草甸草原與典型草原及其過(guò)渡帶群落物種組成比較

田 磊,烏仁其其格，任海燕,朱 毅，胡向敏

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，呼和浩特 010018；2.呼倫貝爾學(xué)院農(nóng)林學(xué)院，內(nèi)蒙古海拉爾 021000)

草甸草原是在雨水適中、氣候適宜條件下，由多年生叢生禾草及根莖性禾草占優(yōu)勢(shì)所組成的草原區(qū)。草甸草原是疏林草原與干草原之間的過(guò)渡類(lèi)型，屬于半濕潤(rùn)氣候，年降水量為350～450 mm，≥10℃的年積溫1800～2000℃，是天然的優(yōu)良打草場(chǎng)[1]。該地區(qū)物種比較豐富，以禾草貝加爾針茅(Stipabaicalensis)為建群種，其他禾草主要有羊草(Leymuschinensis)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、拂子茅(Calamagrostisepigeios)等，雜草主要有柴胡(Radixbupleuri)、委陵菜(PotentillachinensisSer.)、麻花頭(SerratulacentauroidesL.)和蒿類(lèi)等[2]，內(nèi)蒙古東部的呼倫貝爾市和錫林郭勒盟東部是其主要分布區(qū)。典型草原是建群種由典型旱生植物組成，以叢生禾草為主，伴生有中旱生雜草及根莖苔草，有時(shí)還混生有旱生灌木或小半灌木的草原區(qū)，屬于溫帶半干旱大陸性氣候，年降水量為250～450 mm，≥10℃的年積溫2000～2500℃，群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單[3]。主要植物組成為真旱生與廣旱生多年生叢生禾草，建群種為大針茅(Stipagrandis)、克氏針茅(StipakryloviiRoshev)、冷蒿(Artemisiafrigida)、百里香(ThymusmongolicusRonn)等植物，在我國(guó)主要分布于呼倫貝爾草原西部、錫林郭勒草原及鄂爾多斯草原東部等[4]。在目前開(kāi)展的研究中，主要在草甸草原和典型草原方面[5～7]進(jìn)行，而將其與群落過(guò)渡帶結(jié)合起來(lái)的研究基本上屬空白，而且在群落過(guò)渡帶研究中為不同生態(tài)系統(tǒng)之間演變的過(guò)渡帶，例如張林靜等[8]研究了新疆阜康綠洲-荒漠過(guò)渡帶內(nèi)土壤酸堿度、全鹽量、Cl-、K++Na+、Mg2+等與物種多樣性之間的關(guān)系，王國(guó)華等[9]研究了河西走廊荒漠綠洲過(guò)渡帶封育對(duì)土壤和植被的影響，王雪梅等[10]研究了塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過(guò)渡帶不同群落內(nèi)土壤間粒度的差異。近年來(lái)，呼倫貝爾草原上春季干旱多風(fēng)，夏季持續(xù)高溫，年降水量偏低，水分蒸發(fā)量增加，干旱程度加重，超載過(guò)牧現(xiàn)象仍然存在，沙化土地得不到及時(shí)治理，面臨著嚴(yán)重的危害[11～13]，因此僅研究草甸草原和典型草原是不夠的，還應(yīng)對(duì)其群落過(guò)渡帶的作用進(jìn)行研究。本研究以呼倫貝爾草原為研究對(duì)象，采用野外群落調(diào)查法，對(duì)呼倫貝爾草甸草原-過(guò)渡帶-典型草原群落間物種組成進(jìn)行分異比較，以期為研究呼倫貝爾草原生態(tài)環(huán)境變化和生態(tài)功能區(qū)劃提供更多參考。

1 研究地自然概況

呼倫貝爾草原位于內(nèi)蒙古自治區(qū)東北部，東起大興安嶺西部，西至呼倫湖西岸的低山丘陵(E115°31′～126°04′、N47°05′～53°20′，海拔650～700m)，地勢(shì)西高東低，氣候類(lèi)型為中溫帶大陸性半干旱氣候，冬季漫長(zhǎng)而寒冷干燥，春季多大風(fēng)，夏季短暫且比較溫暖，年平均氣溫在0℃左右，年降水量 250～380mm[14]。地表土層主要為沙質(zhì)栗鈣土，土地覆被類(lèi)型以草地為主[15]，植被主要由大針茅、貝加爾針茅、羊草、隱子草等組成[16～18]。

2 野外調(diào)查方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

本研究于2019年8月分別在內(nèi)蒙古呼倫貝爾市境內(nèi)的新巴爾虎左旗、陳巴爾虎旗及海拉爾區(qū)周邊地區(qū)的草原群落區(qū)選取5個(gè)樣地：即在海拉爾周邊地區(qū)草原群落選取草甸草原A樣地；在新巴爾虎左旗草原群落內(nèi)選取群落過(guò)渡帶B1、B2和B3樣地；在陳巴爾虎旗草原群落選取典型草原C樣地。草甸草原A樣地位于海拉爾周邊的謝爾塔拉11隊(duì)牧場(chǎng)內(nèi)，該樣地為草甸草原群落，建群種為貝加爾針茅+羊草。過(guò)渡帶B1樣地位于新巴爾虎左旗新蘇木包個(gè)頂敖包，該樣地為草甸草原與典型草原之間的過(guò)渡區(qū)域，建群種為羊草+雜類(lèi)草；過(guò)渡帶B2樣地位于新巴爾虎左旗新蘇木花忍混底，該樣地為草甸草原與典型草原之間的過(guò)渡區(qū)域，建群種為貝加爾針茅+羊草；過(guò)渡帶B3樣地位于新巴爾虎左旗阿木古冷鎮(zhèn)敖包，該樣地為草甸草原與典型草原之間的過(guò)渡區(qū)域，建群種為貝加爾針茅針茅+糙隱子草。典型草原C樣地位于陳巴爾虎旗西烏珠兒，該樣地為典型草原群落，建群種為大針茅+冷蒿。每個(gè)樣地隨機(jī)選取15個(gè)1m2(1m×1m)的樣方，分別調(diào)查群落的種類(lèi)、高度、蓋度、密度、多度及地上生物量。植物群落物種高度用直尺測(cè)量；植物群落物種蓋度采用目測(cè)法測(cè)定；植物群落物種多度采用直接計(jì)算法測(cè)定；植物生物量調(diào)查是齊地面刈割，將生物量和凋落物分種分別收集于信封袋內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室分別稱(chēng)量其鮮重、干重。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

將植物數(shù)據(jù)進(jìn)行植物種屬分類(lèi)分析比較，利用Excel 2010軟件計(jì)算其重要值、α多樣性指數(shù)、相似性系數(shù)等，并運(yùn)用Sigmaplot14.0進(jìn)行圖表制作。

2.2.1物種重要值

植物群落物種重要值計(jì)算公式為：

重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)蓋度)/3

相對(duì)高度=某一植物種的高度/各植物種高度之和×100%

相對(duì)密度=某一植物種的個(gè)體數(shù)/全部植物種的個(gè)體數(shù)×100%

相對(duì)蓋度=某一植物種的蓋度/各植物種的分蓋度之和×100%

2.2.2植物群落α多樣性

根據(jù)物種數(shù)目、所有植物種的個(gè)體數(shù)和重要值，利用以下公式計(jì)算群落α多樣性。

Margarlef豐富度指數(shù)(Ma):Ma=(S-1)/LnN

式中，S為物種數(shù)目；N為總物種數(shù)。

Shannon-wiener多樣指數(shù)(H'):

H'=-ΣPiLn(Pi)

式中，i為第i種植物；Pi為種i在該群落內(nèi)的重要值。

Simpson多樣性指數(shù)(D):D=1-Σ(Pi)2

式中，i為第i種植物；Pi為種i在該群落內(nèi)的重要值。

Pielou均勻度指數(shù)(Jp):

Jp=ΣPiLn(Pi)/Ln(S)

式中,S為物種數(shù)目；i為第i種植物；Pi為種i在該群落內(nèi)的重要值。

2.2.3群落相似性系數(shù)

群落相似性用Sorensen相似性指數(shù)CSI來(lái)表征，計(jì)算公式如下：

CSI=2C/(A+B)

式中,C為A、B兩群落所共有的物種數(shù)；A為A群落物種數(shù)；B為B群落物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 各樣地物種組成

草甸草原A樣地內(nèi)有植物93種，分屬于26科65屬，其中建群種為貝加爾針茅和羊草，伴生種為寸草苔(Carexduriuscula)，且寸草苔數(shù)量較多，生長(zhǎng)較為旺盛。過(guò)渡帶B1樣地內(nèi)有植物62種，分屬于23科47屬，建群種為羊草和草地麻花頭(Serratulayamatsutana)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、囊花鳶尾(Irisventricosa)、細(xì)葉柴胡(Bupleurummarginatum)等，伴生種為寸草苔；過(guò)渡帶B2樣地內(nèi)有植物53種，分屬于17科37屬，建群種為貝加爾針茅和羊草(重要值較高)，伴生種為糙隱子草和黃蒿(Artemisiasp.)；過(guò)渡帶B3樣地內(nèi)有植物59種，分屬于18科40屬，建群種為貝加爾針茅和糙隱子草，伴生種為羊草和冷蒿(羊草重要值較高)，物種數(shù)量較多。典型草原C樣地內(nèi)有植物40種，分屬于13科27屬，建群種為大針茅和冷蒿，伴生種為寸草苔和野韭(Alliumramosum)。各樣地不同群落內(nèi)植物科屬種的組成見(jiàn)圖1，建群種和伴生種重要值見(jiàn)表1。從圖1和表1可知，從草甸草原→過(guò)渡帶→典型草原群落中物種數(shù)逐漸減少，且建群種重要值波動(dòng)較大，樣地中逐漸出現(xiàn)蒿類(lèi)植物，尤其是典型草原C樣地建群種出現(xiàn)冷蒿，而在伴生種中草甸草原A樣地、過(guò)渡帶B1樣地以寸草苔為主，由過(guò)渡帶B2→過(guò)渡帶B3→典型草原C樣地蒿類(lèi)植物逐漸開(kāi)始成為建群種，草甸草原群落內(nèi)偶見(jiàn)種較多，典型草原群落內(nèi)偶見(jiàn)種較少。

圖1 不同樣地群落植物科屬種組成

表1 不同草原群落樣地建群種和伴生種重要值

3.2 各樣地之間相似性比較

各過(guò)渡帶與草甸草原和典型草原之間群落相似性系數(shù)均在50%左右(表2)，反向說(shuō)明B1樣地、B2樣地和B3樣地確實(shí)為群落過(guò)渡帶，且相似性差別都較小。在分析比較過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，過(guò)渡帶B1樣地和草甸草原A樣地相似性最高，相似性系數(shù)為59.35%，而過(guò)渡帶B1樣地與典型草原C樣地相似性系數(shù)為49.02%，與草甸草原A樣地相比明顯較低，說(shuō)明過(guò)渡帶B1樣地與草甸草原更相似；過(guò)渡帶B2樣地與草甸草原A樣地的相似性系數(shù)為47.95%，而與典型草原C樣地的相似性系數(shù)為53.76%，說(shuō)明過(guò)渡帶B2樣地在草甸草原和典型草原之間與典型草原更相似；過(guò)渡帶B3樣地與草甸草原、典型草原群落相似性指數(shù)較相近，分別為51.31%和54.55%，說(shuō)明過(guò)渡帶B3更偏向于典型草原(表2)。各樣地群落間相似程度大小依次為過(guò)渡帶B1與草甸草原A>過(guò)渡帶B3與典型草原C>過(guò)渡帶B2與典型草原C>過(guò)渡帶B3與草甸草原A>過(guò)渡帶B1與典型草原C>過(guò)渡帶B2與草甸草原A。

表2 不同群落樣地間相似性比較

3.3 各樣地之間物種多樣性比較

通過(guò)對(duì)不同樣地之間物種多樣性指數(shù)分析比較得出，Simpson多樣性指數(shù)都接近1，變化范圍是0.840～0.905，說(shuō)明各樣地物種多樣性較高，其大小順序依次為草甸草原A>過(guò)渡帶B3>過(guò)渡帶B1>過(guò)渡帶B2>典型草原C。Shannon-wiener多樣性指數(shù)越大，生物多樣性越高,其變化范圍是2.036～2.763，多樣性指數(shù)大小依次為草甸草原A>過(guò)渡帶B1>過(guò)渡帶B3>過(guò)渡帶B2>典型草原C。Pielou均勻度指數(shù)是反映群落內(nèi)每各物種個(gè)體數(shù)目分配均勻程度的指數(shù)，指數(shù)越大群落空間分布越均勻，其變化范圍是0.841～0.902，均大于0.5；不同樣地內(nèi)的Pielou均勻度指數(shù)之間差異較小，其大小依次為過(guò)渡帶B3>草甸草原A>典型草原C>過(guò)渡帶B2>過(guò)渡帶B1。Margarlef豐富度指數(shù)變化范圍是1.746～3.716，表現(xiàn)出明顯的差異，大小依次為草甸草原A>過(guò)渡帶B2>過(guò)渡帶B1>過(guò)渡帶B3>典型草原C(圖2)。整體來(lái)說(shuō)，草甸草原群落表現(xiàn)出較高的多樣性，而典型草原群落多樣性則較低，在3個(gè)群落過(guò)渡帶中過(guò)渡帶B2總體呈現(xiàn)物種多樣性較低的表現(xiàn)，但在Margarlef豐富度指數(shù)方面卻呈現(xiàn)出較高的特征。

圖2 不同草原群落樣地間物種多樣性指數(shù)比較

4 討論

群落過(guò)渡帶是指兩個(gè)或者多個(gè)群落之間或生態(tài)系統(tǒng)之間的過(guò)渡區(qū)域，是一個(gè)群落通向另一個(gè)群落的過(guò)渡帶。群落交錯(cuò)區(qū)物種的數(shù)目及一些物種的密度增大的趨勢(shì)稱(chēng)為“邊緣效應(yīng)”，群落過(guò)渡帶的物種數(shù)本應(yīng)該大于兩邊群落物種數(shù)，但是本試驗(yàn)三條過(guò)渡帶中每個(gè)樣地的物種數(shù)卻均小于典型草原和草甸草原群落的物種數(shù)。過(guò)渡帶物種數(shù)低于草甸草原和典型草原樣地，原因可能是：(1)試驗(yàn)樣地過(guò)渡帶與典型草原、草甸草原之間的距離太遠(yuǎn)，邊緣效應(yīng)影響較弱；(2)群落中寸草苔和蒿類(lèi)植物逐漸增多，或是由于放牧強(qiáng)度過(guò)高、降水不足和氣候干旱而導(dǎo)致的過(guò)渡帶邊緣效應(yīng)較弱，而將這三條過(guò)渡帶看為草甸草原與典型草原中間的整條過(guò)渡帶后，該區(qū)物種數(shù)便大于相鄰兩邊的草原，符合群落過(guò)渡帶的“邊緣效應(yīng)”。山丹等[19]在呼倫貝爾草原南緣植被類(lèi)型研究中也得出典型草原與草甸草原鑲嵌分布，且草甸草原呈向典型草原轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)；彭菲[20]通過(guò)研究水氮和放牧對(duì)內(nèi)蒙古典型草原初級(jí)生產(chǎn)力、物種組成和群落演替的影響指出，過(guò)渡放牧區(qū)域物種發(fā)生了明顯演替，這表明日趨加劇的干旱氣候和不合理的人為活動(dòng)導(dǎo)致所有植被類(lèi)型向旱生化方向演變。本試驗(yàn)通過(guò)分析各群落物種數(shù)、群落相似性及物種多樣性發(fā)現(xiàn)，在由草甸草原向典型草原過(guò)渡過(guò)程中，從東到西并不是一直呈線(xiàn)性關(guān)系降低，過(guò)渡帶B2樣地的Margarlef豐富度指數(shù)在3個(gè)群落過(guò)渡帶中呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，通過(guò)對(duì)各群落內(nèi)15個(gè)樣地物種數(shù)相關(guān)性系數(shù)分析(圖3)看出，過(guò)渡帶B2樣地與典型草原群落存在較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系，而與草甸草原存在較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。黃振艷等[21]在呼倫貝爾草甸草原研究中也發(fā)現(xiàn)，地上生物量與Margalef 指數(shù)和Shannon-wiener指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖3 不同群落樣地間物種數(shù)相關(guān)性分析

5 結(jié)論

5.1草甸草原與典型草原之間群落過(guò)渡帶在物種組成方面與典型草原差異較小，且與典型草原相似性更高。

5.2在物種多樣性方面，群落過(guò)渡帶的Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)和Margarlef豐富度指數(shù)均在草甸草原與典型草原之間，Pielou均勻度指數(shù)卻低于草甸草原和典型草原。