海洋酸化的食物鏈效應(yīng)及其對海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的潛在影響

金 鵬，高坤山

(1.廈門大學(xué)近海海洋環(huán)境科學(xué)國家重點實驗室，福建 廈門 361102；2.廣州大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣東 廣州 510006)

化石燃料的使用等人類活動釋放包括CO2在內(nèi)的大量溫室氣體，導(dǎo)致全球變暖；與此同時，海洋吸收大量礦物燃料衍生的CO2(超過100萬t/h)，緩解了全球變暖，卻使海水pH下降，導(dǎo)致海洋酸化[1].研究顯示，自工業(yè)革命以來，海洋吸收了人類排放CO2量的1/3以上，已導(dǎo)致上層海洋H+質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加30%[2].在能源使用結(jié)構(gòu)不發(fā)生大變化的情況下，大氣CO2濃度將繼續(xù)升高，已有模型預(yù)測至21世紀(jì)末，海洋酸化會使上層海洋pH下降0.3～0.4，H+質(zhì)量分?jǐn)?shù)將增加100%～150%[3].目前的酸化速率是過去3億年間海洋酸化事件中最快的[4].海洋酸化引起的海水化學(xué)(碳酸鹽系統(tǒng)及物質(zhì)形態(tài))、物理(聲波傳遞速率)及生物過程變化正在改變海洋生物賴以生存的環(huán)境，影響海洋生物的代謝及海洋生態(tài)的演化過程.

迄今，有關(guān)海洋酸化對生物的影響及生態(tài)效應(yīng)研究已經(jīng)涵蓋病毒[5]、細(xì)菌[6-8]、浮游植物[9-11]、大型海藻[12-13]、浮游動物[14-16]、棘皮類[17-19]、魚類[20-22]等多種海洋生物[23-26].然而，目前海洋酸化的研究多聚焦于單一營養(yǎng)級(初級生產(chǎn)者、次級生產(chǎn)者或更高營養(yǎng)級)，關(guān)于其食物鏈效應(yīng)尚缺乏足夠的科學(xué)認(rèn)知.本文主要綜述海洋酸化的食物鏈效應(yīng)及其對海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響，并展望相關(guān)研究的發(fā)展趨勢.

1 海洋酸化的食物鏈效應(yīng)

1.1 對浮游植物脂肪酸的影響及其食物鏈效應(yīng)

初級生產(chǎn)者是水域生態(tài)系統(tǒng)中脂肪酸特別是多不飽和脂肪酸(PUFA)合成的重要載體，其以食物形式向不能自身合成脂肪酸的初級或更高營養(yǎng)級的消費者提供主要的脂肪酸來源.初級生產(chǎn)者中脂肪酸組成和含量的變化會通過食物鏈的傳遞，影響次級生產(chǎn)者浮游動物的生長以及產(chǎn)卵率[27]，改變魚體內(nèi)脂肪酸的含量和組成，影響魚類的發(fā)育[28]，進(jìn)而影響人類食物的品質(zhì)和營養(yǎng)價值，對人類健康產(chǎn)生影響[29].

(a)紅色表示上調(diào)，綠色表示下調(diào);AMP.單磷酸腺苷，ADP.二磷酸腺苷，ATP.三磷酸腺苷，ADK.腺苷激酶， GADPH.三磷酸甘油醛脫氫酶，NDPK.二磷酸核苷激酶，GTP.三磷酸鳥苷，NAD.輔酶Ⅰ，NADH.還原型輔酶Ⅰ.(b)和(d)30 L微尺度培養(yǎng)體系；(c)和(e)4 000 L中尺度培養(yǎng)體系.*p<0.05.圖1 海洋酸化條件下浮游植物細(xì)胞內(nèi)的代謝途徑變化(a),以及浮游植物細(xì)胞內(nèi)(b～c)和 浮游動物體內(nèi)(d～e)毒性物質(zhì)苯酚類含量的變化(修改自文獻(xiàn)[34])Fig.1 Altered metabolic pathways under ocean acidification (a),and the changes of phenolic compound contents in phytoplankton cells (b-c) and zooplankton bodies (d-e) (modified from Ref.[34])

關(guān)于海洋酸化對初級生產(chǎn)者中脂肪酸含量和組成的影響，目前已經(jīng)有諸多研究報道.硅藻筒柱藻(Cylindrothecafusiformis)在海洋酸化條件下(CO2體積分?jǐn)?shù)0.075%)生長，其細(xì)胞內(nèi)PUFA質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低約3%，營養(yǎng)價值降低[30].由于初級生產(chǎn)者中10%～20%的必需生物大分子會通過食物鏈傳遞至下一營養(yǎng)級，所以初級生產(chǎn)者的PUFA含量及營養(yǎng)價值降低勢必會影響到次級生產(chǎn)者.這一假設(shè)在Rossoll等[27]的研究中得到驗證：該研究分析了對照組和海洋酸化條件下培養(yǎng)的硅藻假微型海鏈藻(Thalassiosirapseudonana)的生化組分，并將其喂食次級生產(chǎn)者湯氏紡錘水蚤(Acartiatonsa)，結(jié)果顯示海洋酸化顯著降低了該硅藻的總脂肪酸和PUFA含量，并影響湯氏紡錘水蚤的生長以及產(chǎn)卵率.以原位浮游植物群落為研究對象的中尺度圍格實驗也證實，海洋酸化條件下浮游植物群落中PUFA含量降低，并通過食物鏈傳遞顯著降低橈足類飛馬哲水蚤(Calanusfinmarchicus)體內(nèi)的PUFA含量[31].另外，受酸化影響，脂肪酸與蛋白質(zhì)或碳水化合物的比例變化亦會降低初級生產(chǎn)者向次級生產(chǎn)者的營養(yǎng)級傳遞效率(高達(dá)50%),從而顯著降低浮游動物的生物量[14].然而，也有研究顯示海洋酸化可提高一些海洋無脊椎動物的餌料價值或可利用性，從而緩解海洋酸化對其的負(fù)面效應(yīng)[32].除初級生產(chǎn)者外，一些更高營養(yǎng)級的生物(如魚和蝦)的營養(yǎng)價值在海洋酸化條件下也會發(fā)生變化，如一種經(jīng)濟(jì)牡蠣的蛋白質(zhì)、脂質(zhì)、碳水化合物及熱量值均受海洋酸化影響顯著降低[33].綜上所述，海洋酸化可以影響初級生產(chǎn)者的脂肪酸含量和組成，并通過食物鏈傳遞至次級生產(chǎn)者，從而對其生長、繁殖、行為等產(chǎn)生間接影響.

1.2 對藻類中苯酚類和碘含量的影響

除備受關(guān)注的脂肪酸等生物大分子外，海洋酸化還會影響浮游植物及大型海藻的一些次級代謝產(chǎn)物，使得浮游植物累積毒性物質(zhì)苯酚類，大型褐藻的碘含量增加.研究發(fā)現(xiàn)[34](圖1)：浮游硅藻與顆石藻類等細(xì)胞內(nèi)的苯酚類物質(zhì)含量，在酸化條件下與對照組相比質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了46%～212%；同時呼吸速率增加了130%～160%.該現(xiàn)象的機(jī)制是：浮游植物細(xì)胞內(nèi)脂肪酸β-氧化、三羧酸循環(huán)、糖酵解等代謝途徑加速，呼吸作用增強(qiáng)，以獲取抵御酸化脅迫所需要的額外能量，從而增加了苯酚類的含量.將以上浮游植物喂食浮游動物(橈足類)后，浮游動物體內(nèi)的苯酚類物質(zhì)含量也明顯升高，質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加了28%～48%.由于苯酚類物質(zhì)具有毒性，這種物質(zhì)在次級生產(chǎn)者體內(nèi)的累積可能會對其生理產(chǎn)生負(fù)面影響，并可能通過食物鏈傳遞至更高營養(yǎng)級.另有研究顯示，在海洋酸化條件下，蝦捕食浮游植物和浮游動物后其肉質(zhì)口感變差[35]，這可能與Jin等[34]發(fā)現(xiàn)的酸化食物鏈效應(yīng)機(jī)制有關(guān).另外，褐藻類的海帶適應(yīng)海洋酸化條件后其藻體中碘含量升高，被鮑魚攝食后鮑魚組織內(nèi)碘含量顯著增加[36].該現(xiàn)象的機(jī)制為：受酸化影響，海帶的碘代謝通路中鹵代過氧化物酶(vHPOs)表達(dá)水平顯著降低.綜上所述，海洋酸化會影響初級生產(chǎn)者中一些次級代謝產(chǎn)物(如苯酚類)或其他生源元素(如碘)的含量，將其傳遞至次級生產(chǎn)者并在其體內(nèi)累積，進(jìn)而對海產(chǎn)品的質(zhì)量產(chǎn)生影響(圖2).

圖2 海洋酸化的食物鏈效應(yīng)示意圖(修改自文獻(xiàn)[37])Fig.2 Schematic diagram showing the food chain effects of ocean acidification (modified from Ref.[37])

1.3 對浮游植物群落組成的影響

海洋酸化的食物鏈效應(yīng)不僅體現(xiàn)在生化組成上，還體現(xiàn)在浮游植物的群落組成上.關(guān)于海洋酸化對浮游植物群落組成的影響已有所認(rèn)知；然而這種群落組成的變化對食物網(wǎng)的物質(zhì)和能量傳遞產(chǎn)生的級聯(lián)效應(yīng)卻鮮有報道.在海洋酸化條件下粒徑較大的硅藻受益較大，其生長速率受到的促進(jìn)幅度較大[38-39]，在原位培養(yǎng)實驗中，海洋酸化條件下浮游植物群落結(jié)構(gòu)逐漸向大粒徑硅藻占主體的方向演替[39-43]，可縮短食物鏈長度，從而提高物質(zhì)和能量傳遞效率[44]，進(jìn)而提高次級生產(chǎn)者的生產(chǎn)效率.然而也有例外：在北大西洋一天然CO2噴口處，一種粒徑較大的鏈狀硅藻豐度隨著CO2濃度升高而升高；但由于這種硅藻不受次級生產(chǎn)者青睞，所以一些腹足類軟體動物和海膽的豐度順著CO2濃度升高的梯度反而降低[45].

由此可見，由海洋酸化驅(qū)動的浮游植物群落演替所產(chǎn)生的食物鏈效應(yīng)與群落演替后占主體的浮游植物類群屬性相關(guān)，且這種關(guān)聯(lián)在產(chǎn)毒藻中尤為明顯.在北大西洋加那利群島附近一片寡營養(yǎng)鹽海區(qū)，對原位浮游植物群落開展的為期2個多月的中尺度圍格實驗[46]顯示：當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)升高到0.06% 時，一種有毒藻類Vicicitusglobosus的豐度成倍增加；當(dāng)CO2體積分?jǐn)?shù)升高到0.08%時，產(chǎn)生藻華.這種有毒藻類的大量繁殖使得以前占主導(dǎo)地位的浮游生物物種(如橈足類、纖毛蟲和腰鞭毛蟲等)的豐度急劇下降，從而減少了由初級生產(chǎn)者向次級生產(chǎn)者的物質(zhì)和能量流動；海洋食物鏈的崩潰使顆粒物質(zhì)在海洋上層水體中的存留時間延長，從而降低了顆粒物向深海的輸送效率，進(jìn)一步削弱了海洋作為地球上最大碳匯的功能，加劇氣候變化.然而在瑞典峽灣的一項原位實驗中，CO2濃度升高顯著提高了初級生產(chǎn)力，進(jìn)而提高了次級生產(chǎn)者及更高營養(yǎng)級的魚類豐度，提升了大西洋鯡魚(Clupeaharengus)幼體的存活率，這體現(xiàn)了由海洋酸化驅(qū)動的由下而上的正面食物鏈效應(yīng)[47].可見，海洋酸化的食物鏈效應(yīng)存在區(qū)域性差異.

海洋酸化的生理生態(tài)效應(yīng)受控于其他環(huán)境因子的變化.在近岸水域，海水富營養(yǎng)化使得赤潮不斷爆發(fā)[48]，赤潮期間海水中CO2濃度顯著降低，海水pH值升高而出現(xiàn)“堿化”，可在短時間內(nèi)抵消海洋酸化對浮游植物群落演替的效應(yīng)[49-52].因此，在近岸水域，海洋酸化對浮游植物群落演替的影響及其級聯(lián)的食物鏈效應(yīng)，很大程度上取決于該水體的富營養(yǎng)化程度.不同海區(qū)受陸源輸入、物理過程和生物活動的影響程度不同，海洋酸化效應(yīng)也會不同[40,53-55]；但海洋酸化可以引起浮游植物群落的演替，進(jìn)而通過食物鏈傳遞至更高營養(yǎng)級，并產(chǎn)生正面或負(fù)面效應(yīng).這種效應(yīng)很大程度上取決于演替后浮游植物群落中優(yōu)勢種的屬性(是否有毒或是否受捕食者青睞等)；同時又存在較大的空間異質(zhì)性，還受到其他環(huán)境因素的影響.如2010—2014年間在瑞典、芬蘭、挪威和西班牙的不同海區(qū)開展的5次原位中尺度圍隔實驗[56]發(fā)現(xiàn)：營養(yǎng)鹽水平顯著影響原位浮游植物群落結(jié)構(gòu)及演替，從而進(jìn)一步影響食物鏈傳遞及生物地球化學(xué)循環(huán).即在寡營養(yǎng)鹽海區(qū)，海洋酸化提高了顆粒有機(jī)物的碳氮比，并進(jìn)一步提高其向下輸送效率；而在營養(yǎng)鹽充足海區(qū)，碳氮比顯著降低.

1.4 對次級生產(chǎn)者的影響

如前文所述，海洋酸化可以通過影響初級生產(chǎn)者的生化組成、群落結(jié)構(gòu)等間接地對初級消費者、次級消費者等次級生產(chǎn)者產(chǎn)生級聯(lián)效應(yīng)；但海洋酸化引起的海水碳酸鹽系統(tǒng)振蕩同樣會直接影響次級生產(chǎn)者.這種直接效應(yīng)(表1)有正面效應(yīng)也有負(fù)面效應(yīng)，或沒有效應(yīng).Clark等[22]考察了6個不同種類的超過900條野生魚和養(yǎng)殖魚，發(fā)現(xiàn)海洋酸化對珊瑚礁魚類躲避捕食等活動水平和行為偏側(cè)化(活動時傾向于使用一側(cè)大腦)沒有顯著的負(fù)面影響.這項研究結(jié)果挑戰(zhàn)了以往的科學(xué)認(rèn)知，在學(xué)術(shù)界引起了激烈的辯論.Munday等[76]對此提出了16點質(zhì)疑，指出其在研究方法、實驗材料的選擇等方面存在問題，因此難以推翻海洋酸化影響珊瑚礁魚類行為的理論；并進(jìn)一步分析了過去110篇關(guān)于海洋酸化對魚類行為影響的論文，指出44篇有關(guān)珊瑚礁魚的論文中有41篇論文顯示海洋酸化對魚類的關(guān)鍵行為均體現(xiàn)出明顯的效應(yīng).關(guān)于海洋酸化對更高營養(yǎng)級生物如魚類的影響尚存在較大的分歧和爭議，需要開展進(jìn)一步研究.

表1 海洋酸化對次級生產(chǎn)者的直接效應(yīng)Tab.1 Direct effects on secondary producer by ocean acidification

2 海洋酸化對海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的潛在影響

綜上，海洋酸化可以影響初級生產(chǎn)者體內(nèi)的生物大分子(如脂肪酸)、次級代謝產(chǎn)物(如苯酚類)、生源元素(如碘)等各生化組分的含量和組成，也可以改變初級生產(chǎn)者的群落結(jié)構(gòu)和組成，從而影響海洋食物網(wǎng)中物質(zhì)和能量從初級到次級消費者以及更高營養(yǎng)級的傳遞，引發(fā)食物鏈效應(yīng).這種上行效應(yīng)會影響海產(chǎn)品的品質(zhì)，甚至危及人類健康.

2007年Gazeau等[77]構(gòu)建了海洋酸化與貝類死亡率的關(guān)系，并給出了評估參數(shù).之后，越來越多學(xué)者從產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)角度探究了海洋酸化的影響[77-78].評估海洋酸化對海洋產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響涉及兩個關(guān)鍵步驟：一是確定海洋酸化程度及其與海產(chǎn)品產(chǎn)量之間的關(guān)系，二是對受影響海產(chǎn)品的產(chǎn)量進(jìn)行估算.Cooley等[79]的估算結(jié)果顯示美國貝類產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)損失至2060年可高達(dá)22億美元，屆時漁業(yè)捕撈量將下降6%～25%，經(jīng)濟(jì)損失可達(dá)17億～100億美元.Fernandes等[80]則估算了海洋酸化和升溫對英國捕魚量的影響，結(jié)果顯示經(jīng)濟(jì)損失至2050年可達(dá)8 700萬英鎊.Narita等[81]指出意大利、法國和西班牙這幾個現(xiàn)今貝類生產(chǎn)大國將是受海洋酸化沖擊的重災(zāi)區(qū)，到21世紀(jì)末整個歐洲貝類產(chǎn)業(yè)每年的經(jīng)濟(jì)損失將超過10億美元.放眼全球來看，在消費貝類的量不變的前提條件下，到21世紀(jì)末，海洋酸化可導(dǎo)致海洋貝類產(chǎn)業(yè)損失60億美元；如果再考慮消費者對貝類消費需求隨收入增加，這一數(shù)值可高達(dá)1 000億美元[82].

我國是世界上最大的水產(chǎn)大國，貝類養(yǎng)殖產(chǎn)量約占全球總量的85%.近年來，海洋酸化對中國貝類產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響倍受關(guān)注.于千鈞等[83]采用凈現(xiàn)值估價法分析顯示，未來100年內(nèi)中國貝類產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)將面臨142億～11 500億美元的現(xiàn)值損失，損失程度與海洋酸化程度相關(guān).健康發(fā)展的水產(chǎn)產(chǎn)業(yè)在保障國家糧食安全、豐富動物蛋白種類、維持沿海海區(qū)穩(wěn)定、拓寬就業(yè)渠道、增加農(nóng)漁收入、維持沿海漁區(qū)穩(wěn)定、清潔海域水質(zhì)和固碳匯碳等方面都發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[83].因此，開發(fā)新型養(yǎng)殖技術(shù)或有效實施貝藻組合型養(yǎng)殖，引入藻類以固定過量的CO2，一方面可減輕海洋酸化的負(fù)面影響，另一方面可為貝類生長提供較多的浮游植物產(chǎn)量以及高水平溶解氧，促進(jìn)貝類生長，這是當(dāng)下科學(xué)與產(chǎn)業(yè)領(lǐng)域共同關(guān)注的熱點.

3 展 望

海洋酸化與全球變暖是由人類碳排放引起的,同時也是當(dāng)今社會面臨的兩個重大環(huán)境問題,威脅海洋生態(tài)系統(tǒng).為此，相關(guān)生態(tài)學(xué)效應(yīng)研究已經(jīng)在全球廣泛開展[84].如前所述，就海洋酸化的食物鏈效應(yīng)及其對海洋水產(chǎn)經(jīng)濟(jì)的潛在影響，雖已取得一些進(jìn)展，但尚存在諸多的未知問題和不確定性.為提升人們對海洋酸化生態(tài)效應(yīng)的認(rèn)知，促進(jìn)抵御酸化脅迫的技術(shù)研發(fā)，未來可從以下幾個方面開展研究：

首先，應(yīng)將短期實驗拓展至長期以明晰海洋生物的適應(yīng)性響應(yīng).作為海洋初級生產(chǎn)的主要貢獻(xiàn)者，浮游植物具有種群數(shù)目大、生長速率快、遺傳變異持續(xù)性強(qiáng)等特征，因此它們在應(yīng)對海洋環(huán)境變化時具有較大的適應(yīng)性潛能，可以產(chǎn)生進(jìn)化性響應(yīng)[85-89].這種進(jìn)化性響應(yīng)可能進(jìn)一步惡化浮游植物的餌料價值，也可能在一定程度上改善餌料品質(zhì)，因此海洋酸化對浮游植物的餌料價值的影響需要進(jìn)一步研究.

其次，關(guān)注氣候變化和人類活動雙重作用下海洋環(huán)境正在發(fā)生的巨大變化.除海洋酸化外，海洋升溫(暖化)、海洋脫氧(低氧化)、上部混合層變淺以及層內(nèi)紫外輻射暴露量增加(因為混合路徑變短)等多重環(huán)境脅迫正在影響生態(tài)與生物地球化學(xué)過程.如在海洋暖化狀態(tài)下，短期一周的升溫(熱浪狀態(tài))會降低硅藻的總脂質(zhì)及某些必需PUFA的含量，但經(jīng)過長期升溫馴化(適應(yīng)生長800～2 400代，約2年)后又可得到一定程度的恢復(fù)[90].然而在海洋酸化影響下能否出現(xiàn)這種現(xiàn)象，目前尚不明確.在近岸水域，還存在嚴(yán)重的水體富營養(yǎng)化問題.關(guān)于海洋酸化與其他環(huán)境因子對初級生產(chǎn)者的生化、生源要素組成的復(fù)合效應(yīng)(疊加、協(xié)同增效或拮抗效應(yīng))均有報道[91]，但大多基于實驗室受控條件下的實驗，難以反映自然環(huán)境波動條件下的復(fù)合效應(yīng).然而如何在自然震蕩或接近原位復(fù)雜環(huán)境條件下開展海洋酸化與其他環(huán)境因子復(fù)合效應(yīng)的研究，目前仍面臨技術(shù)上的挑戰(zhàn).海洋酸化中尺度生態(tài)系統(tǒng)實驗類似于海洋中的圍格實驗，可在原位環(huán)境振蕩條件下研究海洋酸化的生態(tài)效應(yīng)，目前在德國、挪威、比利時、美國、中國(廈門大學(xué)等)、秘魯、西班牙、韓國等國家均有開展.如我國科學(xué)家使用4 t海水的原位中尺度實驗設(shè)施，發(fā)現(xiàn)海洋酸化在原位波動環(huán)境條件下使初級生產(chǎn)者及其捕食者體內(nèi)的毒性物質(zhì)苯酚類含量顯著升高，首次在不同規(guī)模研究體系中驗證了海洋酸化的食物鏈效應(yīng)[34].然而，此類中尺度實驗設(shè)施依然存在諸多困難，在均勻控溫和碳酸鹽系統(tǒng)穩(wěn)定性控制等方面尚存在技術(shù)瓶頸.

再次，食物鏈研究應(yīng)延伸至多個營養(yǎng)級.目前關(guān)于海洋酸化的食物鏈效應(yīng)都聚焦于兩個營養(yǎng)級(初級生產(chǎn)者至初級消費者)[27,34,36]，很少涉及3個甚至更多營養(yǎng)級的研究.海洋酸化條件下，初級生產(chǎn)者中累積的毒性物質(zhì)可向初級消費者傳遞，但能否向更高營養(yǎng)級的魚類或人類傳遞(圖2)并產(chǎn)生相關(guān)的毒理學(xué)效應(yīng)，目前尚缺乏科學(xué)認(rèn)知.海洋酸化對海產(chǎn)品的影響是否會間接威脅人類健康尚不明確.因此，未來的研究應(yīng)延伸食物鏈研究至多個營養(yǎng)級，并建立科學(xué)、系統(tǒng)評估食物鏈效應(yīng)的方法和體系，為更準(zhǔn)確地評估海洋酸化的食物鏈效應(yīng)提供科學(xué)依據(jù).

最后，應(yīng)加強(qiáng)學(xué)科交叉與合作.如前所述，要準(zhǔn)確評估海洋酸化對海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響，涉及到確定海洋酸化狀況及其與海產(chǎn)品產(chǎn)量之間的關(guān)系和對受影響海產(chǎn)品的產(chǎn)量進(jìn)行估算，前者屬于海洋科學(xué)領(lǐng)域，而后者屬于經(jīng)濟(jì)學(xué)研究范疇.因此，首先需要建立系統(tǒng)的研究方法及觀測體系，為準(zhǔn)確評估提供詳細(xì)的量化參數(shù)；其次應(yīng)從當(dāng)前產(chǎn)業(yè)狀況、人口增長水平、消費偏好等方面優(yōu)化經(jīng)濟(jì)學(xué)模型參數(shù)，從而準(zhǔn)確估算海洋酸化對海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的影響，為決策者制定相應(yīng)政策以減少經(jīng)濟(jì)損失提供科學(xué)參考.總之，為及早減輕海洋酸化對海洋漁業(yè)經(jīng)濟(jì)的負(fù)面影響，應(yīng)在上述幾個方面開展深度合作與交叉性研究.