塔里木河中下游胡楊抗旱機(jī)理研究

陳敏

摘要 以塔里木河中下游各監(jiān)測斷面胡楊為研究對(duì)象，對(duì)不同地下水位狀況下胡楊體內(nèi)葉綠素、脯氨酸、丙二醛、超氧化物歧化酶、過氧化物酶等生理指標(biāo)進(jìn)行了測定，探討了干旱脅迫下胡楊生理響應(yīng)機(jī)理。研究表明，塔里木河中下游胡楊各項(xiàng)生理指標(biāo)與地下水位均呈顯著相關(guān)，其中與脯氨酸、MDA含量、SOD活性呈正相關(guān)，與葉綠素和POD活性呈負(fù)相關(guān)，并且在干旱脅迫下，胡楊通過調(diào)節(jié)自身各項(xiàng)生理功能來抵御干旱脅迫;同時(shí)，胡楊生長已受到不同程度的干旱脅迫，其生長脅迫時(shí)地下水位為5.00 m左右，嚴(yán)重脅迫時(shí)地下水位為8.00 m左右。

關(guān)鍵詞 胡楊;生理響應(yīng);地下水位;干旱脅迫;塔里木河

中圖分類號(hào) S792.11文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）05-0111-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.05.031

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Drought Resistance Mechanism of Populus euphratica in the Middle and Lower Reaches of Tarim River

CHEN Min

（Guangdong Polytechnic of Environmental Protection Engineering，F(xiàn)oshan，Guangdong 528216）

Abstract The physiological indexes such as chlorophyll，proline，malondialdehyde，superoxide dismutase and peroxidase were measured in Populus euphratica at different underground water levels，the physiological response mechanism of P.euphratica under drought stress was discussed. The results showed that the physiological indexes of P.euphratica in the middle and lower reaches of Tarim River were significantly correlated with the underground water level，among which there was a positive correlation with proline，MDA content and SOD activity，and a negative correlation with chlorophyll and POD activity. In addition，under drought stress，P.euphratica could resist drought stress by adjusting its physiological functions. At the same time，the growth of P.euphratica has been subjected to drought stress to varying degrees，and the groundwater level under growth stress is about 5.00 m，and the groundwater level under severe stress is about 8.00 m.

Key words Populuseuphratica;Physiological response;Groundwater level;Drought stress;Tarim River

胡楊（Populuseuphratica）是楊屬中最古老的樹種，也是廣闊荒漠區(qū)，河、湖沿岸天然喬木的建群種[1]，是新疆塔里木河流域天然分布著的最主要和最廣泛的喬木樹種，具有喜光、耐鹽堿、耐熱、耐旱、耐澇、抗寒特點(diǎn)，能適應(yīng)典型大陸性氣候，是維系塔里木河流域生態(tài)系統(tǒng)和“綠色走廊”的生存主體，以顯著的生態(tài)效益、經(jīng)濟(jì)效益和獨(dú)特的生態(tài)適應(yīng)性引起了廣大學(xué)者關(guān)注，目前的研究大多集中在育苗、植物組織、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及其耐鹽性上[2-4]，而對(duì)于塔里木河流域中下游胡楊生理指標(biāo)與地下水位關(guān)系的研究較少。

以胡楊為研究對(duì)象，結(jié)合塔里木河中下游各采樣斷面地下水位監(jiān)測，對(duì)其葉綠素、脯氨酸、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等主要生理指標(biāo)與地下水位的關(guān)系進(jìn)行研究，旨在從抗逆性生理學(xué)的角度，探討不同水分脅迫下胡楊的適應(yīng)機(jī)理及受脅迫地下水位，以期為塔里木河中下游以胡楊為主要建群種的受損生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)以及水資源的合理配置提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然狀況

塔里木河干流全長1 321 km，環(huán)繞塔克拉瑪干沙漠。研究區(qū)埋深于塔里木河干流英巴扎以下的中下游地區(qū)，屬大陸性暖溫帶、干旱沙漠性氣候，生態(tài)環(huán)境極為脆弱。多風(fēng)沙、浮塵天氣，日照時(shí)間長，溫差一般在25 ℃以上。受生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的影響，從中游到下游年均氣溫變化幅度為0.5 ℃，年降水量從中游的41 mm降低至下游的25 mm，年蒸發(fā)量從中游的2 778 mm增加至下游的2 906 mm，干旱指數(shù)由中游到下游逐漸增大，氣候干燥，是我國最干旱的一隅。主要建群種是胡楊和檉柳（Tamarixspp.）。

1.2 材料采集

1.2.1 植物樣品采集。分別在塔里木河中游沙吉力克斷面、阿其河斷面和下游的阿拉干斷面進(jìn)行采樣。采樣地點(diǎn)依據(jù)地下水監(jiān)測井的埋深位置布設(shè)，分別依次距離河岸100、200、300、400、500、600 m。在確定的等距離樣帶上選取樹齡長勢差不多的胡楊若干株，采集生長正常的葉片各50片，立即用紗布包好，放入液氮罐中，作為代表某一距離上的樣品。在樣株的選擇過程中，保證是在相同齡級(jí)或生長期的植物之間進(jìn)行比較。

1.2.2 地下水位監(jiān)測。在不同斷面設(shè)有多口觀測井埋深，以監(jiān)測塔里木河中下游河道兩側(cè)地下水位的變化，各斷面地下水位的監(jiān)測為每月1次，測定方法為電導(dǎo)法。

1.3 植物生理指標(biāo)測定方法

具體的植物生理指標(biāo)的測定方法如下：游離脯氨酸，磺基水楊酸法[5];丙二醛（MDA），硫代巴比妥酸法[6];葉綠素，乙醇丙酮混合液法[7];超氧化物歧化酶（SOD），氮藍(lán)四唑法[8];過氧化物酶（POD），愈創(chuàng)木酚法[9]。各試驗(yàn)3次重復(fù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析 數(shù)據(jù)分析采用Excel、SPSS 11.0統(tǒng)計(jì)分析軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 胡楊脯氨酸含量與地下水位的關(guān)系 沙吉力克斷面，1～4號(hào)樣地，胡楊葉片脯氨酸含量變化不大;從4號(hào)樣地到6號(hào)樣地，胡楊葉片脯氨酸含量出現(xiàn)了一個(gè)升高值，此時(shí)地下水位為5.00 m，脯氨酸含量為0.032 42 mg/g（圖1），與1號(hào)樣地相比地下水位下降了34.40%，脯氨酸含量增加了26.19%，說明在地下水位為5.00 m時(shí)，胡楊所受到的干旱脅迫較嚴(yán)重。阿其河斷面，隨著地下水位的不斷下降，胡楊葉片脯氨酸含量由1號(hào)到6號(hào)樣地呈增加趨勢，增幅為25.91%，6號(hào)樣地此時(shí)地下水位為4.85 m，表現(xiàn)出較為平緩的增加。阿拉干斷面，胡楊葉片脯氨酸含量表現(xiàn)為大幅波動(dòng)，在2、5號(hào)樣地最為突出，胡楊葉片脯氨酸含量與1號(hào)樣地相比，增加幅度分別為33.21%、70.43%，此時(shí)地下水位分別為7.71、8.00 m，表明在此地下水位植物受到嚴(yán)重干旱脅迫，其通過提高體內(nèi)脯氨酸含量來抵抗外界環(huán)境變化，保持自身生長的需要，增強(qiáng)抗旱性。方差分析表明，地下水位為5.00、5.20、7.70、8.00 m時(shí)

胡楊脯氨酸含量與1.48 m時(shí)相比存在顯著差異（P<0.05）。多重比較表明，地下水位為5.00、5.20 m時(shí)，胡楊脯氨酸含量沒有顯著差異。

2.2 胡楊葉綠素含量與地下水位的關(guān)系

由各斷面可以看出，隨著地下水位的增加，胡楊葉片葉綠素含量呈現(xiàn)下降趨勢。沙吉力克斷面，前3個(gè)樣地胡楊葉片葉綠素含量是增加的（圖2），這可能是由于輕度的干旱脅迫促進(jìn)了葉片對(duì)水分的吸收和貯藏及葉綠素的合成[10]。隨著干旱脅迫的加劇，4號(hào)樣地胡楊葉片葉綠素含量出現(xiàn)了明顯下降，由3號(hào)樣地的1.379 0 mg/g下降為4號(hào)樣地的0.855 6 mg/g，下降幅度為37.95%。在4號(hào)樣地，出現(xiàn)了一個(gè)分界點(diǎn)，說明在地下水位為5.09 m時(shí)，胡楊生長受到了干旱脅迫。阿其河斷面，1～6號(hào)樣地胡楊葉片葉綠素含量由1.985 5 mg/g下降到1.087 6 mg/g，在6號(hào)樣地下降最明顯，此時(shí)地下水位為4.85 m。阿拉干斷面，由于地下水位的變化，在2號(hào)和5號(hào)樣地出現(xiàn)2個(gè)異常下降值，與1號(hào)樣地相比，下降幅度分別為28.52%、51.93%，表明這2個(gè)樣地胡楊受到了嚴(yán)重干旱脅迫，此時(shí)地下水位為7.70、8.00 m。方差分析表明，地下水位為4.85、5.09、7.70、8.00 m時(shí)，胡楊葉綠素含量與1.48 m時(shí)相比，表現(xiàn)為顯著差異（P<0.05）。多重比較表明，地下水位為4.85、5.09 m時(shí)，胡楊葉綠素含量之間沒有顯著差異。

2.3 胡楊MDA含量與地下水位的關(guān)系 沙吉力克斷面，1～6號(hào)樣地胡楊葉片MDA含量由0.013 9 μmol/g增加到0.019 8 μmol/g，增加幅度為42.45%，6號(hào)樣地值最大，此時(shí)地下水位為5.00 m（圖3）。阿其河斷面，1～6號(hào)樣地葉片MDA 含量持續(xù)增加，在6號(hào)樣地值為0.019 5 μmol/g，此時(shí)地下水位為4.85 m，表明隨著干旱脅迫的增強(qiáng)，植物體受到的膜脂過氧化作用加大。阿拉干斷面，隨著地下水位變化，2號(hào)和5號(hào)樣地出現(xiàn)了2個(gè)急劇增加的峰值，MDA分別為0.026 9、0.033 8 μmol/g，與1號(hào)樣地相比，增幅分別為97.79%、148.52%，此時(shí)地下水位分別為7.70、8.00 m，由此可知胡楊在此地下水位時(shí)受到了強(qiáng)烈的脂質(zhì)過氧化作用，已表現(xiàn)出嚴(yán)重的干旱脅迫，生長受到威脅。方差分析表明，在地下水位為5.00、7.70、 8.00 m時(shí)胡楊MDA含量與地下水位1.48 m相比存在顯著差異（P<0.05）。

2.4 胡楊SOD活性與地下水位的關(guān)系 3個(gè)斷面胡楊葉片SOD活性變化具有相似的變化規(guī)律：隨著地下水位的不斷下降，SOD活性呈增加趨勢。沙吉力克斷面，前3個(gè)樣地胡楊葉片SOD活性變化不大（圖4），在 5號(hào)樣地達(dá)到最大值，79.12 U/g，與1號(hào)樣地相比增加幅度為120.51%，此時(shí)地下水位為5.20 m，6號(hào)樣地又稍有下降，為60.35 U/g，此時(shí)地下水位為5.00 m，這是與地下水位的變化相一致的。阿其河斷面，1～6號(hào)樣地胡楊葉片SOD活性增加，在6號(hào)樣地達(dá)最大值，142.27 U/g，此時(shí)地下水位為4.85 m。阿拉干斷面，胡楊葉片SOD活性在2號(hào)和5號(hào)樣地分別為165.77、178.17 U/g，增加幅度分別為111.06%、126.85%，此時(shí)地下水位分別為7.70、8.00 m，表明此時(shí)胡楊SOD活性最高，受到嚴(yán)重干旱脅迫。方差分析表明，地下水位為5.00、5.20、7.70、8.00 m時(shí)胡楊SOD活性與地下水位1.48 m相比具有顯著差異（P<0.05）。但多重比較表明，地下水位為5.00、5.20 m時(shí)胡楊SOD活性與7.70、8.00 m相比不存在顯著差異。

2.5 胡楊POD活性與地下水位的關(guān)系

POD可把SOD歧化產(chǎn)生的H 2O 2變成H 2O，使活性氧維持在較低水平，從而減少對(duì)植物的傷害[11-12]。這3個(gè)斷面胡楊POD活性與地下水位的關(guān)系見圖5。

這3個(gè)斷面，雖然胡楊葉片POD 活性在個(gè)別樣地出現(xiàn)了升高，但總的是隨著地下水位下降而下降。沙吉力克斷面下降幅度為108.929 7 U/（g·min·m），阿其河斷面下降幅度為124.477 7 U/（g·min·m），阿拉干斷面下降幅度為115.324 1 U/（g·min·m）。在地下水位為4.85、5.00、7.70、8.00 m時(shí)胡楊POD活性表現(xiàn)為明顯下降，與地下水位1.48 m時(shí)胡楊POD活性相比具有顯著差異（P<0.05），但多重比較表明，地下水位為7.70、8.00 m時(shí)胡楊POD活性沒有顯著差異。

2.6 胡楊各生理指標(biāo)與地下水位的相關(guān)性分析

由胡楊葉片葉綠素、脯氨酸、MDA、SOD 、POD 等生理指標(biāo)與地下水位相關(guān)性可以看出，胡楊各項(xiàng)生理指標(biāo)與地下水位均已達(dá)到顯著相關(guān)，其中脯氨酸（0.494*）、MDA（0.843**） 、SOD活性（0.772**） 與地下水位呈正相關(guān)，與葉綠素（-0.704**）、POD活性（-0.799**）呈負(fù)相關(guān)。這進(jìn)一步有力地佐證了塔里木河中下游地區(qū)地下水位是限制植物生長發(fā)育的最直接、最主要因素;胡楊為了適應(yīng)環(huán)境，在地下水位不斷下降、干旱脅迫不斷加劇的過程中，通過調(diào)節(jié)自身各種生理功能來適應(yīng)干旱環(huán)境，以減少其受傷害程度。

3 討論與結(jié)論

（1）植物游離脯氨酸含量增加是植物對(duì)逆境脅迫的一種生理生化反應(yīng)，是植物在逆境下的適應(yīng)性表現(xiàn)[13-14]。該研究表明，隨地下水位的不斷下降，塔里木河中下游胡楊脯氨酸含量呈不斷增加的趨勢，并且在地下水位為5.00、8.00 m時(shí)，脯氨酸含量變化具有顯著差異，表明此地下水位對(duì)胡楊脯氨酸含量產(chǎn)生顯著影響，胡楊通過增加葉片中的脯氨酸含量來抵御干旱傷害，增強(qiáng)植物自身的抗旱性。

（2）葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，水分脅迫會(huì)使葉綠體的片層結(jié)構(gòu)受到損傷，最終表現(xiàn)為葉綠體光合活性下降[15]。該研究表明，在地下水位為4.85、8.00 m時(shí)，胡楊葉綠素含量表現(xiàn)為明顯下降，說明此地下水位對(duì)胡楊的葉綠素含量產(chǎn)生了顯著影響，可在一定程度上反映胡楊所受到的干旱脅迫程度。

（3）MDA作為膜脂過氧化主要產(chǎn)物之一，其含量是反映質(zhì)膜破壞程度的重要指標(biāo)[16]。該研究表明，隨著地下水位的不斷下降，干旱脅迫程度的不斷增強(qiáng)，胡楊MDA含量不斷增加，在研究中發(fā)現(xiàn)，在地下水位為5.00、8.00 m時(shí)，胡楊MDA含量具有顯著差異，表明地下水位對(duì)胡楊MDA含量產(chǎn)生了顯著影響，此時(shí)胡楊的膜脂過氧化作用強(qiáng)烈，質(zhì)膜受到損傷，胡楊生長受到傷害，可將MDA作為胡楊受傷害的指示指標(biāo)。

（4）SOD和POD是植物保護(hù)系統(tǒng)的重要酶[17-18]。該研究表明，在地下水位為5.00、8.00 m時(shí)，胡楊的SOD活性不斷增加，表明胡楊為了適應(yīng)外界環(huán)境，通過提高SOD活性來盡可能地減輕氧自由基的傷害，以增強(qiáng)植物抗旱性;在地下水位為4.85、8.00 m時(shí)，POD活性呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，表明隨著地下水位的不斷下降，干旱脅迫程度的加強(qiáng)，氧自由基過量生成，超出了防御系統(tǒng)的清除能力。

綜上所述，在西北內(nèi)陸干旱區(qū)，水分脅迫是限制天然植物生長發(fā)育的最直接、最主要因素，塔里木河中下游胡楊林衰敗是干旱的結(jié)果。在地下水位為5.00 m時(shí)，胡楊的生理指標(biāo)含量發(fā)生明顯的變化，表明胡楊已遭受輕度的水分脅迫;在地下水位為8.00 m時(shí)胡楊受到嚴(yán)重的水分脅迫。

參考文獻(xiàn)

[1]

孫雪新，康向陽.胡楊的研究現(xiàn)狀及發(fā)展建議[J].世界林業(yè)研究，1993，6（4）：48-52.

[2] CHEN S L，DAI S X，LI J K，et al.Isolation of protoplast and ion channel recording in plasma membrane of suspension cells of Populus euphratica[J].Forestry studies in China，2002，4（1）：1-4.

[3] CHEN S L，LI J K，WANG S S，et al. Salt，nutrient uptake and transport，and ABA of Populus euphtatica：A hybrid in response to increasing soil NaCl[J].Trees，2001，15（3）：186-194.

[4] 劉群錄，張旭家，李義，等.胡楊液泡膜微囊H+-ATPase質(zhì)子泵活性研究[J].植物學(xué)報(bào)，2001，43（5）：495-500.

[5] PRAKASH M，RAMACHANDRAN K.Effects of moisture stress and anti-transpirants on leaf chlorophyll[J].Jorumal of agronomy and crop science，2000，184（3）：153-156.

[6] 侯福林.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)教程[M].北京：科學(xué)出版社，2004：90-92.

[7] 蘇正淑，張憲政.幾種測定植物葉綠素含量的方法比較[J].植物生理學(xué)通訊，1989，25（5）：77-78.

[8] 鄒琦.植物生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995：163-164.

[9] KOCHBA J，LAVEE S，SPIEGEL-ROY P.Differences in peroxidase activity and isoenzymes in embryogenic ane non-embryogenic ‘Shamouti orange ovular callus lines[J].Plant Cell Physiol，1977，18：463-467.

[10] 鄒春靜，韓士杰，徐文鐸，等.沙地云杉生態(tài)型對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14（9）：1446-1450.

[11] TANG W，NEWTON R J，OUTHAVONG V.Exogenously added polyamines recover browning tissues into normal callus cultures and improve plant regeneration in pine[J].Physiologia plantarum，2004，122（3）：386-395.

[12] EDERLI L，REALE L，F(xiàn)ERRANTI F，et al.Responses induced by high concentration of cadmium in Phragmites australis roots[J].Phsiologia plantarum，2004，121（1）：66-74.

[13] 劉娥娥，宗會(huì)，郭振飛，等.干旱、鹽和低溫脅迫對(duì)水稻幼苗脯氨酸含量的影響[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2000，8（3）：235-238.

[14] 陳英華，嚴(yán)重玲，李裕紅，等.鹽脅迫下紅海欖脯氨酸與活性氧代謝特征研究[J].廈門大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2004，43（3）：402-405.

[15] 韓占江，胡超越，李芮，等.硬枝堿蓬幼苗對(duì)鹽旱脅迫的生理響應(yīng)[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2017，31（7）：145-150.

[16] 陸嘉惠，呂新，梁永超，等.新疆脹果甘草幼苗耐鹽性及對(duì)NaCl脅迫的離子響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，37（9）：839-850.

[17] 方芳，郭水良，黃華，等.開花期加拿大一枝黃花水浸提液對(duì)3種作物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].植物研究，2007，27（5）：569-573.

[18] 魏煒，趙欣平，呂輝，等.三種抗氧化酶在小麥抗干旱逆境中的作用初探[J].四川大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2003，40（6）：1172-1175.