基于3-PG模型的長白落葉松生物量生長預(yù)測*

夏曉運 龐 勇 黃慶豐 吳 榮 陳東升 白 羽

1.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院 合肥 230036； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所 北京 100091； 3.國家林業(yè)和草原局林業(yè)遙感與信息技術(shù)重點實驗室 北京 100091； 4.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 昆明 650224；5.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所 北京 100091)

長白落葉松(Larixolgensis)為松科(Pinaceae)落葉松屬(Larix)高大落葉喬木，是東北地區(qū)主要針葉用材樹種之一，具有樹干通直、木材耐腐性和力學(xué)性較強等特點，在不同行業(yè)應(yīng)用廣泛。林分生長模型是森林資源經(jīng)營管理與收獲預(yù)估的重要工具之一，利用該模型可以及時了解樹木生長動態(tài)，有助于對林木的長期管理、規(guī)劃和采伐。按建模方法不同，林分生長模型可分為經(jīng)驗?zāi)Ｐ?、機理模型和混合模型。目前，國內(nèi)已開展了許多長白落葉松經(jīng)驗?zāi)Ｐ秃突旌夏Ｐ偷奶接?，?jīng)驗?zāi)Ｐ脱芯恐饕性谏L與收獲預(yù)測方面，如直徑分布模型(孟憲宇， 1991)、樹冠特征模型(吳明欽等， 2014)、全林分整體模型(鄧曉華等， 2003)和生物量模型(閔志強， 2010)等； 混合模型研究主要集中在樹高生長模型(陳東升等， 2013)、樹冠輪廓模型(高慧淋等， 2017)、枝條存活模型(王爍等， 2018)和樹輪寬度模型(崔詩夢等， 2017)等方面。與機理模型相比，經(jīng)驗?zāi)Ｐ秃突旌夏Ｐ途哂幸欢ň窒扌裕?1) 純粹的經(jīng)驗?zāi)Ｐ臀纯紤]生理過程的參數(shù)意義，隨著所預(yù)測事物而變化，數(shù)學(xué)方法選擇和經(jīng)驗?zāi)Ｐ瓦x取成為建模的關(guān)鍵環(huán)節(jié)； 2) 經(jīng)驗?zāi)Ｐ瓦m合模擬生長期間的某一階段，當(dāng)用來擬合整個林分生長過程時效果不佳； 3) 經(jīng)驗?zāi)Ｐ秃突旌夏Ｐ筒荒軐ξ磥須夂?、環(huán)境變化以及人為干擾下樹木生長生理反饋及其相互作用進(jìn)行準(zhǔn)確預(yù)測； 4) 經(jīng)驗?zāi)Ｐ秃突旌夏Ｐ椭贿m用于預(yù)測一定條件下(特定立地條件)的林分生長狀況，不能反映空間尺度上某一樹種的生長情況。而基于植物生理生長的機理模型則可較好解釋和模擬環(huán)境因子對樹木生長的影響(Forresteretal.， 2015)。

3-PG(physiological principles in predicting growth)模型是由Landsberg等(1997)研發(fā)的機理模型，是以月為時間尺度、以林分為空間尺度、基于生理生態(tài)過程的林分生長預(yù)測模型，能夠模擬不同氣候條件、立地條件和經(jīng)營措施下林木每月樹高、胸徑、材積、葉面積指數(shù)和各組分生物量等變化狀況，同時也可模擬水分的平衡與利用、林分結(jié)構(gòu)變化以及樹種分布情況等(Landsbergetal.， 2003； Sandsetal.， 2002； Stapeetal.， 2004)。目前，國外已基于3-PG模型模擬了火炬松(Pinustaeda)(Bryarsetal.， 2013)、濕地松(Pinuselliottii)(Gonzalez-Beneckeetal.， 2014)、桉樹(Eucalyptus)(Almeidaetal.， 2016)、花旗松(Pseudotsugamenziesii)(Coopsetal.， 2010)、云杉(Piceasitchensis)(Minunnoetal.， 2010)和展葉松(Pinuspatula)(Dye， 2001)等樹種的生長狀況； 國內(nèi)也將3-PG模型應(yīng)用于桉樹(花利忠等， 2007)、杉木(Cunninghamialanceolata)(劉坤等， 2015； 趙梅芳， 2008)、橡膠樹(Heveabrasiliensis)(朱智強等， 2010)、長白落葉松(解雅麟等， 2018)和青海云杉(Piceacrassifolia)(黃華國等， 2010)等樹種的生長預(yù)測。在解雅麟等(2018)應(yīng)用3-PG模型模擬長白落葉松的生長研究中，對生理參數(shù)校正所用數(shù)據(jù)量較小，且采用相同的地面調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行模型參數(shù)校正和模型生長預(yù)測，缺乏獨立樣本驗證。

鑒于此，本研究基于5塊長白落葉松密度試驗林連續(xù)28年監(jiān)測數(shù)據(jù)和24塊長白落葉松固定樣地3期調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合已有研究，通過參數(shù)率定、迭代擬合與敏感性分析方法確定長白落葉松3-PG模型的生理參數(shù)，以長期監(jiān)測的密度試驗林?jǐn)?shù)據(jù)為參數(shù)校正基礎(chǔ)，以多期監(jiān)測的樣地數(shù)據(jù)檢驗?zāi)Ｐ皖A(yù)測精度。通過對模型相關(guān)參數(shù)進(jìn)行敏感性分析，確定影響3-PG模型預(yù)測準(zhǔn)確性的關(guān)鍵參數(shù)，并預(yù)測研究區(qū)內(nèi)不同肥力等級(fertility rating，F(xiàn)R)下長白落葉松生物量生長變化情況，以期為長白落葉松林分生長規(guī)律研究提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與數(shù)據(jù)

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省佳木斯市樺南縣孟家崗林場，46°20′—46°30′N，130°32′—130°52′E，以低山丘陵為主，坡度平緩，平均海拔250 m。該區(qū)屬東亞大陸季風(fēng)氣候，年均氣溫2.7 ℃，年均降水量550 mm，年日照時數(shù)1 955 h，主要樹種有長白落葉松、紅松(Pinuskoraiensis)和樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)等。

1.2 數(shù)據(jù)來源與處理

1.2.1 樣地數(shù)據(jù) 樣地數(shù)據(jù)來源于研究區(qū)5塊長白落葉松密度試驗林長期監(jiān)測樣地和24塊長白落葉松固定樣地。5塊密度試驗林于1974—2002年連續(xù)28年監(jiān)測， 2002年林分密度分別為1 380、1 285、1 185、1 040和625 株·hm-2，該數(shù)據(jù)主要用于確定部分需要擬合的長白落葉松3-PG模型生理參數(shù)； 24塊長白落葉松固定樣地采用3期調(diào)查數(shù)據(jù)，調(diào)查時間分別為2012、2014和2017年，用于3-PG模型預(yù)測精度驗證。樣地采用每木檢尺調(diào)查，測定并記錄胸徑≥5 cm的樹種名稱、胸徑、郁閉度等林木因子以及坡度、坡向、海拔、土壤類型等林地因子。

1.2.2 生物量數(shù)據(jù) 采用黃興召(2014)基于貝葉斯分層法建立的長白落葉松單木和各組分生物量模型，計算各樣地中每株落葉松的葉、干(包括樹枝、干材和樹皮)和根生物量：

FB=0.190 329×DBH1.02；

(1)

RB=0.036 334×DBH2.138；

(2)

SB=0.049 44×DBH2.597+0.020 303×DBH2.153+

0.136 832×DBH1.543；

(3)

AGB=FB+SB。

(4)

式中： FB、RB、SB、AGB分別為長白落葉松單木的葉、根、干和地上生物量； DBH為單木胸徑。

分齡組統(tǒng)計樣地基本信息和生物量計算結(jié)果，見表1。

表1 樣地數(shù)據(jù)匯總

(5)

(6)

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(9)

2 基于3-PG模型的長白落葉松生物量生長預(yù)測

2.1 模型簡介

3-PG模型通過一系列生理方程動態(tài)模擬林分生長，并在模擬過程中考慮月平均溫度、CO2濃度和水汽壓差等對太陽輻射吸收、碳固定與分配、水分平衡與利用的影響(Hungetal.， 2016； Sampsonetal.， 2006； Jégoetal.， 2017)。3-PG模型主要由3個模塊構(gòu)成(Landsbergetal.， 1997； Zhaoetal.， 2009)： 一是碳固定模塊，主要運用比爾-朗伯(Beer-Lambert)消光公式模擬林分對太陽輻射的吸收； 二是生物量分配模塊，通過調(diào)整胸徑2 cm和20 cm的葉干生物量比確定樹木各組分生物量分配情況，并考慮根系自我更新、葉凋落速率和林分自然稀疏過程中損失的生物量，采用異速生長方程和3/2自疏法則(Reineke， 1933)分析樹木胸徑和林分密度變化； 三是水動態(tài)平衡模塊，主要根據(jù)Penman-Monteith方程(Monteith， 1972)模擬降雨量、蒸發(fā)量、人工灌溉與土壤水的動態(tài)平衡。模型原理如圖1所示。

3-PG模型工具是以Excel工作表的加載項呈現(xiàn)的，基于VBA編程語言，同時預(yù)留用戶工作界面，通過該界面可實現(xiàn)不同氣候數(shù)據(jù)、立地條件和林分參數(shù)的錄入和修改，工具集成了單站點模塊、多站點模塊和參數(shù)敏感性分析模塊。

圖1 3-PG模型原理

2.2 模型參數(shù)

3-PG模型的主要輸入?yún)?shù)包括氣象參數(shù)、立地參數(shù)和長白落葉松生理參數(shù)(Landsbergetal.， 1997； 劉坤等， 2015)。

2.2.1 氣象參數(shù) 氣象參數(shù)來源于中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)，采集自佳木斯氣象站，包括1981—2010年的氣溫數(shù)據(jù)(逐年月平均最高氣溫，℃； 逐年月平均最低氣溫，℃)、降雨量數(shù)據(jù)(月平均降雨量，mm)和輻射數(shù)據(jù)(逐年總輻射月總量，0.01 MJ·m-2)，經(jīng)進(jìn)一步統(tǒng)計得到30年月平均最高溫度、月平均最低溫度、月平均降雨量和日平均輻射量數(shù)據(jù)。霜凍天數(shù)根據(jù)下式計算(Waring， 2000):

(10)

式中： FD為霜凍天數(shù)；Tmin為月平均最低溫度。

氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計結(jié)果如表2所示。

2.2.2 立地參數(shù) 立地參數(shù)主要包括土壤類型、CO2濃度和土壤肥力等級(FR)等。土壤類型數(shù)據(jù)來源于2016年孟家崗林場二類資源調(diào)查數(shù)據(jù)，主要為暗棕壤，也有少量其他土壤類型，不同土壤類型具有不同土壤含水量調(diào)節(jié)參數(shù)。CO2濃度數(shù)據(jù)來源于孟家崗林場長白落葉松相關(guān)研究報道(馬華文等， 2008)。 FR是3-PG模型的重要參數(shù)，Stape等(2004)、Bryars等(2013)采用迭代方法確定FR，取得了較好擬合結(jié)果，本研究通過野外實地調(diào)查結(jié)合迭代方法確定研究區(qū)每塊樣地的FR。

2.2.3 長白落葉松生理參數(shù) 在了解參數(shù)生理學(xué)意義的基礎(chǔ)上，根據(jù)其值變化對結(jié)果的影響(敏感性分析)，結(jié)合長時間序列監(jiān)測數(shù)據(jù)，參照類似樹種，在參數(shù)允許范圍內(nèi)，客觀、系統(tǒng)地進(jìn)行參數(shù)優(yōu)化調(diào)整，并利用獨立樣本驗證模型預(yù)測效果。通過本研究確定生理參數(shù)20個、經(jīng)驗?zāi)J(rèn)參數(shù)26個，對于其他生理參數(shù)，運用上述方法，參照類似樹種，在相關(guān)參數(shù)敏感性分析的基礎(chǔ)上，將5塊密度試驗林樣地長期監(jiān)測數(shù)據(jù)與3-PG模型輸出的胸徑、密度、葉干生物量比、干生物量、根生物量、地上生物量、總生物量和蓄積進(jìn)行回歸分析，通過迭代方法選取最大決定系數(shù)對應(yīng)的最優(yōu)擬合參數(shù)。長白落葉松3-PG模型關(guān)鍵參數(shù)如表3所示。

表2 孟家崗林場1981—2010年氣象數(shù)據(jù)①

表3 長白落葉松3-PG模型關(guān)鍵參數(shù)

2.3 敏感性分析

參數(shù)敏感性分析通過判斷參數(shù)值變化對結(jié)果的影響，反映模型的預(yù)測能力和適應(yīng)性，是模型有效預(yù)測樹木生長的基礎(chǔ)。3-PG模型中碳固定模塊和生物量分配模塊對模型預(yù)測的各組分生物量和胸徑有很大影響，本研究選取碳固定模塊中的冠層量子效率(canopy quantum efficiency，alpha)和生物量分配模塊中的初級生物量分配到根的最小值(minimum biomass fraction of NPP to roots，pRn)，在林分生長條件下進(jìn)行參數(shù)敏感性分析。alpha參數(shù)可衡量植物在光合作用下光能利用率的高低，pRn參數(shù)可確定在不同土壤條件下生物量分配的變化，參數(shù)敏感性分析對于參數(shù)理解和模型適用性具有重要意義。

3 結(jié)果與分析

3.1 參數(shù)校正精度

基于5塊密度試驗林的平均胸徑、密度、生物量和蓄積實測數(shù)據(jù)，與3-PG模型預(yù)測結(jié)果進(jìn)行精度比較，擬合結(jié)果見圖2，統(tǒng)計量指標(biāo)見表4。

圖2 林分監(jiān)測數(shù)據(jù)與3-PG模型模擬值之間的回歸分析

表4 密度試驗林實測數(shù)據(jù)與3-PG模型模擬值之間的統(tǒng)計量

從表4可以看出，與傳統(tǒng)經(jīng)驗?zāi)Ｐ拖啾龋?-PG模型能夠同時直接預(yù)測樣地的胸徑、密度、生物量和蓄積，且預(yù)測精度較高，特別是胸徑的R2在0.85(P<0.01)以上，RMSE在1.29 cm(MRE=0.37)以下。根生物量的相關(guān)性較差，但其R2在0.64(P<0.05)以上，RMSE在4.17 t·hm-2(MRE=-7.70)以下，與解雅麟等(2018)研究結(jié)果相比，模型參數(shù)的預(yù)測精度提高。3-PG模型在預(yù)測干、根、地上和總生物量時，會高估樣地實際生長情況，但相關(guān)生物量擬合17.97 t·hm-2精度的R2在0.64(P<0.05)以上，RMSE在以下，且MRE絕對值在7.70以下，表明調(diào)整后的參數(shù)能夠很好擬合樣地生物量動態(tài)變化情況。

3.2 模型驗證精度

3-PG模型中單站點和多站點模塊均能用于長白落葉松生物量生長預(yù)測，將24塊固定樣地的氣候參數(shù)、立地參數(shù)和校正后的長白落葉松生理參數(shù)輸入到多站點模塊，模型能夠同時預(yù)測24塊固定樣地在生長過程中每月的胸徑、密度、生物量和蓄積，擬合結(jié)果見圖2，統(tǒng)計量指標(biāo)見表5。

表5 24塊固定樣地調(diào)查數(shù)據(jù)與3-PG模型模擬值之間的統(tǒng)計量

從表5可以看出，實測值與模擬值之間具有很高相關(guān)性，R2在0.77～0.96之間，特別是胸徑的R2在0.96(P<0.01)以上，RMSE在1.33 cm(MRE=6.48)以下。除了根生物量的擬合精度(R2= 0.77，RMSE=3.07 t·hm-2)較差外，其他統(tǒng)計量的擬合精度均具有很高相關(guān)性(R2>0.83，P<0.05)。與密度試驗林情況一致，各組分生物量平均誤差(ME)均為負(fù)值，模型高估樣地實際生長情況，這主要是因為模型在生物量固定階段未考慮落葉和自然災(zāi)害對樹木生長的影響?？傮w而言，模型能夠很好擬合出林分實際生長情況，可作為一種有效的森林經(jīng)營工具預(yù)測林分生物量生長變化。

3.3 alpha參數(shù)敏感性分析

alpha作為估算植物最大生產(chǎn)力和光能利用率的基本參數(shù)，對林分總生物量的固定會產(chǎn)生較大影響。本研究以alpha=0.560 0為基準(zhǔn)，設(shè)置alpha參數(shù)值從0.039 2(-30%)到0.072 8(+30%)，步長0.056(10%)，同時pRn固定為0.20，比較alpha參數(shù)變化對模型輸出胸徑、根生物量、干生物量和蓄積的影響。從圖3可以看出，alpha參數(shù)值設(shè)置不同時，胸徑、根生物量、干生物量和蓄積表現(xiàn)的變化大小不同，但總體趨勢一致，隨著樹齡增加，敏感性先增加后減少，樹齡為4～6年敏感性最大。當(dāng)alpha參數(shù)值變化±10%時，根生物量在-2.07%～2.11%之間變動，具有較低敏感性，胸徑、干生物量和蓄積具有很高敏感性，其變動范圍分別在-19.54%～20.64%、-8.51%～7.81%、-19.54%～20.64%之間。當(dāng)alpha參數(shù)值變化±20%和±30%時，胸徑、根生物量、干生物量和蓄積均表現(xiàn)出較高敏感性。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，alpha參數(shù)值設(shè)置不同時，各指標(biāo)均達(dá)到顯著水平(P<0.05，n=72)，alpha是模型碳固定模塊中的關(guān)鍵參數(shù)。

3.4 pRn參數(shù)敏感性分析

pRn參數(shù)主要用于調(diào)整林分固定生物量分配，對根生物量的變化會產(chǎn)生較大影響。本研究以pRn=0.20為基準(zhǔn)，設(shè)置pRn參數(shù)值從0.14(-30%)到0.26(+30%)，步長0.02(10%)，同時alpha固定為0.560 0，比較pRn參數(shù)變化對模型輸出胸徑、根生物量、干生物量和蓄積的影響。從圖4可以看出，胸徑、干生物量和蓄積總體變化趨勢一致，但根生物量先降低后增加，林齡為4～5年變化值最低。當(dāng)pRn參數(shù)值從-30%到+30%時，根生物量由負(fù)值變化到正值，且生物量對根的分配不斷增加，對干的分配不斷減少。當(dāng)pRn參數(shù)值變化±10%時，胸徑在-2.07%～2.10%之間變動，具有較低敏感性，根生物量、干生物量和蓄積具有較高敏感性。當(dāng)pRn參數(shù)值變化±20%和±30%時，胸徑、根生物量、干生物量和蓄積均表現(xiàn)出較高敏感性。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，pRn參數(shù)值設(shè)置不同時，各指標(biāo)均達(dá)到顯著水平(P<0.05，n= 72)，pRn是模型生物量分配模塊中的關(guān)鍵參數(shù)。

圖3 alpha參數(shù)值設(shè)置不同對胸徑、根生物量、干生物量和蓄積的影響

圖4 pRn參數(shù)值設(shè)置不同對胸徑、根生物量、干生物量和蓄積的影響

3.5 不同F(xiàn)R下長白落葉松生物量生長預(yù)測

將孟家崗林場的氣候數(shù)據(jù)和立地數(shù)據(jù)輸入到3-PG模型，改變FR(0.2、0.4和0.6)預(yù)測長白落葉松生長40年間干生物量、根生物量、地上生物量和總生物量的變化。由圖5可知，干生物量、根生物量、地上生物量和總生物量均表現(xiàn)出類似“S”形的生長曲線。當(dāng)林齡小于10年時，長白落葉松生長較為緩慢，但隨著林齡增加，生長速度不斷增加； 當(dāng)林齡在10～30年之間時，生長旺盛，該階段為長白落葉松的中、壯齡階段； 當(dāng)林齡大于30年時，長白落葉松生長速度又變得緩慢，與植物生長生理學(xué)機理一致。當(dāng)FR = 0.2、0.4和0.6時，長白落葉松生長呈現(xiàn)顯著變化(P<0.05，n= 72)，且隨著FR增大，長白落葉松生物量不斷增加。

圖5 土壤肥力等級(FR)對干生物量、根生物量、地上生物量和總生物量的影響

4 討論

3-PG模型在模擬林分生長變化過程中，獲取樹種的生理參數(shù)較氣候參數(shù)和立地參數(shù)難度更大?，F(xiàn)階段，樹種生理參數(shù)獲取主要通過相關(guān)文獻(xiàn)查找、參數(shù)擬合、模型反復(fù)驗證以及默認(rèn)系統(tǒng)參數(shù)等方法來確定(Coopsetal.， 2005)。部分參數(shù)(如pRx、pRn等)不能直接測量得到，可采用參數(shù)迭代方法確定。3-PG模型屬于機理模型，上述參數(shù)設(shè)置需滿足植物的生長機理和客觀現(xiàn)狀等。本研究選取alpha和pRn參數(shù)進(jìn)行敏感性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)alpha和pRn參數(shù)均具有較高敏感性，在參數(shù)優(yōu)化過程中具有很高優(yōu)先級，參數(shù)敏感性結(jié)果準(zhǔn)確性對于模型的適用具有重要意義。

當(dāng)前，基于長白落葉松的機理模型研究較少且存在局限性。如孫志虎(2005)利用FORECAST模型對長白落葉松的單木生長量和經(jīng)營措施等進(jìn)行了模擬，但是所需參數(shù)較多，樣地數(shù)據(jù)獲取難度較大； 何麗鴻等(2016)利用BIOME-BGC模型開展了長白落葉松NPP的研究分析，但是并未考慮林分生長中生物量的分配情況； 解雅麟等(2018)在對長白落葉松的3-PG模型研究中，以15塊樣地3年復(fù)測數(shù)據(jù)作為校正模型參數(shù)和預(yù)測模型精度的依據(jù)，缺乏客觀獨立的驗證數(shù)據(jù)。與以往研究相比，本研究以長期監(jiān)測的密度試驗林?jǐn)?shù)據(jù)為參數(shù)校正基礎(chǔ)，以多期監(jiān)測的樣地數(shù)據(jù)檢驗?zāi)Ｐ皖A(yù)測精度，增大數(shù)據(jù)量的同時提高了模型預(yù)測精度。在生物量預(yù)測方面，解雅麟等(2018)對根、干和總生物量的預(yù)測精度R2為0.62、0.80和0.86，本研究預(yù)測精度R2為0.77、0.84和0.83； 在密度方面，本研究預(yù)測精度(R2= 0.89)優(yōu)于解雅麟等(2018)(R2= 0.76)； 特別是胸徑擬合精度提高最多，R2由0.73提高到0.96。

長時間序列地面測量數(shù)據(jù)對于機理模型擬合、驗證尤為重要(Gonzalez-Beneckeetal.， 2014)。本研究以解雅麟等(2018)確定的長白落葉松生理參數(shù)，結(jié)合孟家崗林場氣候和土壤數(shù)據(jù)預(yù)測長白落葉松生長情況，結(jié)果低估了長白落葉松在近、成熟階段的總生物量，高估了根生物量。預(yù)測結(jié)果表明，長白落葉松在林齡30年時，樣地總生物量達(dá)到最大值，隨著林齡增加，樣地總生物量不斷減少，與本研究獲得的長期密度試驗林調(diào)查數(shù)據(jù)不符，調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，樣地實際生長在林齡40年左右生物量趨于穩(wěn)定并達(dá)到最大。總生物量預(yù)測差異主要是由于3-PG模型在預(yù)測林分生長過程中加入了林齡調(diào)整因子(fage)，fage只能通過長時間地面監(jiān)測數(shù)據(jù)來確定(Sandsetal., 2002)，本研究以28年長期監(jiān)測數(shù)據(jù)擬合這部分參數(shù)，能夠很好預(yù)測出長白落葉松的生長趨勢。pRn參數(shù)敏感性分析表明，該參數(shù)具有較高敏感性，其值變化對根生物量影響很大，解雅麟等(2018)確定的pRn = 0.50，說明林分經(jīng)過光合作用固定的生物量有一半及以上會分配到根，結(jié)合樣地實際調(diào)查數(shù)據(jù)并參照樟子松(Xenakisetal.， 2008)、火炬松(Bryarsetal.， 2013; Subedietal.， 2016)等樹種的pRn 均為0.20，pRn = 0.50時會高估生物量對根的分配。

FR是3-PG模型中一個至關(guān)重要的參數(shù)，本研究通過迭代方法并結(jié)合樣地實際狀況確定FR，該過程受主觀性影響較大。以往研究在設(shè)置FR時，大多通過樣地土壤元素含量多少或林木生長情況來確定，如Stape等(2004)利用林分生長對土壤N、P、K的反應(yīng)指數(shù)以及對冠層N、P的反應(yīng)指數(shù)建立FR計算公式，并將其應(yīng)用于3-PG模型模擬水、肥力等因子對巴西巨尾桉(Eucalyptusgrandis×E.urophylla)生長的影響； Dye等(2004)和 Landsberg等(2003)以立地指數(shù)代替FR，并將其應(yīng)用于3-PG模型模擬非洲南部桉樹人工林的水分利用。立地指數(shù)已被證明是能夠很好擬合肥力等級的數(shù)據(jù)，Gonzalez-Benecke等(2014)在對FR的研究過程中指出立地指數(shù)與土壤肥力等級之間存在線性關(guān)系。后期對算法的改進(jìn)可通過立地指數(shù)確定肥力等級，在運用3-PG模型空間化版本預(yù)測樹木生長情況時，可使用激光雷達(dá)反演的森林參數(shù)驗證模型空間化預(yù)測精度。

5 結(jié)論

本研究以3-PG模型為基礎(chǔ)，結(jié)合樣地數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù)，通過參數(shù)率定、迭代擬合與敏感性分析方法確定出一套長白落葉松3-PG模型生理參數(shù)。樣地立地條件敏感性分析表明，模型中冠層量子效率(alpha)和初級生物量分配到根的最小值(pRn)參數(shù)均具有較高敏感性。在不同土壤肥力等級(FR)下，模型預(yù)測的生物量生長變化符合植物生長機理過程。3-PG模型能夠作為一種有效的森林經(jīng)營工具，預(yù)測長時間尺度下長白落葉松生物量生長變化，可反映出長白落葉松整個生命活動過程中不同時期的具體表現(xiàn)，能夠為長白落葉松生長規(guī)律研究提供依據(jù)，為森林經(jīng)營提供科學(xué)指導(dǎo)。