燕麥馬鈴薯間作對燕麥光合特性及產(chǎn)量的影響

滿本菊，劉吉利，賀錦紅，蔡 明，楊亞亞，王志丹，閆承宏，楊 茜，吳 娜

(1.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏銀川 750021; 2.寧夏大學(xué)環(huán)境工程研究院，寧夏銀川 750021)

燕麥屬于一年生糧飼兼用作物[1]，其種植面積居世界栽培作物的第六位。燕麥含有較高質(zhì)量的蛋白質(zhì)和脂肪等營養(yǎng)物質(zhì)，其植株鮮嫩多汁，氨基酸含量均衡[2]，是寧夏南部山區(qū)作物輪作倒茬及飼草供應(yīng)的優(yōu)勢作物。合理推廣燕麥的種植技術(shù)，有利于解決當?shù)仫暡莨?yīng)不足與農(nóng)民收入低的問題[3]。

合理的間套作可以使作物從時間和空間上形成生態(tài)位互補關(guān)系[4]，提高作物群體的光能利用率，促進不同生態(tài)位作物的和諧共生[5]，從而實現(xiàn)作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目的。合理的間作系統(tǒng)能提高作物對環(huán)境的生理適應(yīng)能力[6-8]，改善土壤的生態(tài)環(huán)境[9]。李 越等[10]研究表明，馬鈴薯和蠶豆間作可以在一定程度上通過改善根系微生物環(huán)境，減少馬鈴薯連作障礙。王 娜等[11]研究認為，在馬鈴薯和玉米間作體系中，土壤中有益微生物種類增加，有害致病微生物減少，能有效緩解馬鈴薯連作障礙。王慶宇等[12]研究表明，燕麥和黑豆間作系統(tǒng)較單作系統(tǒng)，土壤脲酶活性和蔗糖酶活性都有顯著性增加。國內(nèi)外研究對馬鈴薯與豆科、多種禾本科作物間作系統(tǒng)中土壤微生態(tài)環(huán)境關(guān)注較高，但有關(guān)馬鈴薯間作燕麥研究較少，對這一間作系統(tǒng)的光合特性尚不明確。因此，本試驗通過設(shè)置馬鈴薯與燕麥不同的間作比例，探究間作比例對燕麥光合特性及產(chǎn)量的影響，以期為寧南山區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年在寧夏中衛(wèi)市海原縣樹臺鄉(xiāng)大嘴村試驗基地進行，其地理位置處于北緯36°06′～37°04′、東經(jīng)105°09′～106°10′之間，位于海原縣西南部；海撥2 166 m，年平均降水量286 mm，年無霜期為149～171 d，年均氣溫7 ℃，屬于干旱半干旱帶，土壤類型為侵蝕黑壚土。前茬作物為馬鈴薯，耕層土壤含全氮0.319 g·kg-1，堿解氮39.9 mg·kg-1，有機質(zhì)8.6 g·kg-1，速效磷19.86 mg·kg-1，速效鉀229.8 mg·kg-1，全磷0.004 g·kg-1。

1.2 試驗設(shè)計

馬鈴薯和燕麥的供試品種為青薯9號(青海省農(nóng)林科學(xué)院所選育)和裸燕麥燕科1號(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科學(xué)院所選育)。試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計。共四個處理，分別是燕麥單作(IO)、馬鈴薯與燕麥間作行比2∶2(P2O2)、馬鈴薯與燕麥間作行比4∶2(P4O2)和馬鈴薯與燕麥間作行比 4∶8(P4O8)，每個處理三次重復(fù)。小區(qū)面積為 90 m2(15 m×6 m)，馬鈴薯采用起壟覆膜種植，壟寬0.6 m，株距0.4 m，于2018年5月4號種植，種植深度0.20～0.25 m ，用種量1 800 kg·hm-2。燕麥與馬鈴薯同期種植，條播，行距為 0.25 m，播種量90 kg·hm-2(單作與間作播種量相同)。間作處理中馬鈴薯與燕麥間距為 0.3 m。其中，氮肥、磷肥、鉀肥于翻地前一天撒施后翻耕入土；施用土壤調(diào)理劑240 kg，其中N ≥ 10%，SOM ≥ 8.0%，游離脯氨酸≥3.0%；馬鈴薯專用肥160 kg，其中N、P、K(N∶P∶K= 21∶8∶6)≥35%；尿素40 kg，N≥46.4%；二銨10 kg，N、P≥64%。其他管理同當?shù)卮筇锷a(chǎn)，9月1號收獲燕麥，10月5日收獲馬鈴薯。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 光合指標的測定

在燕麥苗期、抽穗期、開花期、灌漿期、成熟期用LI-6400便攜式光合儀(美國)于10：00-12：30在每小區(qū)選取5株有代表性的植株測定燕麥旗葉中部的光合指標，包括蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs、葉片凈光合速率Pn。計算水分利用效率WUE(Pn/Tr)。利用SPAD-502plu(日本)測定旗葉葉綠素含量。

1.3.2 產(chǎn)量、土地當量比、種間相對競爭力測定

收獲期取考種樣考察小穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重，每小區(qū)實收1 m2燕麥進行測產(chǎn)。成熟期對馬鈴薯進行測產(chǎn)和考種，對每個小區(qū)的商品薯 (≥0.075 kg)、大薯(≥0.1 kg)、中薯(<0.1 kg，≥0.05 kg)、小薯(<0.05 kg)分別計數(shù)、稱重。用土地當量比(LER)作為衡量產(chǎn)量間作優(yōu)勢的指標[13]；用種間相對競爭力(A)作為衡量一種作物相對另一種作物的資源競爭能力的指標[13]，本研究表示馬鈴薯相對燕麥的競爭能力Apo。計算公式如下：

LER=(Yip/Ysp)+(Yio/Yso)

式中，Yip和Yio分別代表間作中馬鈴薯和燕麥的產(chǎn)量；Ysp和Yso分別代表單作馬鈴薯和燕麥的產(chǎn)量。LER>1，表明間作比單作的資源利用效率高；LER<1，單作比間作資源利用效率高。

Apo=[Yip/(Ysp×Pp)]-[Yio/(Yso×Po)]

式中，Apo為馬鈴薯相對于燕麥的資源競爭力，Pp和Po分別為間作中馬鈴薯和燕麥所占的土地面積比例，其他變量與上式含義相同。Apo>0，表示馬鈴薯對資源的競爭力大于燕麥；Apo<0，表示馬鈴薯對資源的競爭力小于燕麥。

1.4 灰色關(guān)聯(lián)度分析

以四種種植模式作為評價對象，評價指標選取苗期、抽穗期、開花期、灌漿期和成熟期的葉片蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、水分利用率、葉綠素含量和產(chǎn)量構(gòu)成數(shù)據(jù)列[27]。

建立參考數(shù)據(jù)列和比較數(shù)據(jù)列。由各指標實測的最優(yōu)值組成“理想種植模式”，從而構(gòu)成參考數(shù)據(jù)列：X0(x)= {X0(1)，X0(2)，X0(3)，…，X0(m)} ，其中x= 1、2、3、…m，m為測定指標數(shù)；同一種植模式各指標的實測值構(gòu)成比較數(shù)據(jù)列：Xi(k)= {Xi(1)，Xi(2)，Xi(3)…Xi(n)} ，k=1、2、 3、…n，n為不同種植模式。本研究選取燕麥各時期旗葉的葉綠素含量、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率、水分利用效率 5 個光合指標和產(chǎn)量的最優(yōu)值為理想種植模式相應(yīng)的特性值。

為了消除各指標量綱帶來的影響，需要進行無量綱區(qū)間化，即把各指標的實測值轉(zhuǎn)化為評價值，用Kn(a)=Xi(k)/X0(x)表示，所有數(shù)值均在[0，1]之間。

建立關(guān)聯(lián)系數(shù)，εi(k)=[minminΔi(k)+ ρmaxmaxΔi(k)]/[Δi(k)+ρmaxmaxΔi(k)](1)式中：Δi(k)=|X0(x)-Xi(k)|，表示X0和Xi在第k的絕對差值；minminΔi(k)為二級最小差；maxmaxΔi(k)為二級最大差；ρ為分辨系數(shù)，ρ越小，則關(guān)聯(lián)系數(shù)間的差異越大，區(qū)分能力越強，取值范圍為[0，1]，ρ一般取 0.5。

根據(jù)以上公式建立灰色關(guān)聯(lián)度

式中：γi為等權(quán)關(guān)聯(lián)度，將εi(k)求平均值，得到不同種植模式燕麥的等權(quán)關(guān)聯(lián)度γi；γi'為加權(quán)關(guān)聯(lián)度；ωi(k)為權(quán)重系數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和SPSS 20.0進行數(shù)據(jù)分析，通過Duncan法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 間作對燕麥旗葉光合特性的影響

2.1.1 對旗葉凈光合速率的影響

由圖1可知，燕麥凈光合速率各時期各處理間差異程度表現(xiàn)不一。苗期，P4O8和P2O2處理的凈光合速率最大和最小， P4O8處理分別較IO、P2O2、P4O2處理高36.26%、98.06%、 36.26%，顯著水平，P2O2處理顯著低于其他處理，IO與P4O2處理差異不顯著。抽穗期，IO和P4O8處理凈光合速率分別最大和最小， IO處理分別較P2O2、P4O2、P4O8處理高67.14%、 12.93%、69.59%，差異均達顯著水平，P4O2處理顯著高于P2O2和P4O8處理，P2O2和P4O8處理間差異不顯著。開花期、灌漿期和成熟期各處理間燕麥的凈光合速率差異均顯著，開花期，IO處理的凈光合速率最大，P4O2處理次之，IO處理分別較P2O2、P4O2和P4O8處理高53.40%、 29.51%和149.53%。灌漿期，P4O2處理凈光合速率最大，分別較IO、P2O2和P4O8處理高 13.23%、76.35%和22.74%。成熟期，P2O2處理凈光合速率最大，P4O2處理次之，P2O2處理分別較IO、P4O2和P4O8處理高62.92%、79.62%和147.50%。說明各時期不同處理對燕麥凈光合速率的影響存在差異。

2.1.2 對旗葉蒸騰速率的影響

由圖2可知，除抽穗期和開花期外，間作處理燕麥旗葉蒸騰速率均顯著高于單作處理。苗期，P4O8處理旗葉蒸騰速率最大，P4O2處理次之，P4O8處理分別較IO、P2O2和P4O2處理高 49.23%、14.57%和8.18%，各間作處理顯著高于單作處理。抽穗期，P4O2處理蒸騰速率最大，P4O8處理次之，P4O2處理分別較IO、P2O2和P4O8處理高 66.15%、84.62%和28.57%，不同處理間差異顯著。開花期，P4O8處理蒸騰速率最大，分別較IO、P2O2和P4O2處理高39.57%、22.54%和 62.11%，且差異均達顯著水平。灌漿期和成熟期P2O2、P4O2、P4O8處理分別較單作處理高 21.48%、52.11%、42.25%和100.09%、 38.53%、40.37%，且差異均顯著。間作明顯提高了燕麥葉片的蒸騰速率。

2.1.3 間作對旗葉氣孔導(dǎo)度的影響

由圖3可知，燕麥旗葉氣孔導(dǎo)度在每個生育時期均表現(xiàn)為各間作處理高于單作處理，其中，在苗期、開花期、灌漿期和成熟期，各間作處理均顯著高于單作處理IO。苗期，P4O8處理氣孔導(dǎo)度最大，P4O2處理次之，二者分別較IO處理高114.94%、108.84%，P4O8和P4O2處理間差異不顯著，二者均顯著高于IO和P2O2處理。P2O2、P4O2、P4O8處理在抽穗期和開花期旗葉氣孔導(dǎo)度分別較IO處理高46.44%、 110.37%、66.84%和23.05%、19.24%、 38.82%，在灌漿期和成熟期分別較IO處理高896.2%、1 689.5%、 148.79%和148.19%、 37.32%、38.22%，差異均顯著。說明間作處理明顯提高了燕麥的氣孔 導(dǎo)度。

2.1.4 間作對旗葉水分利用率的影響

由圖4可知，除成熟期外，其余時期燕麥單作處理的水分利用率均高于間作處理。P2O2、P4O2、P4O8處理的水分利用率在苗期和開花期分別較單作處理降低47.25%、26.33%、8.69%和33.24%、46.48%、54.37%，在開花期和灌漿期分別較單作處理降低36.52%、13.20%、 71.34%和47.06%、25.79%、35.12%，差異均顯著。成熟期，P2O2處理水分利用率最大，且顯著高于其他處理。

2.1.5 間作對旗葉葉綠素含量的影響

由圖5可知，葉綠素含量在不同時期變化不一致。苗期，P2O2處理葉綠素含量顯著高于其他處理，其余處理間差異不顯著；抽穗期和開花期，不同處理間差異均不顯著；灌漿期和成熟期，IO處理的葉綠素含量顯著低于P2O2、P4O8處理，分別降低6.20%、25.47%和 22.47%、21.38%。這說明適宜的間作處理有利于提高中后期燕麥旗葉的葉綠素含量。

2.2 間作對作物產(chǎn)量、土地當量比的影響

由表1可知，各間作處理土地當量比(LER)均大于1，以P4O2處理的土地當量比最大，為 1.21，P2O2處理的土地當量比最小。三個間作處理中，馬鈴薯的資源競爭力均小于燕麥(Apo<0)，表現(xiàn)為P4O2>P2O2>P4O8。由此可知，合理的馬鈴薯-燕麥間作可以提高土地當量比，有效利用自然資源；合理減少燕麥行數(shù)和增加馬鈴薯行數(shù)能降低種間相對競爭力，有利于提高資源利用率及作物產(chǎn)量。

表1 間作對燕麥和馬鈴薯產(chǎn)量、土地當量比的影響Table 1 Effects of intercropping on crop yield and land equivalent ratio

2.3 間作系統(tǒng)光合與產(chǎn)量灰色關(guān)聯(lián)度評價

對各指標按照變異系數(shù)法的原則進行賦值，計算產(chǎn)量和各指標所占權(quán)重如表 2。將表 2 數(shù)據(jù)與各間作處理關(guān)聯(lián)系數(shù)代入公式(2)中，即可得到不同間作處理各時期光合特性與產(chǎn)量的等權(quán)關(guān)聯(lián)度(γi)、加權(quán)關(guān)聯(lián)度(γi')，將其從大到小排序，結(jié)果見表 3。根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)度評價的規(guī)則可知，關(guān)聯(lián)度越高說明越接近理想狀態(tài)，更具有間作優(yōu)勢。根據(jù)表3可知，在各生育時期，間作處理的加權(quán)關(guān)聯(lián)度和等權(quán)關(guān)聯(lián)度均高于單作處理，P4O2處理(除苗期外)在各時期的位次均為第一。表明P4O2處理能更好地提高資源的利用率，突顯間作優(yōu)勢。

3 討 論

賀錦紅等[14]研究認為，在馬鈴薯-燕麥間作系統(tǒng)中，燕麥生態(tài)位優(yōu)勢高于馬鈴薯，其功能葉凈光合作用高于單作燕麥。趙建華等[15]研究表明，玉米和花生間作可以提高間作系統(tǒng)的光能截獲能力，并且能夠促進高位作物對光能的利用，與本研究結(jié)果基本一致。王 甜等[16]研究表明，在馬鈴薯-玉米中，馬鈴薯葉片的蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化一致。厲 浩等[17]研究表明，在大豆-玉米間作中，間作大豆葉片隨蒸騰速率下降，氣孔導(dǎo)度提高；對蒸騰速率的影響有氣孔因素和非氣孔因素。本研究結(jié)果表明，燕麥蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的變化是一致的，說明間作系統(tǒng)中蒸騰速率的變化是由氣孔因素影響的。李超楠等[18]認為，蘋果和大豆間作有效提高了大豆的水分利用效率。本研究結(jié)果表明，從苗期至灌漿期，間作降低了燕麥的水分利用效率，成熟期顯著提高燕麥的水分利用效率，這與前人研究相反?？赡芤驗樽魑飳λ值睦眯室蚍N類而異，不同作物形成的田間小氣候不同，對作物光合特性的影響也不同[19]。肖繼坪等[20]研究表明，馬鈴薯和玉米間作降低了馬鈴薯葉片的葉綠素含量。唐秀梅等[21]認為，木薯和花生間作降低了花生葉片的葉綠素含量。本研究結(jié)果表明，馬鈴薯和燕麥間作提高了燕麥旗葉的葉綠素含量，這說明不同種類的作物間作對葉綠素含量的影響不同。

LER值的大小在一定程度可以衡量兩種作物是否適合間作，合理的間作能夠提高作物對資源的利用率。其大小和間作作物的種類、帶寬、行比等都有密切關(guān)系。南鎮(zhèn)武等[22]研究表明，玉米-花生的LER>1，具有一定的間作優(yōu)勢。也有研究表明大麥-豌豆的LER<1，種間競爭大于互補[23]，不利于間作。本研究中，馬鈴薯-燕麥間作處理的LER均大于1，其中P4O2處理的土地當量比最大，為1.21。這表明馬鈴薯-燕麥間作具有間作優(yōu)勢，在此間作系統(tǒng)中種間競爭作用小于互補作用，對光能等各種資源的利用率相對較高，有間作優(yōu)勢。此外還具有一定的產(chǎn)量優(yōu)勢，提高復(fù)合群體產(chǎn)量，從而提高了經(jīng)濟效益。

丁明亮等[24]研究表明，灰色關(guān)聯(lián)度評價方法在小麥新品系的選育方面起到了重要的作用。鄒盤龍等[25]認為，在馬鈴薯品種的評價方面灰色關(guān)聯(lián)度分析能夠真實高效的反映實際情況。本研究對馬鈴薯-燕麥四種間作模式下各生育時期的葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用率、葉綠素含量和產(chǎn)量共6個指標進行灰色關(guān)聯(lián)度分析。分析結(jié)果表明，光合特性表現(xiàn)優(yōu)質(zhì)的處理為P4O2，其產(chǎn)量也相對高于其他處理。各時期光合指標和產(chǎn)量的等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度位次都居高，這說明作物在生長發(fā)育的關(guān)鍵時期光合作用的高低直接影響著作物產(chǎn)量。

表2 間作系統(tǒng)不同時期燕麥光合指標與產(chǎn)量權(quán)重Table 2 Weighted photosynthetic index and yield of oat in different stages of intercropping system

表3 間作系統(tǒng)中不同時期燕麥光合與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度Table 3 Correlation between photosynthesis and yield of oat in different stages in the intercropping system

4 結(jié) 論

合理的馬鈴薯和燕麥間作可有效提高燕麥的光能利用率以及產(chǎn)量。P4O2處理土地當量比最大，種間競爭最小，作物產(chǎn)量相對較高，等權(quán)關(guān)聯(lián)度和加權(quán)關(guān)聯(lián)度度位次均最高；在生產(chǎn)中宜推廣種植的馬鈴薯-燕麥的間作行比為4∶2。