氣候變化下白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大熊貓潛在分布模擬

劉興明，常亞鵬，趙傳燕，楊文赟

(1.甘肅白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 隴南 746400；2.蘭州大學(xué) 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730000)

0 引言

全球氣候變暖已經(jīng)和正在發(fā)生，而山地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化最為敏感[1]，因高海拔地區(qū)的物種因無(wú)地可退，正面臨適生區(qū)縮小的風(fēng)險(xiǎn)[2，3]，這將對(duì)未來生物多樣性保護(hù)帶來極大挑戰(zhàn)[4].為了有效保護(hù)物種多樣性，科學(xué)預(yù)測(cè)氣候變化下瀕危物種的分布對(duì)自然保護(hù)區(qū)有效規(guī)劃和管理至關(guān)重要[5，6].物種分布模型能夠模擬物種潛在分布，成為預(yù)測(cè)氣候變化下物種分布格局及其變化的有效工具，被廣泛用于研究全球變化背景下物種分布的變化[7-10]和區(qū)域氣候變化對(duì)植物群落和功能的影響上[11，12].

物種分布模型(Species distribution models，SDMs)是一種模擬物種生態(tài)位的數(shù)值模型，是將物種的分布樣本信息和對(duì)應(yīng)的環(huán)境變量信息進(jìn)行關(guān)聯(lián)得出物種的分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系，并將這種關(guān)系應(yīng)用于所研究的區(qū)域，對(duì)目標(biāo)物種的分布進(jìn)行估計(jì)的模型[13].物種分布模型起始于BIOCLM模型的開發(fā)及其應(yīng)用[14]，在隨后的二十多年里涌現(xiàn)了多種形式的模型.在眾多的SDMs中，Maxent模型得到了最廣泛的應(yīng)用，在預(yù)測(cè)物種分布方面有許多應(yīng)用實(shí)例[15-20]，之所以被廣泛應(yīng)用在于以下幾個(gè)方面的優(yōu)勢(shì)：(1)源代碼公開、操作界面友好；(2)即使在樣本數(shù)據(jù)量小、數(shù)據(jù)不完整的情況下仍能得到穩(wěn)定的結(jié)果；(3)僅需要目標(biāo)物種的存在點(diǎn)位數(shù)據(jù)，不需要額外的生成不存在數(shù)據(jù)；(4)該模型可以同時(shí)使用連續(xù)數(shù)值或者不連續(xù)的環(huán)境因子作為環(huán)境數(shù)據(jù)參與建模.

氣候變化可能增加因小種群、生境特化或者有限的地理范圍而瀕危物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[21].大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)屬于小種群，被局限在四川、陜西、甘肅三省孤立的六大山系之中[22，23]，生境特化，同時(shí)大熊貓遺傳能力差、食性單一，這些因素使得大熊貓面臨生存的艱難，氣候變化使得其生存環(huán)境更加嚴(yán)峻.Shen等[24]利用生態(tài)位模型，研究了氣候變化對(duì)岷山山系大熊貓棲息地的影響，研究發(fā)現(xiàn)16.3 %的大熊貓棲息地將喪失.在氣候變化情景下，白水江自然保護(hù)區(qū)大熊貓潛在分布如何？在空間上如何轉(zhuǎn)移？這些問題還沒有答案.精確地分析和評(píng)估大熊貓物種在未來氣候變化情景下棲息地的變化趨勢(shì)并采取主動(dòng)保護(hù)策略來減緩或降低未來氣候變化對(duì)該物種的不利影響是十分必要和緊迫的.

1 材料與方法

1.1 大熊貓痕跡點(diǎn)分布數(shù)據(jù)收集

大熊貓活動(dòng)痕跡(實(shí)體、糞便、食跡、足跡、巢穴等痕跡)分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)由白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)2015年至2018年4年的野外巡護(hù)監(jiān)測(cè)資料獲取.通過去除無(wú)效(保護(hù)區(qū)外的錯(cuò)誤坐標(biāo)點(diǎn))和重復(fù)數(shù)據(jù)，共收集大熊貓痕跡分布記錄291條信息.

1.2 環(huán)境變量信息獲取及處理

本研究選擇地形、土地覆蓋類型、和未來氣候情景下的氣候數(shù)據(jù)作為大熊貓潛在分布模型的預(yù)測(cè)變量.從NASA EARTH DATA(https：//earthdata.nasa.gov)共享網(wǎng)站獲取保護(hù)區(qū)數(shù)字高程模型(digital elevation model，DEM)數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)版本為ASTER GDEM V3，分辨率為30 m，選取了海拔(Elevation)、坡度(Slope)、坡向(Aspect)3個(gè)地形變量，坡度、坡向數(shù)據(jù)基于海拔數(shù)據(jù)利用ArcGIS軟件中的空間分析工具提取.土地覆蓋類型來源于遙感數(shù)據(jù)解譯，遙感數(shù)據(jù)來自Sentinel-2數(shù)據(jù)，從美國(guó)地質(zhì)勘探局網(wǎng)站(http：//earthexplorer.usgs.gov/)下載，影像由ENVI軟件處理，基于eCognition采用面向?qū)ο蠓诸惙椒ê碗S機(jī)森林分類完成土地覆蓋類型分類，最后繪制了一張包含9個(gè)主要土地覆蓋類別(闊葉林、針葉林、針闊混交林、灌木林、草地、高山灌叢草甸、耕地、建筑用地、水體)的地圖，總體精度為83.30%，Kappa系數(shù)為0.79.由于沒有準(zhǔn)確的未來土地覆蓋變化數(shù)據(jù)，再者保護(hù)區(qū)已啟動(dòng)了天然林保護(hù)工程，因此我們假設(shè)在未來時(shí)期土地覆蓋不會(huì)發(fā)生變化.氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(http：//www.worldclim.org/)，下載當(dāng)前以及BCC-CSM1-1氣候模式下本世紀(jì)中期(2050s)和本世紀(jì)末(2070s)兩個(gè)未來時(shí)間段生物氣候變量，其中包括4種代表性濃度路徑情景(representative concentration pathways，RCPs)，即：一個(gè)嚴(yán)格的減排情景(RCP 2.6)、兩個(gè)適度排放情景(RCP 4.5和RCP 6.0)以及一個(gè)高排放溫室氣體情景(RCP 8.5)，數(shù)據(jù)空間分辨率近似為1km.已有研究顯示，BCC-CSM1-1氣候模式對(duì)中國(guó)區(qū)域氣候變化方面的模擬效果較好[25].由于氣候變量間的多重共線性問題，會(huì)導(dǎo)致模型過度擬合[26]，影響模型的預(yù)測(cè)結(jié)果.為了避免19個(gè)生物氣候變量互相關(guān)對(duì)模型的影響，首先運(yùn)用刀切法(Jackknife)判斷各生物氣候變量對(duì)分布預(yù)測(cè)的貢獻(xiàn)[27]，然后進(jìn)行multi-collinearity測(cè)試皮爾遜相關(guān)系數(shù)，如果兩個(gè)變量相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.8，只選擇一個(gè)具有較高貢獻(xiàn)的變量.最后，Bio2、Bio13、Bio17三個(gè)氣候變量被保留.

以ArcGIS為平臺(tái)，將所選環(huán)境變量統(tǒng)一邊界范圍與坐標(biāo)系，坐標(biāo)系采用WGS-1984-UTM-Zone-48N，柵格大小為30 m×30 m，并轉(zhuǎn)化成Maxent軟件所要求的ASCII格式文件.保護(hù)區(qū)邊界地圖資料由白水江國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局提供.

1.3 Maxent模型模擬

Maxent模型以最大信息熵原理為理論基礎(chǔ)，基于物種發(fā)生數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)模擬物種分布，結(jié)果遵循每個(gè)預(yù)期變量值應(yīng)該代表經(jīng)驗(yàn)平均值的原理以實(shí)現(xiàn)最大熵的概率分布[28].

本研究利用Maxent版本軟件(http：//www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent)對(duì)未來氣候變化下大熊貓的棲息地分布進(jìn)行模擬，將大熊貓痕跡分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入Maxent中，設(shè)定隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)用于模型構(gòu)建，剩下25%的分布點(diǎn)用于驗(yàn)證模型，重復(fù)運(yùn)行10次，重復(fù)迭代方式選擇Subsample，其它參數(shù)均為模型的默認(rèn)值；利用Jackknife檢驗(yàn)環(huán)境變量對(duì)模型預(yù)測(cè)的重要性，結(jié)果以Logistic格式和asc文件類型輸出.模型的預(yù)測(cè)結(jié)果利用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)下面積(area under curve，AUC)評(píng)價(jià)模型精度，AUC值(取值范圍為0～1)越大表明預(yù)測(cè)模型準(zhǔn)確性越高.評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：AUC值為0.50～0.60則失敗；0.60～0.70則較差；0.70～0.80則一般；0.80～0.90則好；0.90～1.0則非常好[4].同時(shí)，選擇Maxent自動(dòng)生成的Maximum training sensitivity plus specificity閾值為分類臨界值，用以界定適宜生境與不適宜生境.最后，將模型輸出結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS軟件中進(jìn)一步分析.

2 結(jié)果

2.1 模型的準(zhǔn)確性與環(huán)境變量重要性分析

利用Maxent模型對(duì)大熊貓當(dāng)前與未來潛在生境分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)，以10次模擬結(jié)果的平均值作為最終預(yù)測(cè)結(jié)果，確保模型預(yù)測(cè)結(jié)果的穩(wěn)定性.受試者工作特征曲線(ROC曲線)的評(píng)價(jià)結(jié)果顯示，當(dāng)前與未來氣候情景訓(xùn)練集與驗(yàn)證集的AUC值范圍分別為0.889～0.894和0.868～0.880，表明模型的預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性較好，對(duì)大熊貓潛在生境分布的預(yù)測(cè)精度較高.

選擇的環(huán)境變量對(duì)模型重要性的分析顯示(表1)：貢獻(xiàn)率與置換重要值排前三位的變量為晝夜溫差日均值(Bio2)(貢獻(xiàn)率37.8%，置換重要值56.7%)、最干季降水量(Bio17)(貢獻(xiàn)率29%，置換重要值20.7%)和最濕月降水量(Bio13)(貢獻(xiàn)率17.3%，置換重要值15.1%)，累計(jì)值分別為84.1%、92.5%，對(duì)保護(hù)區(qū)大熊貓的生境分布影響較大，土地覆蓋類型是僅次于氣候因子的重要生境變量，坡度、坡向與海拔對(duì)大熊貓生境分布影響較小.

圖1顯示了Maxent模型訓(xùn)練集環(huán)境變量的正則化增益刀切測(cè)試的結(jié)果.當(dāng)僅使用單獨(dú)變量時(shí)，氣候變量(Bio2、Bio17、Bio13)具有最高的正則化增益值，海拔也具有較高的增益，表明這些變量擁有最有用的信息. 使用除此以外的變量時(shí)，最大程度地降低增益的環(huán)境變量是氣候變量，因此它具有更多其他變量中所不具有的信息. 綜合來看，氣候因子在大熊貓地理分布預(yù)測(cè)模型中起到主要作用.

表1 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率和置換重要值

圖1 環(huán)境變量正則化訓(xùn)練增益的刀切法測(cè)試

為明確大熊貓?jiān)诋?dāng)前氣候條件下潛在分布的氣候特征，將氣候因子分別導(dǎo)入Maxent模型種進(jìn)行單因子建模，繪制單變量響應(yīng)曲線(圖2).選擇訓(xùn)練靈敏度與特異度之和最大時(shí)產(chǎn)生閾值為0.29，因此對(duì)于當(dāng)前時(shí)期則將概率值大于0.29的單元定義為大熊貓的適宜生境，以此確定大熊貓分布的氣候變量范圍.由圖1可以看出，大熊貓的存在概率隨著月均晝夜溫差的增大，總體表現(xiàn)為增大的趨勢(shì)，適宜生境的月均晝夜溫差(Bio2)范圍為9.7～9.8℃和11.1℃以上.大熊貓的存在概率隨著最干季降水量(Bio17)的增加先增大后減小，適宜生境的最干季降水量范圍為17～24 mm.適宜生境的最濕月降水量(Bio13)在153～158 mm之間和低于140 mm以下，隨最濕月降水量減少，大熊貓存在概率增大.

圖2 主要環(huán)境變量的單變量響應(yīng)曲線.注：紅色曲線為10次重復(fù)運(yùn)行結(jié)果的均值，藍(lán)色為標(biāo)準(zhǔn)差

2.2 大熊貓當(dāng)前與未來生境的空間分布

未來氣候變化下，在2050s時(shí)期，RCP6.0情景與RCP8.5情景下大熊貓適宜生境面積減少較多，在2070s時(shí)期，RCP4.5情景下大熊貓適宜生境面積增加較多(圖3).

圖3 未來時(shí)期不同氣候情景下大熊貓適宜生境分布

具體而言，到2050s時(shí)期，RCP2.6排放情景下，適宜生境區(qū)分布與當(dāng)前相似，大熊貓的適宜生境增加了13.16%，面積為399.16km2，占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的21.34%；RCP4.5排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少1.85%，面積為346.23km2，占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的18.51%；RCP6.0排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少78.62%，面積為75.43km2，占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的4.03%；RCP8.5排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少47.88%，面積為183.86km2，占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的9.83%.到2070s時(shí)期，RCP2.6排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少78.36%，面積為76.34km2，占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的4.08%；RCP4.5排放情景下，大熊貓的適宜生境面積增加52.74%，面積為538.80km2，占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的28.80%；RCP6.0排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少84.72%，面積為53.91km2，占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的2.88%；RCP8.5排放情景下，大熊貓的適宜生境面積減少54.67%，面積為159.89km2，占整個(gè)保護(hù)區(qū)面積的8.55%.

2.3 大熊貓未來生境的空間變化

以當(dāng)前氣候條件下為背景，對(duì)比分析未來不同時(shí)期氣候情景下大熊貓適宜生境(圖4，表2)，變化可分為三類，即新增生境、損失生境和穩(wěn)定生境.結(jié)果顯示：在未來氣候變化下，到2050s時(shí)期RCP2.6情景與2070s時(shí)期RCP4.5情景下穩(wěn)定生境較多，2070s時(shí)期RCP6.0情景與2070s時(shí)期RCP2.6情景下穩(wěn)定生境較少，此前大部分大熊貓適宜生境都消失；除2070s時(shí)期RCP 4.5情景和2050s時(shí)期RCP4.5及RCP2.6情景，新增適宜生境面積較大，其他時(shí)期不同情景新增適宜生境分布比較零散且面積較小，其中RCP 6.0情景新增適宜生境面積不足1.5km2.

在RCP2.6排放情景下，到2050s時(shí)期，保護(hù)區(qū)當(dāng)前不適宜生境轉(zhuǎn)變?yōu)檫m宜生境即新增適宜生境面積為121.95km2，保護(hù)區(qū)當(dāng)前適宜生境到該時(shí)期保留即穩(wěn)定生境面積為277.20km2，保護(hù)區(qū)當(dāng)前適宜生境轉(zhuǎn)變?yōu)椴贿m宜生境即損失生境面積為75.54km2.到2070s時(shí)期，保護(hù)區(qū)新增適宜生境面積為33.46km2，主要分布在保護(hù)區(qū)東南部區(qū)域和西部適宜生境邊緣，穩(wěn)定生境集中在保護(hù)區(qū)西部，面積為42.88km2，損失生境橫跨整個(gè)保護(hù)區(qū)南側(cè)，面積為309.87km2.

在RCP4.5排放情景下，到2050s時(shí)期，保護(hù)區(qū)新增適宜生境面積為199.29km2，新增適宜生境位于保護(hù)區(qū)中部與保護(hù)區(qū)東段北部，穩(wěn)定生境面積為146.93km2，零星分布在保護(hù)區(qū)西部與中部南側(cè)，損失生境面積為205.81km2，橫跨整個(gè)保護(hù)區(qū).到2070s時(shí)期，保護(hù)區(qū)新增適宜生境大片集中在適宜生境的邊緣區(qū)域，面積為343.68km2，穩(wěn)定生境面積為195.12km2，損失生境面積為157.63km2，分布在保護(hù)區(qū)中部東段南側(cè).

在RCP6.0排放情景下，到2050s時(shí)期，保護(hù)區(qū)新增適宜生境面積為0.39km2，穩(wěn)定生境面積為75.03km2，損失生境面積為277.71km2.到2070s時(shí)期，保護(hù)區(qū)新增適宜生境面積為1.45km2，穩(wěn)定生境面積為52.45km2，損失生境面積為300.29km2.兩個(gè)時(shí)期損失適宜生境均橫跨整個(gè)保護(hù)區(qū)中部，穩(wěn)定生境都集中在保護(hù)區(qū)西端.

在RCP8.5情景下，2050s 時(shí)期與2070s時(shí)期的空間變化格局與RCP 6.0排放情景下相似，但新增適宜生境區(qū)域面積進(jìn)一步擴(kuò)大，均出現(xiàn)在保護(hù)區(qū)東南區(qū)域，2070s時(shí)期相對(duì)2050s時(shí)期的分布集中.到2050s時(shí)期，保護(hù)區(qū)新增適宜生境面積為43.15km2，穩(wěn)定生境面積為140.71km2，損失生境面積為212.04km2.到2070s時(shí)期，保護(hù)區(qū)當(dāng)前不適宜生境轉(zhuǎn)變?yōu)檫m宜生境即新增適宜生境面積為76.21km2，穩(wěn)定生境面積為83.68km2，損失生境面積為269.07km2.

表2 未來氣候情境下大熊貓的潛在生境面積的變化

圖4 不同氣候變化情景下大熊貓適宜生境區(qū)的空間變化

3 討論

氣候變化是一個(gè)復(fù)雜的過程，在原有生境消失的同時(shí)也會(huì)增加新的生境，當(dāng)新增加的生境面積大于消失的生境時(shí)，潛在生境面積就會(huì)增加，反之則減小.本研究發(fā)現(xiàn)，大熊貓生境在不同的時(shí)期和不同的情景下分布面積變化趨勢(shì)不一，且適宜面積變化大.Li 等[29]模擬了三種排放情景下中國(guó)大熊貓棲息地分布和質(zhì)量的潛在變化，結(jié)果表明，氣候變化將導(dǎo)致大熊貓棲息地退化，現(xiàn)有棲息地的一半以上可能會(huì)消失，棲息地?cái)?shù)量和質(zhì)量都可能大幅下降.吳建國(guó)和呂佳佳報(bào)道[30]，新適宜和總適宜分布范圍在1991—2020年時(shí)段較大，從1991—2020年到2081—2100年時(shí)段呈現(xiàn)縮小趨勢(shì)，適宜分布區(qū)破碎化在2051—2080年時(shí)段程度最高.Songer 等[31]選用GCM3和Had CM3兩個(gè)模型，對(duì)大熊貓棲息地適宜度與變化情況進(jìn)行預(yù)測(cè)，得出大熊貓分布范圍將向高海拔、高緯度轉(zhuǎn)移，兩個(gè)氣候模型下的預(yù)測(cè)結(jié)果都顯示將有60%的棲息地消失，且新增適宜生境僅13%～14%，在當(dāng)前生境保護(hù)區(qū)內(nèi)，破碎化加劇，分布區(qū)將向高海拔方向轉(zhuǎn)移，熊貓棲息地的最低海拔將上升500m.Fan等[32]分別在兩種氣候情景(A2和B2)下對(duì)秦嶺山系大熊貓棲息地進(jìn)行預(yù)測(cè).得出相比1990—2007，2070—2100氣候變化將導(dǎo)致適宜棲息地減少(A2情景下減少62%，B2情景下減少37%).Jian等[33]通過物種分布模型得出：除秦嶺山系以外的大熊貓生境，到本世紀(jì)末整個(gè)生境面積減少，并且總體向北遷移.總之，在未來氣候變化下，大熊貓生境將面臨著挑戰(zhàn)，保護(hù)任務(wù)更加繁重.

4 結(jié)論

(1)未來氣候變化將對(duì)物種分布產(chǎn)生很大的影響，這將增加瀕危珍貴物種大熊貓滅絕的風(fēng)險(xiǎn).不同時(shí)期不同氣候變化情景下科學(xué)預(yù)測(cè)大熊貓的分布，為采取主動(dòng)保護(hù)策略來減緩或降低未來氣候變化對(duì)該物種的不利影響至關(guān)重要.

(2)未來不同時(shí)期和不同排放情景下，白水江自然保護(hù)區(qū)大熊貓分布區(qū)有減少趨勢(shì)，研究結(jié)果為自然保護(hù)區(qū)有效的規(guī)劃和管理提供依據(jù).