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    湘煙5號對植煙土壤鎘耐受力響應研究

    2021-04-21 09:52:24李迪秦胡亞杰王妍妮劉銘暉丁春霞
    作物雜志 2021年1期
    關鍵詞:煙株脯氨酸煙葉

    李迪秦 王 青 胡亞杰 王 艷 王妍妮 鐘 儀 劉銘暉 丁春霞

    (1湖南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,410128,湖南長沙;2廣西中煙工業(yè)有限責任公司,530001,廣西南寧)

    鎘(Cd)是在自然界廣泛分布的植物非必需元素,由于工業(yè)“三廢”、化肥施用量和固體廢棄物日益增加,嚴重污染了土壤、水體及農(nóng)產(chǎn)品,因此降低Cd污染危害成了當務之急[1]。我國植煙區(qū)域土壤中大約有12.4%的面積Cd含量超標[1],煙草是一種富集重金屬的作物,對有害金屬有一定的耐受性[2-5],在Cd污染脅迫下煙株根系生長受到抑制,煙株體內(nèi)光合色素受到破壞造成光合速率下降,丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量顯著增加,超氧化物歧化酶(superoxide dimutase,SOD)和過氧化氫酶(catalase,CAT)活性降低,質(zhì)膜透性增大,煙株生長受到顯著抑制,影響正常生長發(fā)育[5-6];同時,煙葉產(chǎn)量[7]、主要化學成分含量[6]和香氣物質(zhì)含量[6-7]等指標下降,影響煙葉及卷煙制品安全性[8-9],我國烤煙中部葉Cd平均含量達2.95mg/kg,且49.1%的煙葉樣品Cd含量≥2.00mg/kg[1,9-10]。但前人關于烤煙品種對有害金屬耐受性的相關研究報道極少,本研究旨在通過探討烤煙品種對Cd的耐受性,為選擇適宜植煙區(qū)及煙葉安全優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料及方法

    試驗于2018年在湖南省長沙市湖南農(nóng)業(yè)大學耘園基地進行,使用水稻耕作土壤,經(jīng)風干過篩后裝盆,每盆30kg。塑料盆缽直徑30cm,高40cm。供試土壤有效態(tài)Cd含量0.32mg/kg,pH值6.5。供試煙草品種為湘煙5號(種子由中國煙草總公司湖南省公司提供),于2017年12月26日播種,2018年3月28日移栽到塑料盆中。施用煙草專用基肥和追肥,施總氮 150kg/kg(N∶P2O5∶K2O=1.0∶0.8∶2.3),65%作基肥(磷肥全作基肥),其余在移栽后15和45d分2次施完,每次施用余量的50%。

    試驗設置A、B、C、D和E 5個處理,Cd濃度分別為0、2.0、4.0、6.0和8.0mg/kg,以處理A為對照。每個處理3次重復,每個處理30盆,盆栽管理同大田規(guī)范管理。參照GB 15618-2018,各處理液于移栽后15d以模擬污灌方式一次性施入。

    1.2 測定項目及方法

    1.2.1 主要農(nóng)藝性狀指標測定 每個處理在栽后45、60、75、90d分別測定煙株最大葉的長與寬、株高、莖圍和有效葉片數(shù),并計算最大葉葉面積(長×寬×0.6345),具體操作參照YC/T 142-2010。

    1.2.2 煙葉主要生理生化指標測定 在栽后30、45、60、75、90d進行測定。用SPAD-502葉綠素儀測定煙株最大葉的SPAD值,每個處理測定5株;每個重復取生長一致的5株的最大葉,用剪刀或刀片取主脈兩邊中間位置4cm×4cm面積葉片,用液氮處理后置于冰盒帶回,在室內(nèi)測定其CAT、SOD和過氧化物酶(peroxidase,POD)活性及MDA、游離脯氨酸和可溶性糖含量,參照李合生[11]方法測定CAT活性,參照張憲政[12]方法測定SOD活性;參照鄒奇[13]方法測定POD活性、MDA以及脯氨酸含量;參照湯紹虎等[14]方法測定可溶性糖含量;余下的葉片用于測定主要化學成分含量及干物質(zhì)積累量。

    1.2.3 干物質(zhì)積累量測定 于移栽后90d,每個處理取5株生長發(fā)育基本一致的煙株,將根系全部挖出洗凈后,將根系、莖和葉分開剪下,同一個處理同一小區(qū)的根莖葉裝同一個袋,室內(nèi)105℃殺青60min,78℃烘干,稱取各部分(根系、莖稈和葉片)干物質(zhì)量。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2010和SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 對煙草生長發(fā)育的影響

    由圖1可知,移栽后45~90d,植株主要農(nóng)藝性狀指標均表現(xiàn)為處理A>B>C>D>E。其中,處理E株高顯著低于處理A、B和C,處理D與E間、A與B和C間均無顯著差異;處理E莖圍和最大葉長度顯著低于其余4個處理,處理A、B、C與D間無顯著差異;處理E最大葉寬顯著低于處理A、B和C,處理A、B和C間無顯著差異;最大葉面積在移栽后45~75d表現(xiàn)為處理E顯著低于其余4個處理,在移栽后90d表現(xiàn)為處理A>B>C>D>E,處理E顯著低于其余4個處理,處理A、B和C間、處理C與D間均無顯著差異。在同一時期內(nèi),隨著有效態(tài)Cd濃度的增加,煙株主要農(nóng)藝性狀指標均表現(xiàn)出降低的趨勢;同一指標不同生育時期,株高和葉數(shù)表現(xiàn)出“低-高-低”的趨勢,其余指標均表現(xiàn)出由低到高的變化趨勢。由此表明,Cd對煙株生長發(fā)育有較強的抑制作用,煙株的有效態(tài)Cd最大耐受濃度為6.0mg/kg。

    圖1 移栽后各處理主要農(nóng)藝性狀Fig.1 Agronomic indexes of different treatments after transplanting

    2.2 對主要生理指標的影響

    2.2.1 對煙葉SPAD值的影響 由圖2分析可知,同一處理中隨著生育期的推進,植株最大葉SPAD值呈下降趨勢,在同一時期內(nèi)隨著有效態(tài)Cd濃度的增加植株最大葉的SPAD值呈下降趨勢,其中在移栽后45和60d,處理E較其余4個處理顯著降低了11.99%~20.89%;移栽后75和90d,處理D顯著低于處理A與B,處理E顯著低于處理A、B與C。

    圖2 移栽后各處理最大葉SPAD值Fig.2 SPAD values of the max-leaf of different treatments after transplanting

    2.2.2 對主要保護性酶活性的影響 植物體內(nèi)CAT、POD和SOD是保護植物細胞免受氧自由基傷害的抗氧化酶,其活性高低與植物抗性強弱密切相關[15]。從圖3可知,相同處理間,隨著生育時期的推進,煙株最大葉片的CAT、POD和SOD活性呈“低-高-低”的變化趨勢,移栽75d時達到最大值。同一生育期內(nèi),CAT活性表現(xiàn)為各處理間均有顯著差異,處理A最大,處理E最小,隨著有效態(tài)Cd施用濃度的提高,CAT活性顯著降低,可見Cd對煙葉CAT活性具有較明顯的抑制作用;移栽后45、60和90d,各處理間POD活性有顯著差異;移栽后75d,處理A、B與C間無顯著差異;當有效態(tài)Cd施用量超過處理D時,POD活性顯著低于處理A。同時期各處理間的SOD活性有顯著性差異,其中處理D最大,處理E最小。

    圖3 移栽后各處理最大葉酶活性Fig.3 Enzyme activities of the max-leaf of different treatments after transplanting

    2.3 對MDA、脯氨酸及可溶性糖含量的影響

    從圖4可知,在移栽后45~90d,各處理間MDA含量有顯著性差異,且MDA含量隨著有效態(tài)Cd施用濃度的增加而增加。處理E各生長時期脯氨酸含量均為最高,其次分別為處理D、C和B,處理A最小,各處理間有顯著差異,表明隨著有效態(tài)Cd濃度的增加,其對煙株的抑制作用和對細胞的損害程度增大。

    圖4 移栽后各處理最大葉MDA和脯氨酸及可溶性糖含量Fig.4 MDA, proline, and soluble sugar contents of the max-leaf of different treatments after transplanting

    相同濃度有效態(tài)Cd處理下,煙株最大葉可溶性糖含量隨著生育期的推進呈“低-高-低”變化趨勢,在移栽后75d達到最大值,之后開始急速下降。不同濃度的有效態(tài)Cd處理,最大葉的可溶性糖含量隨著生育進程的推進同樣呈“低-高-低”變化趨勢。當有效態(tài)Cd濃度為4.0mg/kg時,可溶性糖含量達到最高值;當有效態(tài)Cd濃度超過6.0mg/kg,可溶性糖含量急劇下降,且低于處理A。

    2.4 對煙株干物質(zhì)積累量的影響

    由圖5可知,移栽后90d,隨著土壤中有效態(tài)Cd濃度的增加,煙株的根、莖、葉以及總干物質(zhì)量都呈下降趨勢,同處理不同部位干物質(zhì)量為葉>莖>根;同部位不同處理干物質(zhì)量均為處理A>B>C>D>E,且處理E顯著低于其他處理;與處理A相比,處理E的煙株根、莖、葉及總干物質(zhì)積累量分別下降27.8%、31.3%、21.7%和25.5%。

    圖5 移栽后90d各處理根莖葉干物質(zhì)積累量Fig.5 Root, stem, leaf and total dry matter amounts of different treatments 90d after transplanting

    3 討論

    3.1 不同Cd濃度處理對烤煙生長發(fā)育特性的影響

    煙草是易富集Cd等有害金屬的作物,Cd對煙株生長發(fā)育有著重要的影響。較低有效態(tài)Cd濃度環(huán)境有利于其生長,但環(huán)境中較高的有效態(tài)Cd濃度則會強烈抑制其生長發(fā)育,表現(xiàn)為煙株的葉片數(shù)和葉面積降低,根系長度下降,導致其生長受到較大的抑制[16-18]。本研究表明,煙株葉片數(shù)、葉面積和株高等主要農(nóng)藝性狀隨著有效態(tài)Cd濃度增加而下降,當土壤有效態(tài)Cd濃度超過6.0mg/kg時,生長受到明顯抑制,表明此濃度為煙株保持正常生長發(fā)育前提下對土壤環(huán)境有效態(tài)Cd的最大耐受濃度。

    SOD和POD是生物體內(nèi)清除氧自由基和過氧化物、抑制自由基對膜脂的過氧化作用以及避免膜的損傷和破壞的重要酶,CAT是清除細胞內(nèi)過氧化氫的一種保護膜結(jié)構(gòu)的酶[16-17],它們在植物生長發(fā)育進程中起著重要的保護作用,有利于植物抵御不良環(huán)境影響。有研究表明,當土壤有效態(tài)Cd濃度增加時,煙株CAT活性會受到較強抑制,影響葉綠素合成[3,18];Cd脅迫下SOD活性呈先增加后降低的趨勢,當有效態(tài)Cd濃度超過一定量時,其活性會受到一定程度的抑制,導致活性下降[19];POD活性、MDA和脯氨酸含量與有效態(tài)Cd濃度呈正相關,但葉綠素含量與其呈高度負相關,當有效態(tài)Cd濃度超過一定范圍,會導致MDA含量顯著升高,表明葉片細胞膜系統(tǒng)受到了嚴重破壞[19-20]。本研究也同樣表明,隨著土壤環(huán)境中有效態(tài)Cd濃度的增加,葉片SPAD值,CAT、POD和SOD活性下降,而MDA和脯氨酸含量上升;當土壤有效態(tài)Cd濃度達6.0mg/kg時,植株細胞膜系統(tǒng)受到嚴重損壞,導致酶等生理活性物質(zhì)發(fā)生顯著變化,生長發(fā)育嚴重受阻。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因,可能是Cd影響或干擾了MDA和脯氨酸形成,降低了POD、CAT和SOD的活性,導致細胞正常代謝受阻或抑制,相關生理生化指標產(chǎn)生異常,從而影響其正常生長發(fā)育。

    3.2 不同Cd濃度處理對烤煙干物質(zhì)積累量的影響

    相關研究表明,Cd脅迫下作物生長發(fā)育會受到不同程度影響,導致作物生物量及干物質(zhì)積累量顯著降低[16,21]。本研究也進一步證明,Cd對煙葉可溶性糖含量及根、莖、葉各部位干物質(zhì)積累量均有不同程度的影響,可溶性糖含量及干物質(zhì)積累量隨著有效態(tài)Cd濃度提高而顯著降低。這可能是因為Cd影響了煙株MDA和脯氨酸形成以及POD、CAT和SOD功能的正常發(fā)揮,抑制了煙葉的光合作用,導致干物質(zhì)積累量降低。

    4 結(jié)論

    Cd對煙草的生長發(fā)育有較明顯的影響。隨著土壤中有效態(tài)Cd濃度的提高,湘煙5號主要農(nóng)藝性狀指標在同一時期均有不同程度的下降,葉片的SPAD值及CAT、SOD和POD活性顯著降低,MDA和脯氨酸含量顯著增加;盡管煙草屬于富集Cd作物,但當土壤有效態(tài)Cd濃度大于6.0mg/kg時,細胞膜系統(tǒng)會受到嚴重損壞,導致煙草植株生長發(fā)育嚴重受阻,受Cd脅迫癥狀較為明顯,即土壤中有效態(tài)Cd濃度6.0mg/kg為本試驗材料對Cd的最大耐受濃度。

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