山地地盤松種群間隔10年的環(huán)境適應表現(xiàn)對比*

藺雨陽,張帆 ,肖翠,楊濤,雍小華 ,張春花

(1.四川省攀枝花市農(nóng)林科學研究院，四川 攀枝花 617000；2.四川外國語大學翻譯學院，重慶 401120；3.陜西省林業(yè)科學院，陜西 西安 710082；4.四川省攀枝花市鹽邊生態(tài)環(huán)境局，四川 攀枝花 617000)

地盤松(Pinusyunnanensisvar.pygmaea)是云南松(P.yunnanensis)由于經(jīng)特殊的山地環(huán)境篩(主要是干旱貧瘠的土壤、屢遭火燒、砍伐和放牧等)的過濾，植株適應環(huán)境并協(xié)同進化所致，是環(huán)境對雜合性種群起直接選擇作用而產(chǎn)生的生態(tài)小種[1]，是種群的多態(tài)現(xiàn)象之一[2]。目前云南松生態(tài)小種或地理小種的研究主要集中在變種間的對比研究[1-8]，側(cè)重于工業(yè)用材質(zhì)量和特征的定性描述研究[2,5-7]，對回答生態(tài)小種特別成因問題顯得不夠深入[8-10]，在探討環(huán)境適應表現(xiàn)等生態(tài)過程和作用機制方面亟待更進一步研究[11-12]。

植物功能性狀是植物與其定居、存活、生長和死亡等生態(tài)過程聯(lián)系的系列核心植物屬性[13-15]，反映了植被對環(huán)境變化的響應[16-18]。近年來，隨著對功能性狀研究的深入，生態(tài)學家們從植物功能性狀角度出發(fā)可以簡明扼要地解釋一些生態(tài)現(xiàn)象[18-19]。功能性狀的改變包括形態(tài)可塑性、生理可塑性和壽命可塑性等[13-14]。地盤松功能性狀的形態(tài)可塑性是研究其環(huán)境適應策略的重要方面。地盤松作為生態(tài)小種，正是通過形態(tài)特征的可塑性，表達植物的環(huán)境適應策略[15]。蔡年輝等[16]也認為應通過跟蹤觀察來驗證其物理變形，從而探討在時序上的性狀塑造性。參照林業(yè)行業(yè)標準《LY/T 2812—2017 森林木本植物功能性狀測定方法》中性狀指標設(shè)置原則，由于地盤松干枝特殊的著生關(guān)系和盤曲的樹體結(jié)構(gòu)形態(tài)，設(shè)置合適的性狀指標非常重要[17]。此外，種群的空間格局也在很大程度上反映了長期的環(huán)境適應結(jié)果，決定了建群種發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小[20]，對于幫助揭示環(huán)境適應策略多維屬性具有重要意義。因而從植物的功能性狀和空間格局兩個途徑入手研究植物的環(huán)境適應性策略可以互相補充。

如何選擇性狀指標反應植物形態(tài)可塑性是非常關(guān)鍵的[21]。地盤松地上部分形態(tài)不同于其它松類植物生長形態(tài)[2]，常規(guī)的胸徑DBH、樹高H、冠幅C等性狀參數(shù)，不能有效反映特殊的著生位置和盤曲或匍匐的樹體結(jié)構(gòu)形態(tài)。再者“空間代替時間”的方法研究種群的空間格局會引起種群密度低估的現(xiàn)象，不能真實反映種群空間格局隨長時間變遷的演變特征。因此，本文通過創(chuàng)造性地設(shè)置4個形態(tài)參數(shù)，來解析地盤松的形態(tài)可塑性，進而對比分析2019年與2009年山地地盤松形態(tài)性狀和空間分布格局的變化，通過環(huán)境適應表現(xiàn)剖析其環(huán)境適應策略。

1 研究區(qū)概況

攀西大裂谷位于云貴川高原橫斷山脈抬升的地質(zhì)地貌構(gòu)造上，是典型的中國西南喀斯特中等發(fā)育的區(qū)域。這里有著世界上濕潤-半濕潤、熱帶-亞熱帶地貌發(fā)育和植被的主要特征[22-24]。本研究區(qū)域在川西南攀西大裂谷九道竹林區(qū)，地理坐標101°07′57″～101°25′54″E，26°53′30″～27°12′40″N，海拔1 500～3 200 m。土壤主要以山地暗棕壤為主，棕壤和紅棕壤也有分布，因枯落物等有機質(zhì)歸還少，腐殖質(zhì)層瘠薄，淋溶作用強烈，有較為典型的發(fā)育中等的喀斯特地貌特征。地形的復雜導致了復雜的小氣候特征，多濕冷氣候，但總體干濕季節(jié)分明，蒸發(fā)量大于降雨量。年平均溫度13～19 ℃，最熱月平均溫度達到20 ℃。根據(jù)當?shù)貧庀筚Y料，近10 a氣候相對穩(wěn)定，無明顯異變的氣象記錄(鹽邊縣氣象局就近氣象觀測站提供)。該區(qū)域分布有杜鵑(Rhododendronspp.)林、地盤松林和亞高山草甸的多種植物群落[22]。地盤松種群在該研究區(qū)明顯占優(yōu)，分布范圍和種群數(shù)量明顯占優(yōu)，有“萬畝盤松”之稱。地盤松為建群種的群落中伴生樹種主要為高山栲(Castanopsisdelavayi)、滇青岡(Cyclobalanopsisglaucoides)、滇石櫟(Lithocarpusdealbatus)等。林下活地被物不發(fā)達，下木和草本層多見小鐵仔(Myrsinestolonifera)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、野拔子(Elasholtziarugulanus)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、火絨草(Leontopodiumspp.)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2009年在四川省鹽邊縣格薩拉生態(tài)旅游區(qū)西北九道竹林區(qū)地盤松集中分布區(qū)開展調(diào)查。鑒于地盤松集中分布在高差約200 m的大面積平緩山地上，采用樣帶法進行抽樣調(diào)查。沿著海拔梯度每100 m設(shè)置一個樣帶，樣帶大小50 m×20 m，樣帶方向與等高線垂直，共設(shè)置3個。各樣帶中以相鄰網(wǎng)格法劃分為10 m×10 m樣方進行每木調(diào)查。調(diào)查面積3 000 m2，獲得地盤松樣株信息916株。采集土壤和氣候數(shù)據(jù)，記錄其地形地貌信息和采集樣方中木本的每木調(diào)查(包括地徑、冠幅、樹高、樹干全長，節(jié)間長，輪生枝存數(shù)，每木相對坐標)數(shù)據(jù)。地盤松的每木輪生枝存數(shù)調(diào)查包括活輪生枝存數(shù)和枯輪生枝存數(shù)，枯輪生枝的記錄距樹冠長度；地盤松的彎曲或扭曲或匐地的樹干全長采用軟繩擬合樹干彎曲形狀后測量取得，分別記錄；每木相對坐標值測定時，在樣帶中縱橫每間隔10 m放置鋪伸的50 m卷尺一把，測量者持5 m卷尺移動測定每木的相對坐標位置(X，Y)，測定一株標注一株，防止重計或漏計。坐標值精確到0.1 m。

2019年，在原調(diào)查樣帶和樣方原址的山體上進行新的一期調(diào)查，調(diào)查方法與原方法相同。調(diào)查面積3 000 m2，獲得地盤松樣株信息859株。樣地(樣帶)信息見表1。

表1 地盤松樣地(樣帶)信息

2.2 形態(tài)參數(shù)的設(shè)置

參考《LY/T2812—2017森林木本植物功能性狀測定方法》，充分考慮到部分常規(guī)的植物功能性狀不能有效揭示地盤松特殊的著生關(guān)系和盤曲的結(jié)構(gòu)形態(tài)的實際，需要根據(jù)研究重點重新構(gòu)造表型形態(tài)指標。針對地盤松的彎曲或扭曲或匍匐的特征，設(shè)置表征地盤松個體的彎曲、扭曲程度，鋪地占據(jù)空間的能力，輪生枝節(jié)間長連年增長量。故而創(chuàng)造性的設(shè)置如下4個形態(tài)參數(shù)。

(1)樹曲高比數(shù)(ratio of height and length，HLR)

是一個無量綱數(shù)值，樹體彎曲或扭曲或匍匐樹干全長和樹高的比值，用于表達地盤松扭曲程度，數(shù)值越高樹體越扭曲變形。計算公式如下。

RHLR=L/H

①

式中：L為樹體彎曲或扭曲或匍匐樹干全長(m)，H為樹高(m)。

HLR特點 綜合了L和H 2個直接測得的數(shù)據(jù)所表達的信息，體現(xiàn)了兩者的制約關(guān)系，相比工程學參數(shù)曲率半徑表達彎曲程度要更加直接和簡易。

(2)幅徑截面比數(shù)(cross-sectional area ratio of canopy and ground diameter,CARCD)

是一個無量綱數(shù)值，冠幅與地徑截面積的比值，用于表達地盤松經(jīng)歷逆境表現(xiàn)的生長勢，數(shù)值越小表示其生境越差，生長越艱難。計算公式如下。

RCARCD=ACanopy/ADiameter=(π·aCanopy·bCanopy)/[π·(1/2·DDiameter)2]

②

式中：ACanopy為樹冠截面積(按照橢圓面積計算近似值)；ADiameter為地徑截面積；DCanopy、DDiameter分別為冠幅與地徑的直徑；aCanopy、bCanopy分別為冠幅的長軸和短軸。

RCARCD特點 指標中冠幅截面積橢圓法計算可以有效杜絕因鋪地程度不同造成冠幅的橢圓偏心率各異進而引入冠幅被過高估的誤差；同時，與地徑截面積的比值可以排除在地盤松為追逐光照等資源造成樹體徒長的情況下生長勢高估問題。

(3)活枝存數(shù)干高比(ratio of the number of living branches to the difference between the total length of the bent or twisted or creeping trunk and the height of the tree ,RNDLH)

輪生枝活存數(shù)和樹體彎曲或扭曲或匍匐樹干全長與樹高之差的比值，用于估計地盤松在變形特征下自然樹冠豎向豐度，也側(cè)面反應立地的嚴酷程度。計算公式如下。

RRNDLH=N/(L-H)

③

式中：N為輪生枝活存數(shù)目；L和H同公式①。

RRNDLH特點 彌補了常規(guī)調(diào)查樹冠豐度時忽略豎向豐度的缺陷，并且著重考慮了地盤松特殊的樹體形態(tài)下特有的豎向豐度信息載有量。

(4)輪生枝間長均數(shù)(mean of length between living branches,MLB)

是指樹體最近10個(因考察研究對象近10 a的生長量)存在的主干頂枝輪生枝間長的平均值，用于表達地盤松10 a間生長量情況。

MLB特點：在時間跨度上考察連年生長量可以在經(jīng)歷10 a跨度后的輪生枝間變化，用以評估種群輪生枝的環(huán)境適應變化情況。避免了當年輪生枝間長帶來的數(shù)據(jù)單一和異常值的干擾。

2.3 形態(tài)對比

為了比較2009年和2019年間地盤松形態(tài)可塑性，采用方差分析檢驗了上述形態(tài)參數(shù)10 a前后的差異。為區(qū)分不同樹齡個體的差異，按固定徑級為序列統(tǒng)計為6組(地徑級以3 cm為階分級編樹齡組，樹齡組以1至6編號為序)以代替自幼到老的林齡組序列。為更好表述，下文中每兩樹齡組為齡段(3個生長階段[23])，即依次為幼林齡段(sapling stage)、中林齡段(juvenile stage)、成熟林齡段(mature stage)[20,23]，進一步進行差異檢驗。

2.4 點格局分析

采用點格局分析法O-ring函數(shù)[25]，O-ring統(tǒng)計用圓環(huán)取代了傳統(tǒng)的Ripley’s K函數(shù)在進行空間格局分析中使用的圓圈，計算環(huán)內(nèi)點的平均數(shù)目，從而孤立了特殊的距離等級[13]。計算公式如下。

④

本研究選擇不校正邊界效應的函數(shù)，采用矩形(analyze data in rectangle)方法研究，空間尺度為0～50 m，步長為 1 m，經(jīng) 199次Monte Carlo 模擬得到 99% 的置信區(qū)間。關(guān)于包跡線區(qū)間的判定參考董靈波等[27]對點格局的研究方法。

2.5 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26.0進行箱線圖制作、相關(guān)分析和方差分析(AVAVON)。點格局分析使用Diggle等開發(fā)的格局分析軟件Programita[29]進行，導出結(jié)果后的制圖在Excel 2013中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 形態(tài)特征參數(shù)的比較

為了弄清楚2009年和2019年間形態(tài)特征參數(shù)的情況，使用方差分析比較。從表2看出，4個不同的功能性狀參數(shù)在兩次調(diào)查時的差異除RNDLH外均達到了極顯著水平。經(jīng)過10 a時間的地盤松種群遷變，前后對比地盤松種群的功能性狀屬性確實發(fā)生了較大的差異。

表2 10年前后兩期地盤松不同形態(tài)指標的對比結(jié)果

3.1.1 樹曲高比數(shù)Highth Length Ratio(HLR)

對地盤松種群個體的HLR進行比較，結(jié)果如圖1所示。2019年普遍高于2009年。同時在中林齡段的種群，HLR沒有明顯分異，而在幼林齡段的種群和成熟林齡段的種群的HLR有明顯的分異，2019年的HLR明顯居高，也就是云南松樹體有更加明顯的扭曲、彎曲變形。

圖1 2019年和2009年在不同林齡組序列上的HLR

3.1.2 幅徑截面比數(shù)CARCD

同樣以地盤松種群的林齡組序列進行統(tǒng)計并比較幅徑截面比數(shù)CARCD，結(jié)果如圖2所示。2019年普遍高于2009年。在成熟林齡段的種群，CARCD沒有明顯分異，而在幼林齡段的種群和中林齡段的種群CARCD有較為明顯的分異，2019年明顯居高，也就是地盤松種群2019年樹體樹冠更為豐腴。

圖2 2019年和2009年在林齡組序列上的CARCD

3.1.3 活枝存數(shù)干高比RNDLH

如圖3所示，在幼林齡段種群的RNDLH有較明顯分異(P<0.05)，成熟林齡段的種群顯著差異(P<0.01)。而在中林齡段的種群的RNDLH沒有明顯的分異(P>0.05)。中林齡段的種群的樹冠在豎向的豐滿程度，在經(jīng)歷了10 a的變遷并沒有發(fā)生明顯的變化。

圖3 2019年和2009年在林齡組序列上的RNDLH

3.1.4 輪生枝間長均數(shù)MLB

2009年的MLB普遍小于2019年(P<0.001)(表2，圖4)。在中林齡段的種群，MLB明顯分異(P<0.001)，而在幼林齡段的種群和成熟林齡段的種群的MLB也明顯的分異(P<0.001)，2019年的MLB較之2009年的明顯徒長。

圖4 2019年和2009年在林齡組序列上的MLB

3.2 種群點格局特征的比較分析

兩期的散點圖初測在研究尺度上無明顯的聚集分布特征，因此運用O-ring函數(shù)中的異質(zhì)性泊松過程(HP)為零假設(shè)模型。

在1～50 m的尺度范圍內(nèi)，地盤松種群主要表現(xiàn)為隨機分布格局，同時在1～5 m左右尺度的分布表現(xiàn)有聚集性分布的趨勢(圖5a,圖6a)。2009年和2019年空間格局差異不明顯。伴生種高山栲、滇青岡、滇石棟與地盤松種群空間關(guān)聯(lián)分析表明，2009年地盤松與伴生種之間表現(xiàn)為互相獨立(圖5b)，而2019年在0～22 m尺度上表現(xiàn)出較強的正關(guān)聯(lián)(圖6b)。

圖5 2009年種群點格局和伴生種空間關(guān)聯(lián)

圖6 2019年種群點格局和伴生種空間關(guān)聯(lián)

3.3 形態(tài)參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

選擇復查樣地的海拔、土壤水分指標(體積含水率)、土壤有機碳、種群密度、坡度等關(guān)鍵環(huán)境因子與形態(tài)特征參數(shù)HLR、CARCD、RNDLH、MLB，進行相關(guān)性分析(皮爾遜系數(shù))。結(jié)果顯示，各指標之間均未達顯著水平(P>0.05)，在環(huán)境因子和形態(tài)參數(shù)(表中黑體加粗部分)關(guān)系中，可清楚看出存在正相關(guān)和負相關(guān)的各有10對，多數(shù)為不相關(guān)或弱相關(guān)。其中，HLR與種群密度、土壤體積含水率、土壤有機碳含量都存在強負相關(guān)，CARCD與種群密度都存在強負相關(guān)，MLB與種群密度存在強正相關(guān)性，土壤有機碳含量與MLB、RNDLH存在較強相關(guān)性。

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

比較地盤松的功能性狀和格局演變的規(guī)律，來探索時序上的環(huán)境適應策略[30]，從地盤松種群在時間跨度(10 a間)和空間尺度(0～50 m尺度序列)兩個維度著手進行。重點關(guān)注地盤松種群這兩個維度與資源獲取互相妥協(xié)過程和環(huán)境適應策略的關(guān)系。

4.1.1 地盤松種群形態(tài)特征與環(huán)境適應的策略

本文比較了10 a間地盤松形態(tài)的變化，其中兩個調(diào)查時期的樹曲高比數(shù)(HLR)有明顯的差異。但中林齡段的種群HLR沒有明顯分異(表2)，而在幼林齡段的種群和成熟林齡段的種群的HLR有明顯的分異，2019年的HLR明顯居高(圖1)?？梢猿醪酵茢喑鼋?jīng)歷較長時間跨度地盤松種群的盤曲主要發(fā)生在幼林齡段和成熟林齡段。此兩階段的形態(tài)調(diào)整來采取更加積極的環(huán)境適應策略，這與其他學者研究植物根部功能性狀屬性時表現(xiàn)出的不同的主動適應策略相似[30-32]。設(shè)置的HLR參數(shù)綜合了地盤松樹體的L和H表達的信息和兩者的制約關(guān)系，剔出了因樹體高生長掩蓋的盤曲程度改變。HLR作為特殊樹體的形態(tài)性狀屬性表達彎曲程度，相比工程學參數(shù)曲率半徑更直接簡易。HLR與土壤條件優(yōu)劣成負相關(guān)也從側(cè)面印證了其承載的環(huán)境適宜信息，是可供后來研究繼續(xù)參考的指標之一。

地盤松種群的幅徑截面比數(shù)(CARCD)在10 a前后有明顯差異(表2)，而且兩期的CARCD在種群年齡結(jié)構(gòu)上成明顯持續(xù)降低的過程(圖2)。根據(jù)CARCD的特征，地盤松隨樹齡增長相對生長勢在衰弱。該指標充分考慮了冠幅作為與外界進行物質(zhì)交換和碳水化合物制造機構(gòu)的集合體，表征其生長勢的重要性。同時因地盤松鋪地程度不同造成冠幅水平投影的不同程度橢圓化(冠幅偏心率各異)。這種冠幅偏心率各異現(xiàn)象進而會引入冠幅被過高或過低估計的誤差。因而CARCD指標中的冠幅通過橢圓計算冠幅截面積是比較可取的。CARCD是冠幅與地徑截面積的比，可以表達地盤松經(jīng)歷逆境表現(xiàn)的相對生長勢，數(shù)值越小表示生長越艱難，因生境或競爭而調(diào)整環(huán)境適應的策略，碳累積過程在減速。

地盤松種群的RNDLH在較長時間跨度上無明顯差異(表2)，種群年齡結(jié)構(gòu)的序列上也無明顯差異(圖3)，僅與土壤有機碳相關(guān)(表3)。這應該存在2種可能性：1)RNDLH本身設(shè)置不合理，L和H的差值沒有明顯生態(tài)學意義；2)地盤松種群以匍地盤曲獲取資源和爭取生態(tài)空間為主，種群豎向豐度本身生態(tài)信息過少，不是考察種群環(huán)境適應表現(xiàn)的良好指標。

表3 形態(tài)特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性

地盤松種群各林齡組、段的輪生枝間長均數(shù)(MLB)無明顯差異(圖4)，但兩期差異極顯著。因MLB指標相對簡單，僅表達輪生枝的連年生長量情況。經(jīng)對比，2019年期的明顯高，可知是近期新生長的較長，稍早則次之。此外，其還和種群密度密切正相關(guān)，可判斷為環(huán)境適應策略性的徒長，以著生更加豐富的針葉進行碳累積。這種因環(huán)境適應發(fā)生的異速生長現(xiàn)象是否為松柏類植物所特有，目前尚無此類報道，仍需要進一步驗證。

文中的4個形態(tài)參數(shù)與環(huán)境因子存在不同程度的相關(guān)性。從它們之間的相關(guān)特征看基本可印證指標所應承載的生態(tài)信息，同時也和指標的環(huán)境適宜特征與環(huán)境變量的動態(tài)關(guān)系大體一致。要詳細研究幾者間的對應關(guān)系，需要選擇多樣點采集數(shù)據(jù)(本文的固定樣地研究并不能有效進行環(huán)境解釋)，再經(jīng)連續(xù)的排序軸展示變量的關(guān)系和環(huán)境解釋。

4.1.2 分布格局與環(huán)境適應的動態(tài)過程

種群的空間格局在不同發(fā)育階段會表現(xiàn)不同的特征，這與森林群落的自然稀疏過程、干擾格局以及環(huán)境的變化有密切關(guān)系[31]。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，2009年和2019年兩期的種群數(shù)量之差為57株，占種群數(shù)量的6.2%。主要表現(xiàn)為更新幼苗略有增加，而成熟林齡段的種群數(shù)量則有一定減少，這在格局研究的結(jié)果中得到了一定體現(xiàn)——在小尺度上，2019年種群較之2009年的有更大的分布強度。研究采用HP模型(考慮生境異質(zhì)性),結(jié)果顯示10 a之間格局無明顯變化(圖5、圖6)。在1～50 m的尺度上主要表現(xiàn)為隨機分布，分布強度變化趨勢也一致。格局的變遷需要較長的時間跨度，經(jīng)本研究驗證至少應該大于10 a。調(diào)查地帶凋落物回落腐化，在較長時間的跨度時，受到暴雨季節(jié)的地表徑流、季節(jié)交替的陣風肆虐等因素作用后，土壤在有機質(zhì)堆積和腐化程度的空間變遷上都發(fā)生較大改變[1,24]。這成為研究區(qū)微環(huán)境格局變化的主要驅(qū)動力[22]，也是高山或山脊等惡劣立地下的普遍表現(xiàn)。在此微環(huán)境動態(tài)下，地盤松的種子庫和更新幼苗的分布極大的影響了格局的動態(tài)[5]。但是在研究比較兩期格局的變化后發(fā)現(xiàn)其在尺度上總體穩(wěn)定，僅在1～5 m的小尺度存在一定差異。這和上述微環(huán)境的動態(tài)變化對更新幼苗、幼樹影響有較大關(guān)聯(lián)。在較大尺度上存在的中壯齡種群，則經(jīng)歷了群落的自然稀疏過程后，格局趨于穩(wěn)定。在經(jīng)歷時間的變遷和風動力周期性的推動，分布格局與微環(huán)境格局之間互相妥協(xié)并互相牽制，妥協(xié)過程也是循環(huán)的主要驅(qū)動力之一。但這個循環(huán)在10 a的時間跨度上，是動態(tài)穩(wěn)定的，如果出現(xiàn)動態(tài)變化應該把觀測時間進一步拉大到10 a以上甚至更長。這也就反證了種群在短時間跨度內(nèi)是不發(fā)生分布格局較大變化的環(huán)境適應表現(xiàn)，即其環(huán)境適應策略是不輕易啟動分布格局調(diào)整的。研究的伴生種開始較大波動，如果推算下一個10 a，格局進一步發(fā)生擾動。時間跨度進一步拉大的話，建群種的格局不再穩(wěn)定或?qū)⑸娴念I(lǐng)地上進行資源的重新配置。但伴生種的數(shù)量較少，樣本量在對比上顯得不足，表達更有價值的生態(tài)過程不唯一。下一步研究其更新特征時，可以更加明確其鞏固生存的領(lǐng)地能力是否衰減，逆向演替是否會加速，以預測其將會由什么群落來替代。

4.2 結(jié)論

根據(jù)設(shè)置的形態(tài)性狀參數(shù)的意義，經(jīng)10 a的遷變，地盤松種群的莖干特征更加趨于趴地匍匐形態(tài)以占據(jù)更優(yōu)越的生態(tài)空間，對領(lǐng)地中的其他物種形成明顯的壓制優(yōu)勢。特別是中幼林齡種群更趨于豐茂或穩(wěn)定，樹勢更為強健。種群的自然樹冠的豎向豐度在10 a間卻無明顯異變，表現(xiàn)穩(wěn)定。這些確實表達了地盤松種群形態(tài)性狀在較長時間跨度下形成較為多樣化的環(huán)境適應表現(xiàn)，是非固化的適應策略應對。而在10 a的時間跨度下，種群格局表現(xiàn)相對穩(wěn)定。地盤松種群在較長時間跨度下，并不輕易啟用改變種群格局分布作為適應策略。