大瀧六線魚幼魚的攝食節(jié)律研究

逯云召，于燕光，薄其康，馬 超，宓慧菁，孫曉旺

(1 天津市水產(chǎn)研究所，天津 300221；2 天津市農(nóng)村社會事業(yè)發(fā)展服務(wù)中心，天津 300384)

大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)隸屬六線魚科、六線魚屬，俗稱黃魚，為冷溫性海洋巖礁性魚類，營底棲生活，在北太平洋西北部的朝鮮半島、日本、中國及俄羅斯遠(yuǎn)東諸海都有自然分布，在中國主要分布于渤海和黃海。其肉質(zhì)鮮美，肌肉氨基酸組成種類齊全，含量較高，有較高的營養(yǎng)價值[1]。在大連、威海等地區(qū)以網(wǎng)箱養(yǎng)殖為主，市場效益好，有“北方石斑”之稱，是北方名貴海水養(yǎng)殖品種。早期大瀧六線魚采集野生苗種，進(jìn)行網(wǎng)箱養(yǎng)殖[2-5]，苗種全人工繁育技術(shù)突破后[6-8]，開展了工廠化車間養(yǎng)殖和增殖放流。

攝食節(jié)律是指魚類等多數(shù)水生生物，在長期的自然進(jìn)化過程中形成的特定的攝食活動的規(guī)律，受光照度、水體溫度及餌料豐度等環(huán)境因素的影響。各國學(xué)者對攝食節(jié)律進(jìn)行較深入的研究，一致認(rèn)為攝食節(jié)律可分為日攝食節(jié)律、年攝食節(jié)律及潮汐攝食節(jié)律[9-12]。多數(shù)水生動物攝食活動具有明顯的日周期變化，Helfman[13]將日攝食節(jié)律可分為4種類型，即白天攝食、晚上攝食、晨昏攝食及無明顯節(jié)律。在工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖過程中，溫度、鹽度、光照、水質(zhì)等指標(biāo)可以通過調(diào)控達(dá)到最優(yōu)，投喂策略成為影響?zhàn)B殖品種生長的重要外源影響因素。根據(jù)養(yǎng)殖品種的攝食節(jié)律制定合理的投喂策略，可以有效提高飼料利用率，降低水質(zhì)污染[14]。

研究了大瀧六線魚幼魚攝食節(jié)律，比較分析不同時間投喂對大瀧六線魚幼魚生長的影響，從而為工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖精準(zhǔn)投喂提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用天津市立信水產(chǎn)養(yǎng)殖有限公司自繁育的大瀧六線魚幼魚苗種，選取體質(zhì)健壯，規(guī)格均勻的幼魚進(jìn)行試驗(yàn)。

大瀧六線魚無專用飼料，試驗(yàn)飼料采用七好鲆安-大菱鲆專用配合飼料3#，飼料粒徑3.5 mm。主要營養(yǎng)成分：粗蛋白質(zhì)50%，粗脂肪12%，粗纖維5%，粗灰分16%，水分12%。剔除不規(guī)則顆粒，隨機(jī)稱取3份100粒飼料，平均質(zhì)量(0.025±0.001)g/粒，用于計算攝食量。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

攝食節(jié)律試驗(yàn)采用兩種試驗(yàn)方法：

一種方法為“分段式連續(xù)投喂法”，一晝夜分為8個時段(0:00、3:00、6:00、9:00、12:00、15:00、18:00、21:00)，試驗(yàn)設(shè)1個處理，3個重復(fù)，每天飽食投喂8次，共3個試驗(yàn)桶，試驗(yàn)周期為7 d。

另一種為“一次飽食投喂法”，一晝夜分為8個時段(時段設(shè)置與前一種方法一致)，每個時段作為 1個處理，3個重復(fù)，每天每個處理飽食投喂 1次，共24個試驗(yàn)桶，試驗(yàn)周期為7 d。

1.3 試驗(yàn)條件

養(yǎng)殖試驗(yàn)在由27個方形塑料桶組成的流水養(yǎng)殖系統(tǒng)中進(jìn)行，塑料桶體積為150 L，桶中保持蓄水100 L，試驗(yàn)用水與苗種養(yǎng)殖用水一致，為過濾海水，每個桶設(shè)置單獨(dú)的進(jìn)、排水口，進(jìn)水流速約為2 L/min，每桶設(shè)有氣石連續(xù)充氣。光源為自然光，夜間用手電照明操作。養(yǎng)殖期間水質(zhì)指標(biāo)為：溫度(20±0.5)℃，鹽度20～22，溶氧﹥7 mg/L，氨氮﹤0.2 mg/L。

將試驗(yàn)魚從養(yǎng)殖車間轉(zhuǎn)入試驗(yàn)系統(tǒng)中，按照試驗(yàn)設(shè)計投喂方法馴養(yǎng)5 d。正式試驗(yàn)前，停食24 h，隨機(jī)挑選體質(zhì)健壯，規(guī)格均勻的試驗(yàn)魚，稱重后放入試驗(yàn)桶中，每桶20尾魚，試驗(yàn)魚初始體質(zhì)量為(17.38±0.42) g。試驗(yàn)中，大瀧六線魚幼魚按照試驗(yàn)方法飽食投喂，20 min后用虹吸管吸出剩余飼料顆粒。分別記錄試驗(yàn)桶每次投喂的飼料質(zhì)量，剩余飼料顆粒數(shù)，試驗(yàn)結(jié)束時，將魚停食24 h，每缸魚稱量終末質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

Wf=W-(N×T)

(1)

K=Wf/W0×100%

(2)

RSGR=(lnWd-lnW0)/D×100%

(3)

RFE=(Wd-W0)/Wf×100%

(4)

式中：Wf為攝食質(zhì)量，g；W為投喂的飼料質(zhì)量，g；N為虹吸出的剩余飼料顆粒數(shù)；T為飼料平均質(zhì)量，g；K為攝食率，%；W0為試驗(yàn)魚初始體質(zhì)量，g；Wd為試驗(yàn)魚終末體質(zhì)量，g；D為試驗(yàn)天數(shù)，d；RSGR為特定生長率，%/d；RFE為飼料效率，%。

結(jié)果表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SE)，采用 SPSS21統(tǒng)計軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，試驗(yàn)結(jié)果經(jīng)單因素方差分析，如差異顯著，則進(jìn)行鄧肯多重比較，P<0.05被認(rèn)為差異顯著。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 投喂方式對攝食節(jié)律的影響

圖1為分段式連續(xù)投喂試驗(yàn)和一次飽食投喂試驗(yàn)攝食率(其他時間段省略)，以及兩種試驗(yàn)方法的平均攝食率比較。

圖1 兩種投喂試驗(yàn)攝食率比較

結(jié)果顯示，兩種投喂模式下，大瀧六線魚幼魚一晝夜不同時間段攝食率不同，分段式連續(xù)投喂每個時段的攝食率均低于一次飽食投喂試驗(yàn)，組內(nèi)各投喂時段攝食率具有顯著性差異(P<0.05)。一次飽食投喂試驗(yàn)結(jié)果顯示，9:00—18:00的攝食率顯著高于其他時段，兩個攝食高峰為9:00和18:00；分段式連續(xù)投喂試驗(yàn)表現(xiàn)的攝食高峰為9:00和15:00；在兩種投喂模式下，0:00與3:00攝食率顯著低于其他時段。綜合兩種投喂模式的攝食率及平均攝食率發(fā)現(xiàn)，大瀧六線魚幼魚的攝食節(jié)律為24 h一攝食周期。

2.2 不同投喂時間對幼苗生長性能的影響

一次性飽食投喂結(jié)果顯示(表1)，不同時段投喂幼魚的飼料效率和特定生長率有顯著性差異(P<0.05)。9:00、18:00和21:00投喂組的飼料效率要高于其他試驗(yàn)組，0:00最低(P<0.05)。9:00投喂組幼魚的特定生長率最高，12:00和18:00次之，達(dá)到0:00投喂組的2.5倍。綜上所述，9:00和18:00投喂組幼魚有較高的飼料效率和特定生長率，兩組間無顯著性差異(P>0.05)。

表1 不同投喂時間對大瀧六線魚幼苗生長性能的影響

3 討論

3.1 大瀧六線魚的攝食節(jié)律

魚類的攝食節(jié)律是一種內(nèi)源性節(jié)律，許多學(xué)者認(rèn)為魚類的攝食節(jié)律可能與生物鐘有關(guān)[15]，是生物長期進(jìn)化的結(jié)果，短期內(nèi)不因生態(tài)因子的改變而改變，但是仍會受到光照、水溫、溶氧和飼料等外界環(huán)境變化的影響，從而使其自身適應(yīng)環(huán)境。對于魚類的攝食節(jié)律，國內(nèi)學(xué)者做了較多的研究，不同品種間差異明顯，卵形鯧鲹[16]、叉尾斗魚[17]等白天攝食的魚類均在8:00—16:00表現(xiàn)出明顯的攝食高峰；大菱鲆[18]、牙鲆[19]和半滑舌鰨[20]這三種鲆鰈魚類的攝食高峰則出現(xiàn)在黃昏和夜間，為黃昏和夜間攝食魚類；泥鰍幼魚[21]具有連續(xù)攝食的特性，雖然在24 h均有不同程度的攝食，但有1個極明顯的攝食高峰期，集中在17:00—19:00，也屬于晨昏攝食類型；黃顙魚[22-23]屬于典型的夜行性魚類，攝食高峰出現(xiàn)在20:00—23:00。

通過攝食率法[24]研究大瀧六線魚幼魚的攝食節(jié)律，試驗(yàn)設(shè)計為分段式連續(xù)投喂試驗(yàn)與一次飽食投喂試驗(yàn)。試驗(yàn)結(jié)果均較好地反映出大瀧六線魚幼魚24 h為一周期的攝食節(jié)律(圖1)，其6:00開始攝食，9:00出現(xiàn)攝食高峰，15:00或18:00表現(xiàn)出第2個攝食高峰，之后攝食率下降，0:00和3:00基本不攝食或少量攝食，說明大瀧六線魚幼魚為白天攝食類型。在綠鰭馬面鲀[25]的攝食節(jié)律研究中，兩種試驗(yàn)方法也表現(xiàn)出相同的日攝食節(jié)律，與本研究結(jié)果一致。李超等[26]用組織學(xué)方法，定量分析大瀧六線魚性成熟個體視網(wǎng)膜光感受細(xì)胞的分布和最小分辨角的差異，認(rèn)為其有較好的色覺，屬白天活動的魚類，本試驗(yàn)通過研究幼魚的晝夜攝食節(jié)律，發(fā)現(xiàn)其白天攝食強(qiáng)度高于晚上，表現(xiàn)出的兩個攝食高峰均在白天，進(jìn)一步證明大瀧六線魚白天活動的行為規(guī)律。

3.2 不同時間投喂對大瀧六線魚生長的影響

一次飽食投喂試驗(yàn)結(jié)果表明，不同時段投喂的飼料效率有顯著性差異(P<0.05)，9:00、18:00和21:00飼料效率較高，但飼料效率總體保持在一個較低水平。早期的學(xué)者對飼料效率研究較少，提出無法判斷投喂時間對魚類飼料利用的影響是基于攝食率還是飼料效率的不同造成的[27]。周志剛等[24]提出魚類投喂應(yīng)與攝食節(jié)律相結(jié)合，在魚類攝食的峰值段進(jìn)行投喂，可以達(dá)到投喂效率最大化，李愛杰[28]也提出相似觀點(diǎn)。隨著研究的不斷深入，目前越來越多的試驗(yàn)證明投喂時間對飼料效率有顯著影響。白天攝食的品種如綠鰭馬面鲀[25]的飼料效率表現(xiàn)為9:00和12:00投喂組顯著高于其他時間(P<0.05)，21:00和0:00投喂組的飼料效率最低；晚上攝食的品種如淡水白鯧[29]則表現(xiàn)為夜間投喂的試驗(yàn)魚飼料轉(zhuǎn)化率高于白天投喂的試驗(yàn)魚；晨昏攝食的大菱鲆[18]表現(xiàn)為15:00和 18:00投喂的大菱鲆飼料效率約最高(P<0.05)，可達(dá)到 6:00、9:00、12:00各投喂組的 2 倍。

試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同時段投喂的特定生長率具有顯著性差異(P<0.05)，9:00最高，其次是12:00和18:00，0:00和3:00最低，其變化規(guī)律與攝食率表現(xiàn)出一致性。麥康森等[30]指出魚類的攝食節(jié)律會影響魚類一天中的營養(yǎng)分配及代謝強(qiáng)度，在其索餌活動時間投喂，可能提高其對食物的利用率。有其他學(xué)者提出，根據(jù)魚的攝食節(jié)律進(jìn)行合理投喂，使魚的攝食同大多數(shù)體細(xì)胞增長同步，可以顯著提高魚類的產(chǎn)量，增加飼料利用效率[26]。不同投喂時間對試驗(yàn)魚生長具有顯著影響，在不同品種間表現(xiàn)不一致，但均表現(xiàn)出與各自攝食節(jié)律的一致性。綠鰭馬面鲀[25]是白天攝食，9:00和12:00投喂組的特定生長率約為21:00和0:00的13倍，而大菱鲆[18]幼魚特定生長率則是15:00、18:00和3:00投喂的試驗(yàn)魚約為6:00、9:00和 12:00的2倍，均與攝食高峰一致。

大瀧六線魚在車間養(yǎng)殖條件下生長較為緩慢[5]，一方面因?yàn)槠鋵儆谳^高代謝和較低生長的生物能量學(xué)模式類型的海洋冷水魚類[31]，另一方面則是因?yàn)樵擊~的車間養(yǎng)殖處于探索階段，養(yǎng)殖技術(shù)不成熟。因此，在本試驗(yàn)中飼料效率及特定生長率都處于較低水平。

4 結(jié)論

研究結(jié)果表明，大瀧六線魚幼魚為白天攝食魚類，攝食節(jié)律為24 h一周期，9:00和18:00表現(xiàn)出較高的攝食率、飼料效率和特定生長率。在實(shí)際生產(chǎn)中，建議每天上午9:00和下午18:00分兩次投喂。在下一步工作中，還需研究投喂率、投喂頻率等指標(biāo)，結(jié)合胃腸排空時間，進(jìn)一步優(yōu)化投喂策略，實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)投喂。

□