鵝掌楸天然林物種組成與林分空間結(jié)構(gòu)特征研究

薛衛(wèi)星，郭秋菊＊，艾訓(xùn)儒，姚 蘭，朱 江，黃陽祥，李瑋宜，羅 西，劉 毅

(1. 湖北民族大學生物資源保護與利用湖北省重點實驗室，湖北 恩施 445000；2. 湖北民族大學林學園藝學院，湖北 恩施 445000；3. 湖北星斗山國家級自然保護區(qū)管理局，湖北 恩施 445000)

森林中物種的不同組成及其在空間分布的不同格局構(gòu)成了森林的空間結(jié)構(gòu)，而這些空間結(jié)構(gòu)特征的變化會對森林的發(fā)展、演替產(chǎn)生重要影響。近幾十年來，人們對森林結(jié)構(gòu)的量化進行了大量研究[1]，并提出不同的結(jié)構(gòu)指數(shù)來量化森林的空間結(jié)構(gòu)特征[2-3]，其中一些學者提出的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)在實際調(diào)查中較為費時、費力，因此在應(yīng)用中有一定限制?；诖?，惠剛盈等[4]提出基于最近相鄰木的林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)，通過以最近相鄰木組成的林分空間結(jié)構(gòu)單元為基礎(chǔ)構(gòu)建林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)體系，客觀地分析評價林分空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)。具體從描述林木空間分布格局的角尺度，體現(xiàn)林木大小差異的大小比數(shù)，描述樹種混交程度的混交度以及描述林木密集程度的密集度4 個方面綜合反應(yīng)，然而，單一的林分結(jié)構(gòu)參數(shù)不足以描述復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)，所以，更多的研究中將兩個或多個結(jié)構(gòu)參數(shù)結(jié)合作為有機整體。通過多元分布更全面與客觀地描述森林狀態(tài)[5-6]，更完整地體現(xiàn)森林結(jié)構(gòu)和功能，且通過結(jié)構(gòu)參數(shù)的多元分布可彌補林分結(jié)構(gòu)參數(shù)與林木競爭指數(shù)之間的差距，可對森林整體結(jié)構(gòu)進行深入全面的解釋，為基于空間結(jié)構(gòu)分析的森林經(jīng)營方法提供科學依據(jù)，也為精準提高森林質(zhì)量提供有效途徑[7]。

鵝掌楸（Liriodendron chinense(Hemsl.) Sarg.）是我國特有珍稀植物，落葉大喬木，星散分布于長江流域以南的亞熱帶中、低山地區(qū)，我國11 省84 縣均有鵝掌楸天然林的分布，由于其材型通直高大，屢遭濫伐，主要分布區(qū)鵝掌楸數(shù)量已逐漸減少，且因其繁殖特性導(dǎo)致天然更新困難[8-9]，所以其種群處于瀕危狀態(tài)。目前，國內(nèi)對鵝掌楸的研究較多，且主要集中在其遺傳特性[10]、基因與組織表達[11-12]，繁殖與栽培[13-14]等方面，旨在解決鵝掌楸繁育問題，而關(guān)于現(xiàn)存鵝掌楸天然林群落物種組成與空間結(jié)構(gòu)特征的研究甚少。本研究以鵝掌楸天然林為研究對象，分析鵝掌楸林木個體在群落中的優(yōu)勢度，采用林分空間結(jié)構(gòu)一元分布、二元分布及四元分布分析方法，量化林分結(jié)構(gòu)指標，客觀評價鵝掌楸天然林空間結(jié)構(gòu)特征，為實現(xiàn)以鵝掌楸為目的樹種的可持續(xù)經(jīng)營提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北恩施土家族苗族自治州鶴峰縣（109°45′～110°38′ E，29°38′～30°14′ N）境內(nèi)。該區(qū)屬亞熱帶大陸性季風濕潤氣候，四季分明，降水充沛，年平均降水量在1 336.9～2 189.5 mm 之間，其中43%～45% 的降水集中在夏季。年平均氣溫9.8～15.4℃，年日照時數(shù)1 253～1 342 h，無霜期200～266 d。海拔194.6～2 095.6 m，平均海拔1 147 m，高差明顯，達1 901 m。從高海拔到低海拔主要土壤分布依次為黃紅壤、黃壤與山地棕黃壤。區(qū)域內(nèi)植被類型豐富，群落類型多樣，且垂直分布明顯，海拔800 m 以下低山區(qū)主要分布中亞熱帶常綠闊葉、針葉混交林，海拔800～1 500 m 的中高山和高山地區(qū)主要分布有北亞熱帶常綠闊葉、落葉、針葉混交林，暖溫帶灌木草甸植被主要分布于海拔1 500～2 095 m 的高山區(qū)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

于2019 年7 月在鶴峰縣中營鎮(zhèn)白水溝村和五里鄉(xiāng)下六峰村鵝掌楸天然群落分布區(qū)，使用羅盤儀布設(shè)40 個20 m × 20 m 調(diào)查樣地，每個樣地間隔距離至少大于20 m，其中白水溝村19 個，下六峰村21 個。樣地建立后，使用不銹鋼鋼管在樣地中心及四角進行埋樁標記，并記錄樣地生境概況：經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、坡位、土壤類型、受干擾程度及因素等。每個樣地分為4 個10 m × 10 m 的樣方，以樣方為調(diào)查單元，對其中胸徑 ≥ 5 cm 的喬木進行每木檢尺和坐標定位，測量其胸徑、樹高、冠幅（取平均值），同時調(diào)查樣方內(nèi)灌木和草本物種組成、基徑、高度及多度，層間植物物種組成等。

2.2 數(shù)據(jù)分析與處理

（1）喬木樹種重要值計算：

重要值 =（相對多度 + 相對頻度 + 相對顯著度）/3

（2）空間結(jié)構(gòu)特征指標：用以下4 個量化指標對林分空間結(jié)構(gòu)特征進行描述。

角尺度：對林分空間分布格局的描述，指參照樹i與4 株最近相鄰木j之間所構(gòu)成的夾角α小于標準角α0（α0= 72°）的個數(shù)占所形成4 個角的比例[15-16]，其表達式為：

式中：Wi為角尺度，Zij為離散型變量，當?shù)趈個α角小于標準角α0時，Zij= 1；反之，則Zij= 0。

大小比數(shù)：對林木個體大小分化程度的描述，指與參照樹i最近的四株相鄰木j中大于參照樹的株數(shù)占相鄰木總株數(shù)的比例[17]，其表達式為：

式中：Ui為大小比數(shù)，Kij為離散型變量，當相鄰木大于參照樹時，Kij= 1；反之，則Kij= 0。

混交度：對樹種空間隔離程度的描述，指相鄰木j中與參照樹不屬于同一樹種的林木株數(shù)占相鄰木總株數(shù)的比例[3]。其表達式為：

式中：Mi為大小比數(shù)，Vij為離散型變量，當相鄰木與參照樹不屬于同一樹種時，Vij= 1；反之，則Vij= 0。

密集度：對林木密集程度的描述，指4 株最近相鄰木中與參照樹樹冠投影相連接的林木株數(shù)占相鄰木總株數(shù)的比例[18]。其表達式為：

式中：Ci為密集度，Yij為離散型變量，當相鄰木與參照樹樹冠投影相重疊時，Yij= 1；反之，則Yij= 0。

利用林分空間結(jié)構(gòu)分析軟件Winkelmass 與R3.5.1[19]進行分析，采用Microsoft Excel 對數(shù)據(jù)進行處理并用Origin2017 作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 鵝掌楸天然林群落物種組成及主要喬木樹種數(shù)量特征

鵝掌楸天然林群落中物種總計251 種，其中喬木88 種、灌木61 種、草本77 種、木質(zhì)藤本25 種，隸屬于76 科172 屬。物種數(shù)較多的科主要有：薔薇科（Rosaceae）12屬27種、忍冬科（Caprifoliaceae）3 屬14 種、樟科（Lauraceae）5 屬13 種、菊科（Compositae）9 屬13 種、百合科（Liliaceae）7 屬11 種、禾 本 科（Gramineae）7 屬8 種、豆科（Leguminosae）7 屬8 種，等。在172 個屬中，懸鉤子屬（Rubus）含有最多物種數(shù)，為14 種，莢蒾屬（Viburnum）次之，為11 種，且76.16%的屬只含有1 個種，群落物種豐富度較高。

圖1 各樹種的重要值（前20 種）Fig. 1 The important values of different tree species（The first 20 kinds of）

為了全面反映群落中主要喬木樹種的數(shù)量特征，分析各喬木樹種在林分中的地位和影響，計算各樹種的重要值，重要值排名前20 的喬木樹種，如圖1 所示。由圖可知，重要值位于第1 位的鵝掌楸為14.38%，比第2 位的杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）高1.99%，這表明鵝掌楸為該群落的優(yōu)勢種群，但優(yōu)勢不明顯。其它樹種如枹櫟（Quercus serrateMurray）、川陜鵝耳櫪（Carpinus fargesianaH. Winkl.）、 四 照 花（Cornus kousavarchinensisOsborn）的重要值也較高，都達到6%及以上，因此該區(qū)鵝掌楸天然群落主要為鵝掌楸 + 杉木-枹櫟、川陜鵝耳櫪、四照花群落。柳杉（Cryptomeria japonicasinensisMiquel）、多脈青岡（Cyclobalanopsis multinervisCheng et T.Hong）、大葉楊（Populus lasiocarpaOliv.）等為群落的主要伴生種，作為林分中不可或缺的一部分，對提高林分穩(wěn)定性具有重要作用。

3.2 林分空間結(jié)構(gòu)一元分布特征

通過計算林木4 個結(jié)構(gòu)參數(shù)（W、U、M和C）各自的不同取值等級（0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）相對頻率獲得空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的一元分布（圖2）。由圖2 可知，鵝掌楸天然林中林木4 個結(jié)構(gòu)參數(shù)呈現(xiàn)不同的頻度變化。群落中54.29%林木以隨機分布為主，以不均勻分布次之（20.45%）。林木角尺度均值為0.566，在最適經(jīng)營范圍[0.475，0.517]之外且大于0.517，林分整體呈現(xiàn)輕微團狀分布。不同大小比數(shù)等級相對頻率在4 個結(jié)構(gòu)參數(shù)中相對變化最小，都為20%左右，均值為0.508，即不同優(yōu)勢程度的林木數(shù)量較為接近，表明林分生長整體處于中庸狀態(tài)。林木隔離程度在不同頻度的取值有明顯差異。多數(shù)林木個體屬于強度混交與極強度混交，總計達到71.10%，中度混交與低度混交次之，零度混交所占比例最少。整體林木混交度均值為0.742，說明林分內(nèi)樹種單種聚集的情況極少，整體混交良好。林分密集度均值為0.865，其中很密集林木最多，達69.02%，接下來依次是比較密集和中等密集的林木，處于稀疏和很稀疏的林木相對較少，表明其林分內(nèi)林木整體較密集，林木間對營養(yǎng)空間的競爭較大。

3.3 林分空間結(jié)構(gòu)二元分布特征

對鵝掌楸天然林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)的二元分布進行分析，即將林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)進行兩兩組合（WU、W-M、W-C、U-M、U-C和M-C），任一結(jié)構(gòu)參數(shù)與另一結(jié)構(gòu)參數(shù)的可能取值（0.00、0.25、0.50、0.75、1.00）交叉分類，計算不同結(jié)構(gòu)參數(shù)不同取值組合的相對頻率。在鵝掌楸天然林中，隨著角尺度的增大（Wi= 0.00→1.00），同一大小比數(shù)的林木株數(shù)呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，在Wi=0.50 時達到峰值；且同一角尺度值下不同大小比數(shù)的林木株數(shù)變化差異較小，表明相同分布格局的林木在群落中生長的優(yōu)劣勢程度差異較?。▓D3a）。同一混交度的林木株數(shù)隨著角尺度的增大同樣呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢，并在Wi= 0.50 時取得最大值，而同一角尺度時隨著混交度的增大，林木株數(shù)逐漸增加，且Wi= 0.50，Mi= 1.00 時的林木株數(shù)最多，占群落林木總數(shù)的23.57%，表明鵝掌楸天然林中以隨機分布且極強度混交的林分結(jié)構(gòu)單元最常見（圖3b）。W-C二元分布與W-M類似，處于很密集狀態(tài)的林木占比達69.02%，其中處于隨機分布、很密集的林木個體占比最大，達37.56%，說明鵝掌楸天然林中隨機分布的林木所處小環(huán)境樹冠緊密相連，林木間的競爭激烈（圖3c）。圖3d顯示同一大小比數(shù)下，隨著混交度等級的增大，林木株數(shù)逐漸增加，而同一混交度時不同大小比的林木株數(shù)相差不大；在大小比數(shù)一定時，密集程度越大的林木個體株數(shù)越多，且林分中密集度等級為很密集且處于絕對優(yōu)勢的林木占83.07%，比較密集且處于優(yōu)勢的林木的占71.9%（圖3e），表明鵝掌楸天然林中占優(yōu)勢的林木周圍林冠密集，競爭激烈；林分中混交度與密集度均隨各自取值的增大而呈遞增趨勢，其中極強度混交且很密集的林木個體最多，占比達到了28.73%（圖3f）。

圖3 空間結(jié)構(gòu)特征二元分布Fig. 3 The bivariate distribution of stand structure characteristics

3.4 林分空間結(jié)構(gòu)四元分布特征

通過將兩個結(jié)構(gòu)參數(shù)的可能取值進行交叉分類組合作為X軸，另外兩個結(jié)構(gòu)參數(shù)的可能取值進行交叉分類組合作為Y軸，各結(jié)構(gòu)參數(shù)相互組合的相對頻率為Z軸，計算組合后的625 種不同參數(shù)不同取值等級組合的相對頻率，得出鵝掌楸天然林林分結(jié)構(gòu)四元分布[20]。如圖4 所示，在鵝掌楸天然林中結(jié)構(gòu)參數(shù)為Ci= 1，Mi= 1，Wi= 0.5，Ui= 0→1的林木個體所占比例較大，占總株數(shù)的15.9%，其中處于隨機分布且占絕對優(yōu)勢的林木個體（周圍都為不同種且樹冠很密集相連）最多，占總株數(shù)的4.9%；其次為隨機分布，很密集且處于極強度混交和絕對劣勢狀態(tài)的林木個體，占總株數(shù)的3.25%；再者為隨機分布，很密集且處于極強度混交的中庸林木，占總株數(shù)的2.82%。

圖4 林分結(jié)構(gòu)特征四元分布Fig. 4 The quadrivariate distribution of stand structure characteristics

4 討論

4.1 群落物種組成與主要喬木樹種數(shù)量特征

研究區(qū)鵝掌楸天然林群落中群落分層明顯，分為喬木層、灌木層、草本層與木質(zhì)藤本4 個層次，整體物種組成與姚蘭等對鄂西南常綠落葉闊葉混交林物種組成相似[21]。林分中喬木樹種豐富，但大部分樹種數(shù)量較少，44.3%的樹種在整個研究區(qū)內(nèi)只有1～2 株，這也是導(dǎo)致群落整體混交度較高的原因之一[22]；其中鵝掌楸、杉木、枹櫟、川陜鵝耳櫪占據(jù)優(yōu)勢，累計重要值達到34.75%；與其他學者[23-24]對鵝掌楸天然林的研究相比，研究區(qū)內(nèi)物種豐富度相對較高，而林分內(nèi)其他優(yōu)勢樹種因地理條件不同具有明顯差異。鵝掌楸樹種重要值最大但優(yōu)勢不是很明顯，這與孤生殖現(xiàn)象導(dǎo)致的自然條件下鵝掌楸種子萌發(fā)率低，以及林分中幼樹幼苗極少息息相關(guān)，且鵝掌楸多數(shù)以大徑級形式存在，DBH≥20 cm 個體占鵝掌楸總株數(shù)的54.3%，年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)老齡化，因此進行適當?shù)娜藶楦深A(yù)以保持鵝掌楸在群落中的地位對其種群繁衍是十分必要的。

4.2 林分結(jié)構(gòu)一元分布特征

一元分布是描述林分某方面結(jié)構(gòu)特征在不同等級的頻率分布[20]。鵝掌楸天然林林分角尺度W=0.566，從林分中不同樹種的空間結(jié)構(gòu)單元角度分析，以杉木、川陜鵝耳櫪、柳杉、鵝掌楸、四照花、枹櫟、燈臺樹為參照樹的結(jié)構(gòu)單元平均角尺度與整個林分平均角尺度相似，且以上樹種為該群落的主要優(yōu)勢種。該結(jié)果表明同種聚集分布可能是導(dǎo)致此種空間分布格局的原因，因此以這幾個樹種作為參照樹的林木分布格局在很大程度上決定了整個天然群落的林分林木分布格局，且杉木、柳杉、四照花的同種聚集現(xiàn)象較為突出，在今后的森林經(jīng)營過程中可重點調(diào)整這3 個樹種的空間結(jié)構(gòu)，以加快群落由團狀分布向隨機分布轉(zhuǎn)變的進程。林分整體呈現(xiàn)高度混交狀態(tài)，且樣地中優(yōu)勢樹種的混交度處于極強度混交與強度混交之間的頻率很高，說明所處林分樹種隔離程度較高，群落向穩(wěn)定的方向發(fā)展[25]。林分整體生長處于中庸狀態(tài)，且林分中鵝掌楸大小比數(shù)為0 和0.25 的頻率達到了73.1%，大小比數(shù)為0 的個體數(shù)更是達到了48.9%，表明大部分鵝掌楸在整個林分結(jié)構(gòu)單元中處于優(yōu)勢地位。林分整體密集度較高，林木樹冠較緊密，相互之間競爭激烈[26]，可根據(jù)不同的森林經(jīng)營目的進行調(diào)整，去除部分林木，降低競爭勢，增加林下光照。

4.3 林分結(jié)構(gòu)二元分布特征

二元分布采用林分結(jié)構(gòu)參數(shù)兩兩組合的方法來同時描述兩方面的林分結(jié)構(gòu)特征及其之間的相關(guān)性，具體且直觀地表現(xiàn)出了林分空間結(jié)構(gòu)狀態(tài)及結(jié)構(gòu)參數(shù)之間的相互關(guān)系[27]。鵝掌楸天然林林分二元分布中，角尺度對大小比數(shù)、混交度與密集度均有一定影響，呈現(xiàn)隨機分布的林分其混交程度與密集程度相對頻率均達到最高，而同一角尺度值，不同大小比數(shù)林木個體數(shù)量并無明顯差異，說明林木空間分布類型并不是決定林木優(yōu)劣態(tài)勢的關(guān)鍵因素，這與毛沂新等[28]的研究結(jié)果相似，可見合理補植與采伐林木改變林分空間分布格局可有效改善林分混交狀態(tài)與郁閉度。在大小比-混交度二元分布中，在同一大小比系列上，混交度與密集度相對頻率逐漸升高，且同一混交度與密集度系列上，大小比數(shù)的相對頻率差距較小，與張崗崗等[29]的研究結(jié)果相似，即相同密集程度、相同混交程度的林木在林分中等比例的處于不同優(yōu)劣程度，且處于絕對劣勢且弱度混交的林木占8.7%，在森林經(jīng)營過程中，這部分林木可作為首要采伐木。在混交度-密集度二元分布中，林木混交狀態(tài)與林分密集程度呈現(xiàn)相互促進的狀態(tài)，且處于極強度混交與非常密集的林木相對頻率最高，而過高的林分郁閉度不利于林下幼苗更新，進行合理調(diào)整，改善林下光照，補植珍貴鄉(xiāng)土樹種，提高物種多樣性與林分結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的同時增加森林多重效益[30]。

4.4 林分結(jié)構(gòu)四元分布特征

目前，對林分空間結(jié)構(gòu)四元分布的研究較少，四元分布結(jié)合了角尺度、大小比、混交度和密集度4 個林分結(jié)構(gòu)參數(shù)，包含了625 種林分結(jié)構(gòu)參數(shù)組合。本研究得出，在鵝掌楸天然林中，處于絕對優(yōu)勢，4 株最近相鄰木皆與參照樹不同種且相鄰木隨機的密集分布于參照樹周圍的林木個體所占比例最大，可見，林分空間結(jié)構(gòu)四元分布可對林分進行全方位的、整體性的精準描述[19]，這對林分整體調(diào)控具有極強的指導(dǎo)意義。在森林經(jīng)營活動中，可根據(jù)林分現(xiàn)狀與經(jīng)營目的要求，制定以角尺度、混交度、大小比數(shù)和密集度為指標體系的林分優(yōu)化方案，保留優(yōu)勢木，促進林分結(jié)構(gòu)向隨機分布、強度混交轉(zhuǎn)變，篩選出林分結(jié)構(gòu)不合理的林木加以調(diào)整，提高林分質(zhì)量，加快現(xiàn)實林分向理想林分轉(zhuǎn)化的速度，優(yōu)化經(jīng)營，促進森林經(jīng)營目標的實現(xiàn)[31]。

5 結(jié)論

針對鄂西南鵝掌楸天然林物種組成與林分結(jié)構(gòu)的研究發(fā)現(xiàn)，鵝掌楸天然林群落物種豐富，分層明顯。群落中鵝掌楸重要值最大，且該群落主要為鵝掌楸 + 杉木-枹櫟、川陜鵝耳櫪、四照花群落。林分整體呈現(xiàn)輕微團狀分布，但隨著自然演替發(fā)展將逐漸呈現(xiàn)隨機分布，林木混交度較高，且呈現(xiàn)密集分布，林分生長中庸。天然林中以隨機分布、極強度混交的林分結(jié)構(gòu)單元最常見，相同分布格局的林木在群落中生長的優(yōu)劣勢程度差異變化較小，占優(yōu)勢的林木周圍林冠密集，競爭激烈。群落中以優(yōu)勢木為目標樹構(gòu)成的隨機、密集、強度混交的結(jié)構(gòu)單元分布最多，因此選擇性地伐除非目標樹、且處于絕對劣勢且弱度混交的林木個體，可有效調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，改善林內(nèi)光照條件，促進天然更新，提高森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，增強森林多功能效益。