優(yōu)于無性系平均值.其中,58號(hào)無性系單果重、種仁重、種子粒數(shù)、出種率表現(xiàn)優(yōu)良;88010和42號(hào)無性系單株產(chǎn)量高;8個(gè)無性系種子重、種仁重、種子粒數(shù)、出種率及種子產(chǎn)量分別大于全部無性系平均值的44.2%、51.8%、25.1%、20.8%及85.0%.

    表5 入選無性系種實(shí)性狀分析

    2.5 結(jié)實(shí)量多年穩(wěn)定性

    利用DPS軟件對(duì)2000、2011、2014、2019年共有的23個(gè)無性系種子產(chǎn)量、球果產(chǎn)量和球果數(shù)量進(jìn)行年度穩(wěn)定性分析,結(jié)果見表6.由表6可知:種子產(chǎn)量豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)較好的無性系是58、60、74、11、47、200、56號(hào).其中,58、60、74號(hào)產(chǎn)量較高,56、200、47號(hào)穩(wěn)定性較好.球果數(shù)量豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的無性系為58、60、74、47號(hào).

    表6 種子產(chǎn)量豐產(chǎn)性及穩(wěn)定性

    3 結(jié)論與討論

    研究結(jié)果表明,葦河林業(yè)局青山紅松種子園無性系間種實(shí)性狀差異顯著,單株球果數(shù)量、球果產(chǎn)量差異不顯著,可能是由于紅松結(jié)實(shí)存在大、小年的規(guī)律[15],在某些年份容易出現(xiàn)無性系間結(jié)實(shí)量差異不顯著現(xiàn)象.

    多性狀綜合分析篩選出的8個(gè)無性系分別為58、50、88010、42、140、64、45、48號(hào),入選無性系的種子重、種仁重、種子粒數(shù)、出種率及種子產(chǎn)量分別大于全部無性系平均值的44.2%、51.8%、25.1%、20.8%及85.0%,空殼率小于全部無性系均值.產(chǎn)量性狀多年綜合表現(xiàn)優(yōu)良且穩(wěn)定的有58、60、74號(hào)無性系,3個(gè)無性系種子產(chǎn)量分別大于無性系均值32.2%、46.1%、38.0%.

    性狀相關(guān)性分析和主成分分析均表明:紅松單株產(chǎn)量與球果重、單果種子重、出種率顯著正相關(guān),與出仁率、空殼率和千粒重等性狀相關(guān)不顯著.由此說明,紅松種子大小和飽滿程度與種子產(chǎn)量無關(guān),這與那冬晨[16]的研究結(jié)果一致.紅松的產(chǎn)量性狀和種仁性狀可以分別進(jìn)行選擇,有利于選出產(chǎn)量高、品質(zhì)好的無性系.種子長(zhǎng)與單果重、種子重、千粒重、出種率正相關(guān)顯著,這為紅松果用無性系間接選擇提供了簡(jiǎn)便、快捷的選擇方法.

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