電磁場(chǎng)作用下FHN神經(jīng)元模型的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)

王國(guó)威，付 燕

(1.南昌工學(xué)院 教育學(xué)院，江西 南昌 330108；2.豫章師范學(xué)院 數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)學(xué)院，江西 南昌 330103)

大腦中的神經(jīng)元是構(gòu)成神經(jīng)系統(tǒng)的基本單元，神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是檢測(cè)和處理來(lái)自大腦外部信號(hào)的真實(shí)系統(tǒng)。然而，目前還不清楚這些信號(hào)在神經(jīng)系統(tǒng)中是如何編碼、傳遞和解碼的[1-2]。眾所周知，神經(jīng)元受多種因素，如輸入信號(hào)、電磁輻射、神經(jīng)元之間的連接方式、離子通道和各種噪聲等的影響，因此考慮電磁輻射對(duì)神經(jīng)元?jiǎng)恿W(xué)行為的影響具有一定的意義[3]。

在過(guò)去的幾十年中，神經(jīng)元在不同放電模式下的轉(zhuǎn)變受到了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，許多研究者成功地應(yīng)用非線性理論對(duì)神經(jīng)元興奮性、尖峰放電和簇放電等集體行為進(jìn)行了探索，并提出了一些具有實(shí)際意義的模型和理論[4]。趙燕等[1]對(duì)非高斯噪聲激勵(lì)下FHN神經(jīng)元的定態(tài)概率密度與平均首次穿越時(shí)間進(jìn)行了研究；袁國(guó)勇等[3]對(duì)FHN系統(tǒng)的螺旋波波頭運(yùn)動(dòng)規(guī)律進(jìn)行了探討。根據(jù)法拉第定律和麥克斯韋電磁感應(yīng)定理可知，神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)生物電的影響可以改變電活動(dòng)中各個(gè)神經(jīng)元的動(dòng)態(tài)行為，而細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的波動(dòng)可能導(dǎo)致電荷的再分布。因此，在討論神經(jīng)元放電問(wèn)題時(shí)，需要建立電磁場(chǎng)的內(nèi)部波動(dòng)[5-7]。

鑒于此，由于神經(jīng)系統(tǒng)是一個(gè)有效而復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，電場(chǎng)和磁場(chǎng)在神經(jīng)元及其網(wǎng)絡(luò)的信號(hào)交換和信息編碼中會(huì)產(chǎn)生協(xié)同作用，因此考慮神經(jīng)元模型中的電場(chǎng)效應(yīng)和磁場(chǎng)效具有實(shí)際意義[8-10]。Ge等[11]研究了高斯色噪聲和電磁輻射對(duì)前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中亞閾值信號(hào)傳播的影響；Wang等[12]對(duì)由電磁輻射驅(qū)動(dòng)的FHN神經(jīng)元模型的哈密頓能量依賴(lài)問(wèn)題進(jìn)行了研究。由大量神經(jīng)元組成的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)是一個(gè)復(fù)雜的非線性系統(tǒng)，神經(jīng)信息如何在前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)(Feed-Forward Network, 即FFN)中編碼和解碼一直是個(gè)熱門(mén)話題[10]。在現(xiàn)代深度學(xué)習(xí)模型中，關(guān)于信息傳播中最集中的問(wèn)題是探索神經(jīng)編解碼過(guò)程的機(jī)制，F(xiàn)FN也得到廣泛的應(yīng)用，因此探討電磁場(chǎng)作用下前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的信息傳播問(wèn)題具有一定的研究意義[11]。

FHN神經(jīng)元模型已經(jīng)提出來(lái)很多年，大多數(shù)的研究聚焦于研究其放電狀態(tài)，但是對(duì)于存在電場(chǎng)和磁場(chǎng)驅(qū)動(dòng)下神經(jīng)元的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)研究還不多見(jiàn)，且很少有關(guān)于二者的對(duì)比研究[13]。另外，關(guān)于由FHN神經(jīng)元構(gòu)成的前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的研究也不夠深入?；贔HN模型，文章通過(guò)電場(chǎng)和磁場(chǎng)調(diào)制下的神經(jīng)元模型的對(duì)比研究，以分析改進(jìn)后的神經(jīng)元模型和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)。

1 模型

1952年，Alan Lloyd Hodgkin和Andrew Huxley提出了一個(gè)神經(jīng)元模型來(lái)描述動(dòng)作電位的動(dòng)力學(xué)，包括一個(gè)“尖峰”的放電產(chǎn)生的反應(yīng)的外部刺激和沿著細(xì)胞的膜旅行。由4個(gè)非線性常微分方程組成的Hodgkin-Huxley(HH)模型描述神經(jīng)元和心肌細(xì)胞等可興奮細(xì)胞的電特性，建立了負(fù)責(zé)魷魚(yú)巨軸突動(dòng)作電位的出現(xiàn)和傳播的離子機(jī)制[12，14]。1961年，F(xiàn)itzhugh等提出了一個(gè)更簡(jiǎn)單的模型，后被定義為FitzHugh-Nagumo(FHN)模型。FHN是HH模型的簡(jiǎn)單版本，將方程從復(fù)雜的4個(gè)變量(HH模型)減少到2個(gè)變量(FHN模型)，且該模型忽略特定的電化學(xué)反應(yīng)中鈉和鉀離子的流動(dòng)[15]。FHN模型的原型形式為：

(1)

式(1)中，x代表膜電位，即快變量；y代表恢復(fù)變量，即慢變量；Iext為外界輸入信號(hào)，其具體形式多變，常見(jiàn)的形式包含正(余)弦信號(hào)、方波信號(hào)、直流信號(hào)、高低頻信號(hào)等；φ，a和b均為常數(shù)。

1.1 磁場(chǎng)作用

事實(shí)上，神經(jīng)元系統(tǒng)中神經(jīng)元的電活動(dòng)過(guò)于復(fù)雜，也應(yīng)考慮許多因素。根據(jù)法拉第電磁感應(yīng)定律，動(dòng)作電位的波動(dòng)或變化會(huì)導(dǎo)致神經(jīng)元在介質(zhì)中產(chǎn)生磁場(chǎng)。因此，神經(jīng)元的電活動(dòng)將在反饋效應(yīng)下調(diào)節(jié)，即膜的波動(dòng)可以改變神經(jīng)元內(nèi)外電磁場(chǎng)的分布，從而改變跨膜的磁通，那么電磁效應(yīng)應(yīng)該予以考慮。然而，已有的研究所提出的神經(jīng)元模型很少考慮電磁感應(yīng)對(duì)神經(jīng)元膜電位的影響[16]。在這種情況下，考慮磁場(chǎng)作用下的神經(jīng)元模型是很重要的，從而可以考慮電磁感應(yīng)對(duì)神經(jīng)元的作用。更重要的是，人們聲稱(chēng)神經(jīng)元系統(tǒng)可以在良好的記憶中保持正常的活動(dòng)，并且在模型中經(jīng)常使用時(shí)間延遲項(xiàng)來(lái)描述記憶效果。的確，磁通量存儲(chǔ)可能與記憶效應(yīng)有關(guān)，因此，在考慮神經(jīng)元中的磁場(chǎng)效應(yīng)時(shí)，基本都是和憶阻器聯(lián)系在一起的[17]。磁場(chǎng)調(diào)制下改進(jìn)后的FHN模型可以表示為：

(2)

式(2)中，φ為通過(guò)神經(jīng)元細(xì)胞膜表面的磁通量；kx和k2φ分別為膜電位引起的磁通量的變化和漏磁；k1ρ(φ)x為由磁場(chǎng)引起的感應(yīng)電流，且式中ρ(φ)為憶阻器的記憶電導(dǎo)，表達(dá)式為：

ρ(φ)=α+3βφ2

(3)

式(3)中，α和β是取決于憶阻器的常數(shù)。

1.2 電場(chǎng)作用

對(duì)于生物神經(jīng)元模型，應(yīng)通過(guò)呈現(xiàn)通道電流和離子通道門(mén)來(lái)考慮離子通道的影響。一個(gè)細(xì)胞或神經(jīng)元中含有大量的帶電離子，如鈣離子、鉀離子和鈉離子等，通過(guò)膜通道形成跨膜電流。膜電位發(fā)生波動(dòng)是由于帶電離子繼續(xù)提供流動(dòng)，膜可以被視為具有一定均勻電荷分布的帶電表面[18]。因此，細(xì)胞膜的表面可以被認(rèn)為是一個(gè)帶電荷的大板，從而引起電場(chǎng)。按照這個(gè)思路分析，每個(gè)神經(jīng)元被認(rèn)為是電荷分布復(fù)雜的帶電體，電場(chǎng)被觸發(fā)以接收和響應(yīng)外部電場(chǎng)和電刺激。電場(chǎng)調(diào)制下改進(jìn)后的FHN模型可以表示如下：

(4)

式(4)中，E為電場(chǎng)；Eext為外電場(chǎng)，其具體的形式可以是周期性調(diào)制類(lèi)，也可以是噪聲形式；rE為膜電位。

1.3 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)建

信號(hào)在大腦中如何傳播是神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域面臨的一個(gè)基本問(wèn)題。研究這一問(wèn)題最常用的模型之一是前饋神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)。因?yàn)樗粌H易于實(shí)現(xiàn)，而且可以用來(lái)解釋許多神經(jīng)活動(dòng)的傳播，可以在實(shí)驗(yàn)中觀察到[19-20]。近年來(lái)，信號(hào)在前饋神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)中的傳播已經(jīng)得到廣泛的研究，幾種重要的神經(jīng)活動(dòng)傳播模式已經(jīng)被提出，如同步模式和射擊速率模式。基于FHN神經(jīng)元模型，構(gòu)建一個(gè)前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，其方程為：

(5)

式(5)中，下標(biāo)i,j代表第i層中的第j個(gè)神經(jīng)元。

2 分析與討論

在接下來(lái)的部分，利用四階龍格-庫(kù)塔法(Runge-Kutta Algorithm)對(duì)上述方程進(jìn)行數(shù)值模擬，模擬過(guò)程中使用的步長(zhǎng)h=0.01，選定的各個(gè)統(tǒng)計(jì)量的初始值為x0=0.2,y0=0.3,φ0=0.1,E0=0.1，其他參數(shù)選定為a=0.7，b=0.8，φ=1/9，k=0.9，k1=0.4，k2=0.6，α=0.4，β=0.02，r=0.0001。

2.1 膜電位

磁場(chǎng)和電場(chǎng)作用下FHN神經(jīng)元模型膜電位的時(shí)間序列圖如圖1所示。從圖1(a)可以看出，改變輸入電流強(qiáng)度，可以改變神經(jīng)元的放電方式，放電模式經(jīng)歷靜息態(tài)、尖峰放電態(tài)和周期性尖峰放電狀態(tài)。

(a) 磁場(chǎng)作用 (b) 電場(chǎng)作用

電場(chǎng)驅(qū)動(dòng)下膜電位時(shí)間序列圖及相位圖如圖2所示，磁場(chǎng)驅(qū)動(dòng)下膜電位時(shí)間序列圖及相位圖如圖3所示。由圖2可知，當(dāng)神經(jīng)元處于靜息態(tài)時(shí)，神經(jīng)元在閾值下振蕩，或者處于靜息態(tài)，對(duì)應(yīng)的相位圖表現(xiàn)為螺旋式逐漸縮小的圖像(如圖2(a)所示)。當(dāng)神經(jīng)元處于周期尖峰放電狀態(tài)時(shí)，其相位圖表現(xiàn)為一個(gè)周期環(huán)(如圖2(c)所示)。由圖3可知，當(dāng)神經(jīng)元受到磁場(chǎng)調(diào)制時(shí)，由于放電狀態(tài)的不規(guī)則性，其對(duì)應(yīng)的相位圖出現(xiàn)多個(gè)周期環(huán)，但整體表現(xiàn)為1個(gè)大環(huán)和1個(gè)小環(huán)的疊加，對(duì)應(yīng)于放電序列圖中出現(xiàn)的兩個(gè)大小的峰峰間隔交替出現(xiàn)的情況(如圖3(b)所示)。然而，當(dāng)改變電流強(qiáng)度時(shí)，其放電方式發(fā)生轉(zhuǎn)變，放電頻率更為有序，峰峰間隔變得更有規(guī)律，因此其相位圖演化為一個(gè)更寬、更加規(guī)則的周期環(huán)(如圖3(d)所示)。

(a) I=0.33 (b) I=0.33 (c) I=0.38 (d) I=0.38

(a) I=0.33 (b) I=0.33 (c) I=0.38 (d) I=0.38

(a) 膜電位時(shí)間序列圖 (b) 磁場(chǎng)驅(qū)動(dòng)下的ISI (c) 電場(chǎng)驅(qū)動(dòng)下的ISI

圖5 前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)示意圖

(a) 失敗的信號(hào)傳輸

2.2 分叉圖

利用平均峰峰間隔(Inter-Spike Interval，即被稱(chēng)為ISI)來(lái)分析系統(tǒng)的分叉行為。膜電位時(shí)間序列圖及ISI分叉圖如圖4所示。從圖4可以看出，受到電場(chǎng)調(diào)制時(shí)，F(xiàn)HN神經(jīng)元的模式轉(zhuǎn)換較為豐富，會(huì)出現(xiàn)尖峰態(tài)和簇放電態(tài)的轉(zhuǎn)換。這表明改變電流大小可以使神經(jīng)元放電模式出現(xiàn)轉(zhuǎn)換。

2.3 神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)

前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)示意圖如圖5所示，i，j是指神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的第i層的第j個(gè)神經(jīng)元。信號(hào)從第1層(i=1)輸入，從最后一層輸出，其他層為信號(hào)傳輸層。同一層的神經(jīng)元之間沒(méi)有聯(lián)系，層間連接只和下一層發(fā)生連接，不會(huì)和之前的層發(fā)生關(guān)系，和下一層的連接是嚴(yán)格向前的，不存在向后反饋。層間有連接概率，用P表示。當(dāng)P=0.2(20%)時(shí)，意味著這一層有20%的神經(jīng)元會(huì)隨機(jī)地和下一層發(fā)生連接?？紤]每一層中神經(jīng)元受到噪聲影響，其噪聲的形式可以是高斯噪聲，也可以是非高斯噪聲。

在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的輸入層，輸入信號(hào)形式多樣，比較重要的一種信號(hào)是次閾值信號(hào)。次閾值信號(hào)是一種隱藏在背景噪聲中的閾值下振蕩信號(hào)，對(duì)于次閾值信號(hào)的傳輸和檢測(cè)一直是人們研究的重點(diǎn)問(wèn)題。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)層間的連接靠的是突觸電流，突觸電流具有函數(shù)形式，其具體形式如下：

(6)

式(6)中，τ為突觸特征時(shí)間；ti-1,p為第i-1層中第p個(gè)神經(jīng)元和神經(jīng)元(i，j)耦合的放電時(shí)間；Ni,j為第i-1層和神經(jīng)元(i，j)耦合的神經(jīng)元的個(gè)數(shù)；gsyn為突觸連接強(qiáng)度；V為膜電位；Vsyn為反轉(zhuǎn)電位，并被設(shè)定為0 。

次臨域信號(hào)被作用于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的第1層，其具體形式表達(dá)如下：

(7)

式(7)中，gin為突觸電導(dǎo)；A為輸入電導(dǎo)的最大閾值；Esyn為輸入信號(hào)的反轉(zhuǎn)電位；τ=2.0 ms代表興奮性突觸后電流的特征時(shí)間。

2.4 信號(hào)傳播

為了更加具體地研究前饋神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的信號(hào)傳輸效率，一般情況下需要討論神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的尖峰時(shí)間光柵圖。神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)傳輸光柵圖如圖6所示，圖中每一層的每個(gè)藍(lán)色點(diǎn)均代表單個(gè)神經(jīng)元的尖峰狀態(tài)?？偟膩?lái)說(shuō)，每一行所有的點(diǎn)都是單個(gè)神經(jīng)元的激發(fā)狀態(tài)的集中體現(xiàn)。考慮一個(gè)5層的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，每一層有1 000個(gè)神經(jīng)元，層間連接概率P=0.2，神經(jīng)元受到高斯白噪聲作用，噪聲強(qiáng)度為0.6，層間連接概率為0.8。在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中輸入次臨域信號(hào)，確保神經(jīng)元在初始狀態(tài)時(shí)處于臨域下振蕩。也就是說(shuō)，所有的神經(jīng)元在初始時(shí)刻處于靜息狀態(tài)。

由圖6(a)可知，噪聲的存在導(dǎo)致第1層的部分神經(jīng)元由靜息態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榕d奮態(tài)，并向下一層傳輸。但是，信號(hào)只能傳輸?shù)降?層，無(wú)法在輸出層檢測(cè)到信號(hào)，即圖6(a)是一次不成功的傳輸。但是，當(dāng)改變系統(tǒng)的噪聲大小時(shí)，圖6(b)變成了一次成功的傳輸，信號(hào)可以較好地傳輸?shù)捷敵鰧?，且信?hào)得到增強(qiáng)。

3 結(jié)論

對(duì)比研究了電場(chǎng)以及磁場(chǎng)驅(qū)動(dòng)下FHN神經(jīng)元模型的放電活動(dòng)時(shí)間序列圖、分叉圖、模式轉(zhuǎn)換等動(dòng)力學(xué)性質(zhì)，發(fā)現(xiàn)在電場(chǎng)和磁場(chǎng)驅(qū)動(dòng)下，改變輸入神經(jīng)模型中的刺激電流時(shí)，F(xiàn)HN神經(jīng)元模型的電活動(dòng)模式變化方式不同，與之對(duì)應(yīng)的相位圖也演化出不同的形態(tài)，模型的分叉圖像演化也不同。